段亮亮　滿秀玲　曲弨琪

摘要 [目的]研究生境條件對沙漠植物約書亞樹（Yucca brevifolia）光合生理特性的影響。[方法]于2011年8月初采用Li6400 便攜式光合儀研究了移栽裸沙地、五角楓林地、銀中楊林地以及樟子松林地的約書亞樹幼苗光合生理特性的日變化規(guī)律，并采用通徑分析法分析各環(huán)境因子對約書亞樹凈光合速率的直接和間接影響。[結(jié)果]裸沙地和銀中楊林地的約書亞樹Pn日變化呈典型的“雙峰”型，在11：00的光合“午休”現(xiàn)象，為非氣孔限制因素所致。裸沙地約書亞樹日均Pn最大為9.67 μmolCO2/（m2·s），是五角楓林地的6.89倍，樟子松林地的3.87倍，銀中楊林地的1.95倍。通過通徑分析可以看出，不同生境條件下約書亞樹Pn的主導(dǎo)環(huán)境因子是PAR。[結(jié)論]該研究提示了約書亞樹對不同生境的響應(yīng)機制，可為在我國大面積種植和推廣該樹種提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞 約書亞樹；生境；凈光合速率；通徑分析

中圖分類號 S181.3；Q945 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）13-03989-05

Abstract [Objective] To study effects of habitats on the photosynthetic and physiological characteristics of the desert plant Yucca brevifolia. [Method] Daily dynamics of photosynthetic and physiological characteristics of Yucca brevifolia which were transplanted to the bare sandy land， Acer mono Maxim woodland， Populus alba ×P. berolinensis woodland and Pinus sylvestris var. mongolica woodland were studied using the Li-6400 photosynthesis system in early August of 2011. Direct and indirect effects of environmental factors and physiological factors on Pn were calculated through the path analysis. [Result] The results showed that： The diurnal changes of Pn of Yucca brevifolia in bare sandy land and Populus were woodland showed a typical double-peak， and had a significant “midday depression of photosynthesis” at 11：00. The reduction in Pn at midday originated from non-stomatal limiting factors. Daily average Pn of Yucca brevifolia in bare sandy land was the largest value of 9.67 μmolCO2/（m2·s）， which was 6.89 times to the value of Yucca brevifolia in Acer mono woodlands，3.87 times to the value of Yucca brevifolia in Pinus sylvestris var. mongolica woodland， 1.95 times to the value of Yucca brevifolia in Populus alba ×P. berolinensis woodland. The dominant environmental factor which impact Pn of Yucca brevifolia in four different habitats was PAR. [Conclusion] The response mechanism of Yucca brevifolia to different habitats were revealed， which can provide reference for large area planting and extension of Yucca brevifolia in China.

Key words Yucca brevifolia； Habitat； Net photosynthetic rate； Path analysis

光合作用是研究植物生長生理過程的基本內(nèi)容之一，是植物生長的決定因素，反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[1]。在植物光合作用過程中，外界環(huán)境條件和內(nèi)在生理因子都直接或間接地影響光合反應(yīng)[2-5]，并且植物在長期的自然選擇過程中，不斷與環(huán)境相互協(xié)調(diào)，形成一系列對自然條件的適應(yīng)機制[6]，進而在不同生境下形成不同的光合作用變化模式[7-9]。因此，通過研究不同生境條件下植物的凈光合速率與其環(huán)境及生理因子的關(guān)系可反映植物對生境的響應(yīng)規(guī)律。

約書亞樹（Yucca brevifolia）是百合科絲蘭屬的多年生單子葉常綠喬木，樹高可達15 m，平均壽命150年，主要分布在美國西北的沙漠地帶[10-11]，在美國荒漠化防治中發(fā)揮了巨大作用，但目前對其苗期的光合生理研究較少，尤其是引種到我國后對其在不同生境下的光合生理日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系尚未見報道。鑒于此，該研究以移栽到不同生境條件下的3年生約書亞樹幼苗為研究對象，綜合分析其光合生理的日變化及其與生理因子和環(huán)境因子的關(guān)系，旨在揭示約書亞樹對不同生境的響應(yīng)機制，為在我國大面積種植和推廣該樹種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地選設(shè)在遼寧省章古臺市的彰武縣，地處科爾沁沙地東南前緣。海拔高度226.5 m，屬干燥亞濕潤氣候類型，年平均降水量為450～500 mm，年均蒸發(fā)量1 300～1 800 mm，年平均氣溫6.2 ℃，年平均風速3.8 m/s，≥10 ℃年積溫2 800～3 200 ℃，歷年最低氣溫-30.5 ℃，無霜期154 d，植物生長期（5 ℃以上）180 d。土壤主要為風沙土，C、N、P 等養(yǎng)分元素含量較低。代表性植物主要有小黃柳（Salix gordejevii）、差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）、拂子茅（Calamagrostis epigeios） 、山杏（Prunus armeniaca Var.ansu ）、榆樹（Ulmus pumila）等。

1.2 試驗材料 選用溫室大棚培育的3年生約書亞樹幼苗，幼苗生長狀況基本一致，平均株高為15.62cm，平均地徑為1.37 cm。

1.3 試驗設(shè)計

于2011年5月初，在4種不同生境下移栽約書亞樹幼苗，每種生境下移栽100株，具體情況見表1。

3 討論

3.1 約書亞樹的光合“午休”

植物的光合速率在中午降低是一種普遍的現(xiàn)象[13-16]，使植物葉片Pn 中午降低的自身因素有2個，即氣孔因素和非氣孔因素[17]，前者是由于中午田間光照、溫度和濕度等環(huán)境因子的變化引起植物氣孔的部分關(guān)閉，CO2 進入葉片受阻而使光合下降，而后者是由于葉肉細胞自身羧化酶活性的下降而引起Pn的降低[18]。Farquhar和Sharkey認為，只有當Ci和光合速率的變化方向相同，兩者都減少，且Ls增大，才可以認為光合速率的下降主要是由氣孔導(dǎo)度引起的，否則，如果光合速率下降Ci上升Ls減小，便可以斷定光合速率的下降主要是由非氣孔因素造成的[19]。

該研究中，裸沙地和銀中楊林地林地的約書亞樹有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，其Pn在7：00到10：00的上升之后在11：00明顯降低，而在其Pn光合“午休”時間點，其Gs和Ci均有明顯的上升，Ls明顯大幅降低，說明這3種生境下的約書亞樹光合“午休”現(xiàn)象是由葉肉細胞活性下降引起的非氣孔限制因素造成的，但是不能認為Gs的變化對植物無關(guān)緊要，在Pn下降時，Gs沒有降低，說明氣體通道未被關(guān)閉，在上午Gs逐漸上升，Tr也跟著上升，但在光合“午休”點以后，由于水分蒸騰過多，Gs開始減小，這是長期的適應(yīng)與進化過程使植物葉片的氣孔獲得了一種機制，在有利于快速同化時，氣孔導(dǎo)度增加，在有利于快速蒸騰時，氣孔導(dǎo)度減小，使葉片在一天中以有限的水分散失來獲得最大的同化量[20]。

3.2 不同生境條件下約書亞樹的光合能力

光合有效輻射是植物光合作用能量的最終來源，也是影響光合作用生態(tài)生理因子的最根本因素[21]，光合能力的強弱因物種的遺傳特性不同而有很大差異，日均Pn 能夠反映植物光合能力的大小[22]，該研究中裸沙地生境下的約書亞樹日均Pn為9.67 μmolCO2/（m2·s），是日均Pn最小的五角楓林地的6.89倍，是日均Pn較大的銀中楊林地的1.95倍，說明裸沙地上的約書亞樹光合能力遠遠大于其他生境，而造成這種差異的主要原因是裸沙地生境的全天PAR顯著大于其他生境，這與相關(guān)性分析和通徑分析中PAR與Pn的相關(guān)性相吻合。

3.3 不同生境條件下約書亞樹Pn的主導(dǎo)因子

對Pn與環(huán)境因子的通經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，4種生境下對約書亞樹葉片Pn變化起主導(dǎo)作用是PAR和Ta。對PAR與Ta的相關(guān)分析可知，不同生境PAR與Ta均具有較大的相關(guān)性系數(shù)，其中裸沙地的相關(guān)性系數(shù)最大（為0.799），并達極顯著水平（P<0.01），說明PAR直接影響Ta的變化，可以推斷主要影響約書亞樹Pn的環(huán)境因子是PAR。

4 結(jié)論

裸沙地、銀中楊林地生境下的約書亞樹葉片Pn的日變化曲線均為典型的“雙峰”曲線，均在11：00～12：00間有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，這是由于葉肉細胞活性下降引起的非氣孔限制因素造成的。裸沙地生境下的約書亞樹日均Pn為9.67 μmolCO2/（m2·s），是五角楓林地的6.89倍，是銀中楊林地的1.95倍，說明裸沙地上的約書亞樹光合能力遠遠大于其他生境。約書亞樹Pn的主導(dǎo)環(huán)境因子是PAR。

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