李航

摘要

在概述植物對淹水脅迫各種適應(yīng)方式的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)從植物激素和各種酶的活性以及發(fā)酵途徑、形態(tài)上的影響等方面，對近年來植物抗淹水脅迫適應(yīng)性的研究進(jìn)展作簡要評述。

關(guān)鍵詞 植物；生理功能；抗逆性；耐淹性

中圖分類號 S184 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）13-03802-03

Abstract On the basis of elaborating plants adaptation ways to waterlogging stress， from aspects of plant hormone， enzyme activity， fermentation way， morphology， the research progress of plants adaptation to waterterlogging stress was reviewed.

Key words Plants； Physiological functions； Stress tolerance； Flooding resistance

淹水脅迫是植物遭受的主要非生物脅迫之一。它可以發(fā)生在江河漫灘、沼澤、濕地等各種生態(tài)系統(tǒng)中[1]。很多植物都會受到淹水脅迫的影響[2]，特別是低光環(huán)境會導(dǎo)致氣體不能有效的擴(kuò)散，使得氣孔張開，光合作用速率下降，影響植物的形態(tài)，最終導(dǎo)致植物的死亡[3-4]。植物對氧的吸收有一定的適應(yīng)性[5]，經(jīng)過長期的適應(yīng)和進(jìn)化過程，可以使得氧在體內(nèi)的擴(kuò)散避免向外擴(kuò)散，保證組織內(nèi)的氧氣水平，對植物的正常生理功能的維持有重要的作用[6]。植物的形態(tài)和生理學(xué)特征等都會由于淹水作用出現(xiàn)多種變化，并有很多相關(guān)的研究，目前已邁入分子水平[7]。不過，當(dāng)下我國的生物技術(shù)研究以及抗逆性研究等都和世界先進(jìn)水平有很大的差異，在抗?jié)承匝芯繉哟胃黠@。與發(fā)達(dá)國家相比，我國的環(huán)境資源和農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有很大矛盾，需要高度重視。

1 植物對淹水脅迫的適應(yīng)性

土壤被水淹后會有明顯的物理變化，其中最主要的是氧氣減少，導(dǎo)致氧化還原電位急劇下降。其不良后果主要表現(xiàn)在以下方面：

1.1 礦化作用減緩

有機(jī)物質(zhì)的礦化作用在淹水后因缺氧而嚴(yán)重受阻，尤其是氮、磷、硫等的釋放量下降。嚴(yán)重時，引起植物養(yǎng)分缺乏。

1.2 反硝化作用加強(qiáng)

土壤淹水后反硝化細(xì)菌活動旺盛，氮素?fù)p失劇增，尤其在易分解有機(jī)物質(zhì)含量豐富的土壤中，為反硝化微生物的活動提供充足的碳源，土壤氮的損失更嚴(yán)重。當(dāng)土壤含水量從低升到高時，反硝化損失的氮迅速增加；而當(dāng)補(bǔ)給有機(jī)物質(zhì)后，氮損失量又一次大幅度上升。

1.3 毒化作用抑制

土壤淹水后發(fā)生一系列氧化還原反應(yīng)，形成多種對植物生長有害的物質(zhì)，其中包括高濃度的無機(jī)離子，尤其是Mn2+、Fe2+和低分子有機(jī)化合物如乙醇、乙酸、丙酸和丁酸等。這些游離酸對根系物質(zhì)代謝和根系生長都有強(qiáng)烈的抑制作用。淹水后，硫酸鹽被還原成H2S后，對植物有很大的毒副作用，還會與微量元素形成沉淀，降低鋅元素的作用，導(dǎo)致嚴(yán)重的元素缺乏癥。

2 淹水對植物的不良影響

澇災(zāi)發(fā)生的重要原因是土壤缺氧，因此在這方面的研究主要集中在土壤缺氧上。這是植物淹水脅迫的主要表現(xiàn)，有缺氧脅迫和低氧脅迫2個部分。植物抗缺氧可概括為避免壓力和阻力。耐缺氧植物以避免威脅的功能還包括變異和耐藥性的威脅變異，利用植物不同的方法或防止內(nèi)澇改變或缺乏氧氣造成威脅變化誘發(fā)缺氧耐受度低。但是，這種機(jī)制的劃分不是絕對的，有多種形式并存。對植物由于淹水環(huán)境導(dǎo)致的低氧現(xiàn)象和低光現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)研究也是多層次的。

2.1 抑制能量代謝

植物體內(nèi)生物能量水平的高低主要體現(xiàn)在ATP的合成速率上。體內(nèi)進(jìn)行的需能過程依賴于ATP的供應(yīng)。若ATP合成受阻，則會嚴(yán)重抑制體內(nèi)的各種生理代謝反應(yīng)，其中包括養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸。在水分過多的條件下，根細(xì)胞有氧呼吸受抑制，ATP形成量不但驟然下降，而且壽命縮短。例如，當(dāng)供氧充足時，玉米根尖ATP的壽命為8 s，而缺氧時只有2 s；ATP的嚴(yán)重不足導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成受阻和養(yǎng)分吸收受到抑制。

2.2 影響離子吸收

淹水對離子吸收的影響因離子種類的不同而表現(xiàn)為抑制、影響不大和促進(jìn)吸收3種方式。

第1類為吸收受抑制的養(yǎng)分有氮、磷和鉀等。這些養(yǎng)分進(jìn)入細(xì)胞膜內(nèi)是需要能量的主動吸收過程。土壤淹水后ATP合成減少，能量供應(yīng)不足，離子的主動吸收過程受到抑制。很多植物淹水后不久就出現(xiàn)葉片黃化現(xiàn)象。這就是因氮素吸收不足引起的缺氮癥狀，如果向土壤中增施氮肥或根外噴施氮肥都可以減輕或使得葉片黃化現(xiàn)象消除。

第2類為養(yǎng)分吸收受暫時性淹水的影響不大，吸收速率與植株生長速率同步，因而體內(nèi)含量變化較小。這類元素包括鈣和鎂等。根系對它們的吸收為不需消耗能量的被動過程。植株在吸收水分的同時攝入這些離子。因此，淹水后雖然能量供應(yīng)不足，但并不影響對它們的吸收速率。

第三類在淹水后會增加離子吸收速率，提高體內(nèi)的含量。鈉就是典型的例子。在淹水條件下，根細(xì)胞膜會遭到破壞，從而降低植物對離子吸收的選擇性。此外，排鈉泵由于ATP的不足而導(dǎo)致進(jìn)入植物體內(nèi)的鈉增多，組織內(nèi)含鈉量上升，嚴(yán)重時造成鹽害。

2.3 產(chǎn)生有毒代謝物質(zhì)

根細(xì)胞厭氧呼吸的終產(chǎn)物是乙醇。在淹水條件下，乙醇的形成量迅速增加，而植物體內(nèi)乙醇濃度超過一定限度就會對植物造成毒害。

2.4 改變激素水平

很多植物的激素水平在淹水的環(huán)境下發(fā)生明顯變化，特別是乙烯含量的變化最明顯，出現(xiàn)顯著的提高。以玉米和大麥為例，水淹后，其乙烯含量增加到原來的6倍。這種現(xiàn)象的出現(xiàn)是因為氨基環(huán)丙烷羧酸的合成速度加快，而它是乙烯在植物體內(nèi)的前體，含量增加會導(dǎo)致乙烯向周圍擴(kuò)散，一旦乙烯含量增加就會導(dǎo)致植物的根系生長受到抑制，葉片迅速老化。此外，淹水還會抑制生長素的分泌，阻礙植物生長。

土壤中的氧氣和光照等也會由于淹水出現(xiàn)不足，植物根系的厭氧呼吸會因此增加，導(dǎo)致乙醛等有害物質(zhì)不斷積累，對植物的生長不利。在缺氧環(huán)境下，植物無法獲得更多的能量來維持自身生長，因此需要消耗大量的體內(nèi)碳水化合物進(jìn)行能量的轉(zhuǎn)化，同時體內(nèi)的可溶性糖含量迅速下降，導(dǎo)致組織的糖分被分解，植物出現(xiàn)糖饑餓現(xiàn)象[8]。

植物細(xì)胞會受到逆境脅迫的傷害。最主要的一種方式就是自由基對生物膜產(chǎn)生傷害，導(dǎo)致脂質(zhì)膜過氧化，而植物的抗逆性與自由基有明顯的關(guān)系[9]。有研究表明，在淹水后，不同的植物保護(hù)酶系統(tǒng)間有明顯的差異。這說明不同的植物對淹水有不同的反應(yīng)[10]。

3 植物激素和體內(nèi)酶活性

3.1 植物激素

土壤中的氧氣和光照等會由于淹水而出現(xiàn)不足，植物根系的厭氧呼吸會因此增加，導(dǎo)致乙醛等有害物質(zhì)的不斷積累，對植物的生長不利。以下是乙烯大量合成后的主要作用。①促進(jìn)通氣組織生長?；蚩刂茖ν饨M織的生長有明顯的影響，而環(huán)境條件也對其有顯著作用。通氣組織形成的主要原因是在水淹后乙烯和生長素間互相作用。需要注意的是，乙烯含量的增加會導(dǎo)致木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)葡萄糖基酶等酶類的作用顯著增強(qiáng)[11]，功能弱的細(xì)胞會出現(xiàn)質(zhì)壁分離。而生長素的作用是促進(jìn)細(xì)胞的延伸，有利于通氣組織的成長。②刺激不定根和皮孔的生長。很多植物會在淹水的條件下生成不定根，實現(xiàn)與莖葉間細(xì)胞空隙的存在，有利于氧氣向內(nèi)擴(kuò)散，促進(jìn)其生長。在缺氧的條件下，位于不定根中糖酵解的酶類作用增強(qiáng)，使得乙醇的水平增加[12]。③刺激葉柄的偏向生長。④促進(jìn)根系木質(zhì)化和栓質(zhì)化[13]。淹水迫脅會導(dǎo)致氧氣向根系中間集中，提高根尖部位的氧氣濃度[14]。乙烯會影響淹水植物的生長。生長素、脫落酸和赤霉素等也會對植物的生長產(chǎn)生影響[15]。

3.2 酶活性

植物體內(nèi)存在一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物質(zhì)組分如SOD、POD等。它們構(gòu)成了生物體的保護(hù)酶系統(tǒng)，并且協(xié)同抵抗外界環(huán)境脅迫。POD、SOD均是植物酶促防御體系主要的保護(hù)酶。SOD可以使植物體內(nèi)氧自由基發(fā)生催化作用，出現(xiàn)歧化反應(yīng)，從而產(chǎn)生O2與H2O2；POD可以催化H2O2成為其他物質(zhì)以分解H2O2，兩者互相融合，有效地除去化學(xué)反應(yīng)中所出現(xiàn)的活性氧，進(jìn)而預(yù)防活性氧導(dǎo)致的膜脂過氧化及其他危害過程[16]。困境威脅對植物細(xì)胞損傷的一類基本形式是自由基對生物膜的沖擊引起膜脂過氧化，因而酶促自由基去除系統(tǒng)的活力對植物的抵抗性具有直觀的作用。在淹水后，不一致的保護(hù)酶植物體系活性轉(zhuǎn)變差別相對很大[17]，說明不一致的植物對淹水的效用也不同。

在威脅型境況中，植物體中的氧能夠被活化，產(chǎn)生對細(xì)胞有損害的活性氧。在生理意義上，SOD屬于植物系統(tǒng)抗性酶。它可以使得超氧化物陰離子自由基發(fā)生歧化的催化現(xiàn)象，保持活性氧代謝的均衡，維護(hù)好膜結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步使得植物在一定程度上減緩、耐受或抵御各類威脅[18]。在不一致的淹水威脅中，植株的SOD 活性都伴隨淹水威脅時限的增加而有所提升，而且伴隨威脅程度的加強(qiáng)活性逐漸增強(qiáng)。這可能是因為淹水促使植株體中出現(xiàn)很多的活性氧，誘發(fā)保護(hù)酶體系，有利于SOD 活性的提升，以便去除活性氧，減小損傷。這是少許植株能夠抵御淹水威脅的結(jié)果。它與銀杏水澇威脅研究[8]中SOD活性在指定的時限內(nèi)隨水澇威脅時限增加而提升的結(jié)論是相同的。SOD可以體現(xiàn)出植物在困境因素中的應(yīng)激本領(lǐng)。有關(guān)研究表明，耐淹性很強(qiáng)的植物在淹水威脅早期SOD活性同樣呈現(xiàn)增加的態(tài)勢。

植物器官衰退或在困境中常出現(xiàn)膜脂過氧化的效用。MDA是化學(xué)反應(yīng)發(fā)生的物質(zhì)之一，其數(shù)量表明膜脂過氧化程度和植物對困境因素耐受的增減。細(xì)胞膜的穩(wěn)定性是植物細(xì)胞能進(jìn)行各種自然生理作用的根本。在困境因素中，植物體中一般能夠分解成活性氧，進(jìn)而展現(xiàn)出膜脂脫脂或膜脂過氧化作用，或轉(zhuǎn)變細(xì)胞質(zhì)膜透性，逐步對植物的新陳代謝造成影響，表示為MDA的累計與和電導(dǎo)相對率的提升。在通常情形下，植物通過非酶促與酶促維護(hù)系統(tǒng)，使得胞體內(nèi)活性氧自由基的出現(xiàn)和與消耗處于均衡態(tài)勢。當(dāng)植物遭到困境威脅后，這類均衡能夠受到損壞而阻礙自由基的產(chǎn)生。累計的自由基誘發(fā)膜脂發(fā)生過氧化效用，導(dǎo)致膜系統(tǒng)的損害，阻礙植物細(xì)胞的呼吸作用、光合作用及其他化學(xué)分解過程，甚至引發(fā)植物胞體死亡。

普遍出現(xiàn)于植物胞體類的一類誘導(dǎo)酶為ADH。 在一般情況下，它具有固定的活性能力，但當(dāng)植物處在困境，特別是在環(huán)境缺氧與土壤澇漬等因素下將能夠促使ADH濃度的升高。植物在缺氧時的生存和ADH活性有關(guān)聯(lián)[19]。在淹水后期，抗?jié)承愿叩臒o性系依然可以保持很高的活性，但抗?jié)承圆缓玫臒o性系苗木遭到威脅的損傷相對嚴(yán)重，機(jī)體呼吸作用明顯縮減，抑制苗木ADH的活性[20]。在缺氧脅迫下，不相同植物所采用的呼吸代謝途徑也不一致。

4 發(fā)酵途徑

在無氧或淹水因素下，植物保持正?；蜃畹湍芰康墓?yīng)是無可或缺的[21]。在厭氧因素下，能量反應(yīng)重點(diǎn)依靠糖酵解方式分解出ATP，三磷酸甘油醛的脫氫反應(yīng)在糖酵解環(huán)節(jié)中就需要有NAD輔酶。NAD的再生通過均衡的乳酸發(fā)酵或乙醇發(fā)酵來實現(xiàn)[22]。除乳酸發(fā)酵與乙醇發(fā)酵之外，還含有另一類植物獨(dú)有的從丙酮酸產(chǎn)生出丙氨酸的丙氨酸發(fā)酵方式[23]。低氧下發(fā)酵的誘發(fā)作用很快，且耐淹植物具有高水準(zhǔn)的乙醇發(fā)酵效用。缺乏型（ADH）醇脫氫酶突變體對淹水相對較敏感，表明發(fā)酵方式在植物低氧耐受體制中的確產(chǎn)生影響[24]。原先就認(rèn)為，乳酸發(fā)酵與乙醇發(fā)酵的強(qiáng)弱在缺氧因素下主要取決于胞質(zhì)pH[25]。而在淹水因素下，發(fā)酵乳酸導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)pH呈現(xiàn)下降狀態(tài)，活化乙醇脫氫酶與丙酮酸脫羧酶，而阻礙乳酸脫氫酶的作用，促進(jìn)乙醇發(fā)酵的提升。新型研究闡述發(fā)酵乳酸導(dǎo)致胞質(zhì)pH下降的試驗結(jié)果較單一，其中沒有對質(zhì)子泵產(chǎn)生的影響進(jìn)行明確的研究。針對耐性且缺氧的植物，究竟3類發(fā)酵方式如何發(fā)生效用、作用高低及其互相關(guān)系形式，當(dāng)前還不夠清晰[26-30]。

5 小結(jié)與展望

抗?jié)承灾参锸址彪s，觸及多種領(lǐng)域，目前獲得較大進(jìn)展，但大多聚集在形態(tài)解剖與代謝的適應(yīng)性及其調(diào)節(jié)體制中。而忍耐低氧不但觸及通氣組織與糖代謝，而且包含其他細(xì)胞代謝過程，諸如信號轉(zhuǎn)向、pH調(diào)節(jié)以及缺氧之后的抗過氧化威脅[31]。然而，厭氧信號的調(diào)節(jié)表現(xiàn)和傳達(dá)是全部低氧適應(yīng)反應(yīng)的重點(diǎn)。在淹水下，維持胞質(zhì)的pH是是否生存的關(guān)鍵性確定因素[32]。抗?jié)承灾参锸址彪s，涉及多數(shù)學(xué)科。強(qiáng)化育種學(xué)家、生態(tài)學(xué)家、生理學(xué)家的協(xié)作，深度知曉抗缺氧脅迫植物的適應(yīng)體制，不但有利于改善澇漬地作物栽培技能，而且可以培養(yǎng)耐淹植物的栽培技能[33]。在戶外的植物淹水威脅中，因為具有偶然性的發(fā)生，開展驗證就很難進(jìn)行。多數(shù)淹水威脅植物的探究是在實驗室中擬定的。與實驗室相比，由于野外植物淹水時光照弱、水環(huán)境混濁，植物光合作用逐漸縮減。用野外植物淹水的結(jié)果與實驗室植物淹水的數(shù)據(jù)之間構(gòu)建起相關(guān)的聯(lián)系，預(yù)測淹水植物的生長機(jī)制是當(dāng)下研究的重點(diǎn)內(nèi)容[34]。

參考文獻(xiàn)

[1] 譚淑端，朱明勇，張克榮，等.植物對水淹脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（9）：1871-1877.

[2] THOMAS A L，GUERREIRO S M C，SODEK L.Aerenchyma formation and recovery from hypoxia of the flooded root system of nodulated soybean[J].Annals of Botany，2005，97：1191-1198.

[3] CARVALHO L C，AMANCIO S.Antioxidant defence system in plantlets trans ferred from in vitro to ex vitro：effects of increasing light intensity and CO2 concentration[J].Plant Science，2002，162：33-40.

[4] CHEN L Z，WANG W Q，LIN P.Photosynthetic and physiological responses on Kandelia candel L.Druce seedlings to duration of tidal immersion in artificial seawater[J].Environmental and Experimental Botany，2005，54：256-266.

[5] CLOSE D C，DAVIDSON N J.Longterm waterlogging：nutrient，gas exchange，photochemical and pigment characteristics of Eucalyptus nitens saplings[J].Russian Journal of Plant Physiology，2003，50：843-847.

[6] ISLAM M A，MACDONALD S E.Ecophysiological adaptations of black spruce（Picea mariana） and tamarack（Larix laricina） seedlings to flooding[J].Trees，2004，18：35-42.

[7] PAROLIN P.Morphological and physiological adjustments to waterlogging and drought in seedlings of Amazonian floodplain trees[J].Oecologia，2001，128：326-335.

[8] 何嵩濤，劉國琴，樊偉國.銀杏對水澇脅迫的生理反應(yīng)[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2000，19（4）：272-275.

[9] 楊暹，陳曉燕，楊運(yùn)英.澇害逆境對菜心的菜薹形成與細(xì)胞保護(hù)系統(tǒng)的影響[J].中國蔬菜，2000（2）：7-10.

[10] 石進(jìn)校，劉應(yīng)迪，陳軍，等.土壤澇漬脅迫對淫羊藿葉片膜脂過氧化和SOD 活性的影響[J].生命科學(xué)研究，2002，6（4）：29-31.

[11] 李玉昌，李陽生，李紹清.淹澇脅迫對水稻生長發(fā)育危害與耐淹性機(jī)理研究的進(jìn)展[J].中國水稻科學(xué)，1998，12（S1）：70-76.

[12] VISSER E，BOGEMANN G，BLOM C，et al.Ethylene accumulation in waterlogged Rumex plants promotes formation of adveatitious roots[J].Journal of Experhnental Botany，1996，47：403-410.

[13] ASCHISMITI S，CHAIBI W，BROUQUISSE R，et al.Assessment of enzyme induction and aerenehyma formation as mecha nisms for flooding tolerance in trifolium subterraneum ‘Park[J].Annals of Botany，2003，91：195-204.

[14] COLMER T D. Aerenchyma and an inducible barrier to radial oxygen loss facilitate root aeration in upland，paddy and deepwater rice（Oryza sativa L.）[J].Allnals of Botany，2003，91：301-309.

[15] NIINEMETS U，VALLADARES F.Tolerance to shade，drought，and waterlogging of temperate Northern Hemisphere trees and shrubs[J].Ecological Monographs，2006，76（4）：521-547.

[16] 楊暹，陳曉燕，楊運(yùn)英.澇害逆境對菜心的菜薹形成與細(xì)胞保護(hù)系統(tǒng)的影響[J].中國蔬菜，2000（2）：7-10.

[17] 石進(jìn)校，劉應(yīng)迪，陳軍，等.土壤澇漬脅迫對淫羊藿葉片膜脂過氧化和SOD 活性的影響[J].生命科學(xué)研究，2002，6（4）：29-31.

[18] 王愛國.植物的氧代謝[M]//余淑文，湯章城.植物生理與分子生物學(xué).北京：科學(xué)出版社，1998：366-389.

[19] 王文泉，鄭永戰(zhàn)，梅鴻獻(xiàn)，等.不同耐漬基因型芝麻在厭氧脅迫下根系的生理與結(jié)構(gòu)變化[J].植物遺傳資源學(xué)報，2003，4（3）：214-219.

[20] 劉曉忠，汪宗立.澇漬逆境下玉米根系蘋果酸代謝與耐澇性的關(guān)系[J].植物生理學(xué)通訊，1993，29（6）：413-415.

[21] AHMED S，NAWATA E，HOSOKAWA M，et al.Alterations in photosynthesis and some antioxidant enzymatic activities of mungbean subjected to waterlogging[J].Plant Science，2002，163：117-123.

[22] LIN K H R，WENG C H，LO H F，et al.Study of the root antioxidative system of tomatoes and eggplants under waterlogged conditions[J].Plant Science，2004，167：355-366.

[23] BLOM C W P M，VAN DE STEEG H M，VOESENEK L A C J.Adaptive mechanisms of plants occurring in wetland gradients[M]//MULAMOOTTIL G，WARNER B G，MCBEAN E A，et al.Wetlands environmental gradients，boundaries and buffers.New York：CRC PressLewis Publishers，1996：91-112.

[24] ITO O，ELLA E，KAWANO N.Physiological basis of submergence tolerance in rainfed lowland rice ecosystem[J].Field Crops Research，1999，64：75-90.

[25] COOLING M P，GANF G G，WALKER K F.Leaf recruitment and elongation：an adaptive response to flooding in Villarsia reniformis[J].Aquatic Botany，2001，70：281-294.

[26] KENDE H，VAN DER KNAAP E，CHO H T.Deep water rice：a model plant to study stem elongation[J].Plant Physiology，1998，118：1105-1110.

[27] VARTAPETIAN B B，JACKSON M B.Plant adaptation to anaerobic stress [J].Annals of Botany，1997，79（Suppl.A）：3-20.

[28] 卓仁英，陳益泰.木本植物抗?jié)承匝芯窟M(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)研究，2001，14（2）：215-222.

[29] FERREIRA C S，PIEDADE M T F，F(xiàn)RANCO A C，et al.Adaptive strategies to tolerate prolonged flooding in seedlings of flood plain and upland populations of Himatanthus sucuuba，a Central Amazontree[J].Aquatic Botany，2009，90：246-252.

[30] GRAVATT D A，KIRBY C J.Patterns of photosynthesis and starch allocation in seedlings of four bottomland hardwood tree species subjected to flooding[J].Tree Physiology，1998，18：411-417.

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014年

[31] YAMAMOTO F，SAKATA T，TERAZAWA K.Physiological，morphological and anatomical responses of Fraxinusm andshurica seedlings to flooding[J].Tree Physiology，1995，15：713-719.

[32] ITO O，ELLA E，KAWANO N.Physiological basis of submergence tolerance in rainfed lowland rice ecosystem[J].Field Crops Research，1999，64：75-90.

[33] VARTAPETIAN B B，JACKSON M B.Plant adaptation to anaerobic stress [J].Annals of Botany，1997，79（Suppl.A）：3-20.

[34] AP REES T，WILSON P M.Effects of reduced supply of oxygen on the metabolism of roots of Glyceria maxima and Pisum sativum[J].Z Pflanzenphysiol，1983，114：493-503.