宋 暉，湯坤賢，林河山，陳 鵬，傅世鋒，陳慶輝，張 悅

（1．國家海洋局第三海洋研究所 廈門 361005；2．國家海洋局海島研究中心 平潭 350400）

紅樹林、海草床和珊瑚礁三大典型海洋生態(tài)系統(tǒng)功能關聯(lián)性研究及展望*

宋 暉1，湯坤賢1，林河山2，陳 鵬1，傅世鋒1，陳慶輝1，張 悅1

（1．國家海洋局第三海洋研究所 廈門 361005；2．國家海洋局海島研究中心 平潭 350400）

紅樹林、海草床和珊瑚礁三大典型系統(tǒng)的分布區(qū)域既接近而又相互獨立，其獨具特色的生態(tài)位和環(huán)境特征致使他們在功能上又相互依存。目前對于三大典型生態(tài)系統(tǒng)的關聯(lián)性研究主要以魚類資源的結構和生物量分布、營養(yǎng)級結構和岸線保護等領域展開。三大系統(tǒng)之間的關聯(lián)性因地域、各個系統(tǒng)所處的狀態(tài)以及系統(tǒng)自身的結構特征的差異而有所不同，因此研究成果具有較大的區(qū)域特征。目前，研究已經(jīng)開始從簡單的定性研究逐步往定量研究發(fā)展，但是由于研究技術和方法的差異性，地域間的可比性還有待加強。作為我國海岸帶資源的重要組成部分，三大系統(tǒng)之間的關聯(lián)性研究還較為薄弱?；诖耍槍ξ覈笊鷳B(tài)資源的現(xiàn)狀開展相關研究，并制定相關的恢復和保護的技術對策，可為我國三大典型海洋生態(tài)資源的可持續(xù)發(fā)展和利用提供有力的技術支撐。

紅樹林；珊瑚礁；海草床；功能關聯(lián)性；海洋典型生態(tài)系統(tǒng)

紅樹林和珊瑚礁同屬最具生命力的四大海洋生態(tài)系統(tǒng)，海草床隨著其生態(tài)和經(jīng)濟價值的發(fā)掘，其重要的價值與意義也普遍被學者和政府主管部門關注，目前被統(tǒng)稱為三大典型海洋生態(tài)系統(tǒng)。三大典型海洋生態(tài)系統(tǒng)，是成千上萬動植物賴以生存的重要資源，是巨大的海洋生物基因庫，自身具有很高的生態(tài)經(jīng)濟價值，同時具有防止海岸侵蝕、吸收海浪能量、發(fā)展海洋生態(tài)養(yǎng)殖業(yè)等方面的功能，在海洋生態(tài)環(huán)境的保護和維護中具有重要的生態(tài)功能和經(jīng)濟價值。他們共同具有高生產(chǎn)力、生物多樣性豐富和結構復雜等特點［1］。三大典型生態(tài)系統(tǒng)是在海岸帶分布的重要生態(tài)資源，目前三大典型生態(tài)系統(tǒng)的價值評估和功能研究一般相互獨立，而對三大系統(tǒng)之間的相互聯(lián)系以及相互依存性關注不足。因此，本研究通過近年來國內(nèi)外對三大系統(tǒng)之間的功能關聯(lián)性及研究成果進行綜述，從而對三大系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和管理對策提供技術支持。

1 紅樹林、海草床以及珊瑚礁三大典型生態(tài)系統(tǒng)相互依存，共生共棲

紅樹林和海草床共生共存。紅樹林多分布于隱蔽避風的淤泥質(zhì)灘地上，如海灘、河口、潟湖以及近島嶼，分布特點與海灘潮汐的成帶特點相一致。紅樹植物的根系十分發(fā)達，盤根錯節(jié)屹立于灘涂之中。陸地徑流帶來的豐富營養(yǎng)物質(zhì)，在通過紅樹林時被吸收、過濾和沉淀，徑流水質(zhì)在達到海草床之前得到改善。海草是一種根莖植物，生長于近海海岸淤泥質(zhì)或沙質(zhì)沉積物上，可捉緊泥土，減弱海浪沖擊力。當海潮上涌，經(jīng)過海草床時，海流減速，海流攜帶的泥沙沉降，與處于有庇護環(huán)境下的紅樹林相比，經(jīng)常被大浪和急流淹沒的紅樹林將損失更多的凋零物。海草床為紅樹林的生長提供一片靜流區(qū)，促進了紅樹林的繁榮生長［2－3］。

紅樹林和海草床使珊瑚礁遠離過量的營養(yǎng)物質(zhì)和沉積物的負載，同時為珊瑚礁供應必需的營養(yǎng)物質(zhì)。紅樹林、海草床和珊瑚礁在生長的地理位置上并不總是互相臨近的。然而，3個生態(tài)系統(tǒng)重要的生物和物理的相互作用已經(jīng)引起了眾多學者的研究［4］。與能在富含營養(yǎng)的咸水水域蓬勃生長的紅樹林不同，珊瑚礁則只能在透明度高、營養(yǎng)相對少的水域生長。河流入海處，海水鹽度低，泥沙含量大，混濁度高，海水透明度低，會使珊瑚窒息而死，所以有大量泥沙入海的河口處一般不發(fā)育岸礁。紅樹林能凈化受到淤泥、人為排放污染物和營養(yǎng)物質(zhì)而污染的水體，為珊瑚茁壯成長提供良好的水體環(huán)境。海草床同樣能起到一定的過濾功能。海草床在紅樹林和珊瑚礁相互作用間起到重要的緩沖作用。在水流到達珊瑚礁前，海草床能使水流速度放緩，導致懸移質(zhì)泥沙沉淀下來，使覆蓋到珊瑚上的泥沙減少，并且過濾營養(yǎng)物和沉積物，改善水質(zhì)，從而有利于珊瑚生存。

同時，珊瑚礁具有防波堤的功能，是抵消海浪能量的緩沖區(qū)，經(jīng)過珊瑚礁到達海草床以及紅樹林的潮水能量被降低，在與海草共同作用下，保護了紅樹林的根不被湍急的波流傷害并通過增加沉降幫助紅樹林播種繁殖。

總之，三大系統(tǒng)在不同的生態(tài)位上為彼此提供有力的生存空間，而他們的共同作用對維護岸線的穩(wěn)定發(fā)揮了重要的作用。三大系統(tǒng)之間的相互依存關系如圖1所示。

圖1 紅樹林、海草床和珊瑚礁關系及物質(zhì)交流［5］

2 紅樹林、海草床和珊瑚礁共同為眾多經(jīng)濟魚類提供孕育場所和棲息地

紅樹林、海草床和珊瑚礁三大典型生態(tài)系統(tǒng)以其生物多樣性著稱，而珊瑚礁的生物多樣性是最豐富的，它被譽為“海洋中的熱帶雨林”和“藍色沙漠中的綠洲”，珊瑚蟲在蟲黃藻的幫助下可以捕捉并且重復利用那些幾乎流失在水中的營養(yǎng)物質(zhì)。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)為眾多具有商業(yè)價值的魚類提供了食物來源和繁殖成長的場所，健康的珊瑚礁系統(tǒng)每年漁業(yè)產(chǎn)量達35 t／km2，全球約10%的漁業(yè)產(chǎn)量源于珊瑚礁地區(qū)。因此，珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)對于經(jīng)濟魚類重要性的研究已經(jīng)較為成熟。但是，加勒比海域、印度洋海域和太平洋海域諸多研究表明，紅樹林和海草床也是眾多珊瑚礁魚類在幼年時期的繁殖地和棲息地，紅樹林和海草床生態(tài)系統(tǒng)的功能和狀態(tài)對珊瑚礁魚類種群結構和生物量具有重大的影響，鄰近兩大系統(tǒng)的珊瑚礁魚類資源的種類豐富度和生物量遠比沒有他們存在的更大。研究也表明，鄰近的紅樹林或者海草床系統(tǒng)的破壞會對珊瑚礁魚類資源造成直接的不良影響［6－8］。

紅樹林和海草床對于珊瑚礁魚類的影響關系主要是基于他們可以作為魚類的避難所、攝食場和產(chǎn)卵地等因素：①紅樹林和海草床復雜的群落結構為魚類資源提供了良好的隱蔽場地，降低了被捕食的幾率；②紅樹林和海草床為魚類生長提供了豐富的餌料；③紅樹林和海草床相比珊瑚礁一般領域面積更大，在一定程度上能夠截留更多的魚仔［9－10］。

三大系統(tǒng)的分布位置、距離大小及其生態(tài)健康狀態(tài)等都對魚類資源的種類、密度、生物量和群落結構產(chǎn)生影響。目前，研究主要集中在加勒比海地區(qū)、印度洋以及西太平洋地區(qū)，品種繁多并且巨大數(shù)量的河口／珊瑚礁魚類棲息在紅樹林和海草床之中。對伯利茲和墨西哥沿海的珊瑚礁所做的一項研究顯示，珊瑚礁魚類的群落結構和多樣性非常依賴于紅樹林。紅樹林的培育使得一些具有重要商業(yè)價值的魚類的生物量加倍，并使得珊瑚礁魚群落的多樣性得到加強。紅樹林的喪失以一種直接的方式影響珊瑚魚的生存。研究人員發(fā)現(xiàn)，位于紅樹林附近的珊瑚礁中的魚類數(shù)量，遠遠高出遠離紅樹林的珊瑚礁，差距可達兩倍之多［11］。

紅樹林、海草床和珊瑚礁對魚類資源的貢獻對于不同的魚類以及魚類的不同生長周期發(fā)揮不同的作用，為協(xié)同作用或者決定作用，影響力的方式及大小因不同的區(qū)域及魚類的生活方式而定，目前還沒有統(tǒng)一的定論［12］。Nagelkerken等［13］。研究表明，雖然大部分種類的魚都有特定偏好的棲息地，但是在他們的一生中卻有可能使用多種生境。許多魚類都出生在海草床并且生長在那里，直到海草無法提供遮蔽讓他們躲避掠食者。隨后他們遷移到紅樹林繼續(xù)發(fā)育，更為成熟時則遷移到珊瑚礁。從研究人員觀測的14種珊瑚礁類幼魚研究資料表明，紅樹林、海草床和0～3 m水深生長的淺水珊瑚，是這3類生態(tài)系統(tǒng)結合最緊密的區(qū)域。紅樹林和海草床幼魚數(shù)量十分密集，他們聯(lián)合作用為珊瑚礁魚類提供了幼魚的孕育場所。對于大多數(shù)的珊瑚礁魚類，幼魚出沒在淺水生境而成魚則出沒在（深水的）珊瑚礁處。海草床攔截了大量的幼魚并為他們提供豐富的食物和庇護所。當他們成熟后，這些魚類最終將遷徙到近岸的岸礁和離岸的珊瑚礁，所以在紅樹林和海草床很少見到成魚。對于以潟湖為棲息地的物種，此類棲息地必須提供足夠的優(yōu)勢，來抵消魚類遷徙到珊瑚礁和潟湖與隨后返回繁衍時的能源耗費和在這個過程中幼仔被捕食的風險［14］。Shulman，Sweatman和Robertson認為，與生活在珊瑚礁邊相比，以海草床作為庇護所至少能減少幼魚被捕食的可能性。隨著新成員越長越大，海草葉不再能夠提供隱蔽，但是這時動物已經(jīng)成長，游得更快，更加靈敏，足以從捕獵者手中逃脫。他們能夠更容易地遷徙到更有利的硬底區(qū)域。研究表明，在博內(nèi)爾島，海草床對于法國呼嚕聲魚、鯡魚等幼魚十分重要；而紅樹林則對巴拉金梭魚、蝴蝶魚等魚類十分重要［15－16］。

石鱸則是珊瑚礁和海草床之間的營養(yǎng)關聯(lián)最好的證明。石鱸夜間在海草床覓食導致在海草附近珊瑚礁生物量的減少。夜晚，當魚類遷徙到有著更多喜好食物的海草床區(qū)域，海草附近的珊瑚礁經(jīng)歷了魚類密度和豐富度的大減。Meyer等發(fā)現(xiàn)，夜間在海草區(qū)覓食的幼年石鱸魚，會將富含氮、磷等營養(yǎng)元素的排泄物排至白天休息的珊瑚礁區(qū)域，這些營養(yǎng)物質(zhì)對珊瑚礁成長十分有益。在珊瑚礁附近的紅樹林沼澤中，經(jīng)常可以在紅樹林樹根之間看到珊瑚礁類魚的魚苗［17－18］。定量研究表明，沒有紅樹林或者海草床存在的環(huán)境下，珊瑚礁魚類資源的豐富度和生物量則顯著下降，因此這是二者對珊瑚礁魚類貢獻的直接證據(jù)［10，19］。目前世界上很多地區(qū)砍伐紅樹林或海草床破壞的現(xiàn)象仍較嚴重，人類活動的影響加之他們之間密不可分的功能互聯(lián)性，任何系統(tǒng)的破壞都會對彼此產(chǎn)生影響，如紅樹林的損失已導致大西洋最大食草魚彩虹鸚嘴魚的局部滅絕。因此，珊瑚礁經(jīng)濟魚類的保護不僅局限于珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的保護，更應該加強其周邊紅樹林和海草床生態(tài)系統(tǒng)的關注。

3 三大特殊生態(tài)系統(tǒng)共同保護海岸線，防災減災

紅樹林，海草床和珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，不僅為人類提供了豐富的經(jīng)濟產(chǎn)品，更對自然生態(tài)健康和世界人民生命安全作出了巨大的貢獻。紅樹林、海草床、珊瑚礁、海岸防護林是保護海岸系統(tǒng)穩(wěn)定的一道屏障，對減輕海嘯破壞力和洪水沖擊力發(fā)揮重要作用。紅樹植物的根系十分發(fā)達，盤根錯節(jié)屹立于灘涂之中。它對海浪和潮汐的沖擊有著很強的適應能力，可以護堤固灘、防風浪沖擊、保護農(nóng)田、降低鹽害侵襲，對保護海岸起著重要的作用，為內(nèi)陸的天然屏障，有“海岸衛(wèi)士”之稱。健康的珊瑚礁就像自然的防護堤一樣，約有70%～90%的海浪沖擊力量在遭遇到珊瑚礁時會被吸收或減弱。雖然紅樹林、海草床和珊瑚礁并不能完全阻止洪水，但在災難發(fā)生時，有它們的地方受災程度將比沒有它們的地區(qū)大幅減小。此外，紅樹林、海草床、珊瑚礁能夠提供對附近沙灘的保護。紅樹林可凈化海水，吸收污染物，降低海水富營養(yǎng)化程度，防止赤潮發(fā)生。紅樹林在海灘上形成了一道樊籬，促進了淤泥的沉積，而密致的支柱根，加速了淤泥的沉積作用。隨著紅樹群落向外緣發(fā)展，陸地面積也逐漸擴大。海草是一種根莖植物，生長于近海海岸淤泥質(zhì)或沙質(zhì)沉積物上，可捉緊泥土，減弱海浪沖擊力，減少沙土流失，起到鞏固及防護海床底質(zhì)和海岸線的作用。而珊瑚礁本身會有自我修復力量，死掉的珊瑚會被海浪分解成細沙，豐富海灘，取代已被海浪沖走的沙粒［4，20］。

4 展望

綜上所述，三大典型生態(tài)系統(tǒng)存在密不可分的關系。雖然，針對三者之間的關系已經(jīng)開展了大量的研究，但研究僅局限于對魚類資源的貢獻力、能量流及海岸保護等領域，且這些領域的研究目前多局限于定性研究。由于動態(tài)變化和技術方面的難度，定量研究還局限于小區(qū)域內(nèi)單個系統(tǒng)的研究。ARIAS-GONZáLEZ等［21－22］利用加勒比海域豐富的研究數(shù)據(jù)初步開展了不同保護強度下珊瑚礁能流變化和營養(yǎng)級結構的模型構建工作，以此來評價人類活動干擾對生態(tài)系統(tǒng)結構的影響，這些前瞻性的工作為生態(tài)系統(tǒng)保護政策的制定提供了良好的技術保障。但是，三者之間的復雜關系因地域、研究技術、研究方法的差異，目前還沒有統(tǒng)一的定論和模式，因此，進一步加強三大系統(tǒng)之間的能量流動、物質(zhì)流動和作用機制的研究，以及對各種關系進行定量評價均是以后研究的重要領域。

三大典型生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部關聯(lián)性還因地域的差異，各個生態(tài)系統(tǒng)的分布區(qū)域、狀態(tài)而不同。三大生態(tài)資源在我國海岸帶資源中發(fā)揮著重要作用，但是目前我國這方面的研究還比較薄弱。我國紅樹林、珊瑚礁和海草床生態(tài)現(xiàn)狀面臨著嚴重退化的趨勢，但是目前我國針對三大典型資源的保護措施一般是相對獨立的［20］。因此加強相互關系的研究并提高人們對這種關聯(lián)性的認識，在此基礎上制定相應的應對措施，是利用和保護這三大資源的重要工作。三大系統(tǒng)之間的關聯(lián)性已經(jīng)成為不爭的事實，近年來由于人類活動的影響和全球氣候變化的影響，我國紅樹林、珊瑚礁、海草床生態(tài)系統(tǒng)都面臨著各種各樣的壓力，因此針對三大生態(tài)系統(tǒng)面臨的問題，深入研究他們之間的關聯(lián)性研究，并在研究的基礎上提出相應的應對和技術對策，才能保障我國寶貴的生態(tài)資源的可持續(xù)發(fā)展和利用。

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國家海洋局第三海洋研究所基本科研業(yè)務費專項資金資助項目（海三科2011030）；全國海域地名普查項目：海域海島地名普查成果分析與評價．