韓學(xué)琴等

摘 要 針對不同地理種源麻瘋樹植物學(xué)形態(tài)變異特征規(guī)律，用主成分分析、聚類分析等方法，對60份不同來源地麻瘋樹的22個數(shù)量性狀指標進行分析。結(jié)果表明，不同地理種源麻瘋樹在種植3 a的植株主干高度變異范圍最大（3.0～37.3 cm），變異系數(shù)為55.03%，其次是葉厚、花序柄長、雌雄開花比例、結(jié)果數(shù)、二級分枝數(shù)和雌花數(shù)，變異系數(shù)都大于27%，變異幅度最小的為果橫徑（2.02～3.07 cm），變異系數(shù)為7.21%；主成分分析結(jié)果顯示，前7個主成分的累計貢獻率為73.77%，其中第1主成分主要由冠幅（東西、南北）、葉寬、葉長、植株高度、葉柄長5個數(shù)量性狀構(gòu)成，第2主成分主要由雌花數(shù)、雄花數(shù)、結(jié)果數(shù)、花序長4個數(shù)量性狀構(gòu)成，第3主成分主要由種子橫徑、種子縱徑、花序柄長3個數(shù)量性狀構(gòu)成，第4主成分主要由果橫徑和果縱徑構(gòu)成，第5主成分主要由一級分枝數(shù)和二級分枝數(shù)構(gòu)成，第6主成分主要由雌雄開花比例構(gòu)成，第7主成分主要由主干高度構(gòu)成，方差貢獻率依次為24.35%、13.89%、9.73%、8.52%、7.52%、5.02%、4.73%；以此19個數(shù)量性狀為基礎(chǔ)的聚類分析將60份麻瘋樹種質(zhì)分為6類。

關(guān)鍵詞 麻瘋樹；種源；植物學(xué)形態(tài)；變異

中圖分類號 Q949.753.5 文獻標識碼 A

Botanical Morphological Variances of Different Geographical

Provenances in Jatropha curcas L.

HAN Xueqin， LIU Haigang， JIN Jie， ZHANG De， LI Guihua， HE Lu， YUAN Lichun*

Tropical Eco-agriculture Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Yuanmou， Yunnan 651300， China

Abstract To explore the variations of morphological traits of different geographical provenances in Jatropha curcas L.， Twenty-two different quantitative traits in 60 Jatropha curcas L.provenances were analyzed through principal component analysis（PCA）and clustering. The results showed that the trunk height of 3-year individuals from different geographical provenances had the greatest variation coefficient up to 55.03%（variation span 3.0 to 37.3 cm）， followed by leaf thickness， inflorescence peduncle length， female and male ratio， the number of fruit， two branches and the number of female flowers， which of a variation coefficient greater than 27%. The fruit horizontal diameter， however， had the least variation coefficient of 7.21%（variation span 2.02 to 3.07 cm）. The results of principal component analysis showed that the first 7 principal components was of a cumulative contribution rate of 73.77%. The analysis also clarified crown diameter， width of leaf， length of leaf， plant height and petiole length as the first principal component， number of female flowers， number of male flowers and number of fruit and inflorescence length as the second principal component， seed horizontal diameter， seed vertical diameter and inflorescence stem length as， the third principal component， fruit horizontal diameter and fruit vertical diameter as the fourth principal component， one branches and two branches as the fifth principal component， female and male ratio as the， the sixth principal component， trunk height as the seventh part principal component， and the contribution rate for them was 24.35%， 13.89%， 9.73%， 8.52%， 7.52%， 5.02%， and 4.73%， respectively. The studied 60 geographical provenances were clustered into 6 classes according to the results of cluster analysis with 19 different quantitative traits indeices.

Key words Jatropha curcas L.； Provenances； Botanical morphology； Variations

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.08.001

麻瘋樹（Jatropha curcas L.），又名小桐子、亮桐（云南）、黃腫樹（廣東）、假花生（廣西）、嗎哄罕（傣名）、南洋油桐（日本），為大戟科（Euphorbiaceae）麻瘋樹屬（Jatropha）植物。在中國，麻瘋樹資源主要栽培或半野生狀態(tài)分布在廣東、廣西、云南、貴州、四川、臺灣、福建、海南等省區(qū)的熱帶和亞熱帶干熱河谷地區(qū)。其具有生長快、抗旱等特性，往往作為生態(tài)恢復(fù)的優(yōu)先樹種栽培或半野生于河道、溝壑、村莊、農(nóng)田等旁間空地。麻瘋樹種子粗脂肪含量高，占35%～60%。人們利用其粗脂肪照明，也用于制造肥皂、油漆等化工產(chǎn)品，醫(yī)藥外用于消腫散淤，消毒殺菌等方面[1]。近年研究表明，麻瘋樹是一種新型能源植物，其油可用來做燃料，是一種可再生、潔凈、安全和可降解的生物燃料油，且在生物病蟲害防治、新藥開發(fā)等方面有著潛在的利用價值，是防風(fēng)御沙、保水固土、改善生態(tài)環(huán)境的主要樹種，具有廣泛的開發(fā)利用前景[2-3]。

目前，以云南為中心的麻瘋樹原料產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展起來，人工種植面積達到6.6 km2 [1]，中國滇、川、黔3省的熱帶和亞熱帶干熱河谷區(qū)存在大量麻瘋樹天然群落和野生種群，由于麻瘋樹具有分布范圍廣和分布地區(qū)不連續(xù)等特點，在其分布區(qū)內(nèi)由于環(huán)境選擇壓的變化，而造成地理種源的變異。野生麻瘋樹由于分布區(qū)及其局部的小環(huán)境條件差異，兼之自然雜交的結(jié)果，各種性狀包括樹體性狀、花果性狀以及果實營養(yǎng)成分等，在各地實生群體內(nèi)變異很大[4-5]。目前對麻瘋樹的研究僅限于生長習(xí)性、果實、種子類型、經(jīng)濟價值，以及麻瘋樹居群種子表型變異、天然群體種子性狀多樣性研究等方面[5-7]，但對不同地理種源的麻瘋樹形態(tài)變異尚缺乏系統(tǒng)研究。

形態(tài)變異程度反映品種固有特征及生物產(chǎn)品的個體差異范圍[8]，一般用變異系數(shù)表示。生物性狀的變異系數(shù)（Coefficient of Variation）是以相對數(shù)形式表示變異程度的指標，為該性狀標準差S與平均值μ之比，其取值直觀反映性狀變異程度，系數(shù)值大小反映了品種固有特征及生物產(chǎn)品的個體差異范圍，即變異系數(shù)越大，該性狀在品種之間的差異就越大，利用該性狀鑒別品種的可能性就越強[9]。本研究在觀測分析不同地理種源野生麻瘋樹資源植物形態(tài)特征的基礎(chǔ)上，對其數(shù)量性狀進行剖析，揭示麻瘋樹的形態(tài)性狀變異規(guī)律，為麻瘋樹種質(zhì)資源保護、開發(fā)利用、品種選育及生態(tài)建設(shè)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗區(qū)自然概況 試驗區(qū)在云南省金沙江干熱河谷地帶的云南省農(nóng)科院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所元謀縣黃瓜園鎮(zhèn)苴林基地，地處東經(jīng)101°35′～102°06′，北緯25°23′～26°06′之間，屬南亞熱帶干熱季風(fēng)氣候，海拔1 088～1 167 m，年平均氣溫21.9 ℃，極端最高溫度42 ℃，最低溫度零下0.1 ℃。年日照時數(shù)2 670.4 h，年平均日照時數(shù)7.3 h/d，日照百分率60%。全年基本無霜，年平均降雨量為558～801.2 mm，雨量集中在5～9月份，其他月份少雨或無雨，年蒸發(fā)量3 911.2 mm，為降水量的6.4倍；干燥度4.4，年平均相對濕度為53%；土壤以變性土和燥紅土為主，土壤貧瘠，中性偏酸。

1.1.2 試驗材料 材料來自云南農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所熱帶能源作物種質(zhì)資源圃內(nèi)的不同地理種源60份麻瘋樹，樹齡3 a，管理水平一致。60份麻瘋樹材料來源地見表1。

1.2 方法

調(diào)查于2010年8～9月進行。每份材料隨機抽取3株進行調(diào)查，記錄以下指標數(shù)據(jù)：

（1）植株：株高、主莖高度、主莖粗、冠幅（東西、南北）、一級分枝數(shù)、二級分枝數(shù)。

株高：用卷尺測量，由地表至植株最高生長點，精確到0.01 m；主莖高度：用卷尺測量植株從地表至主莖第一分枝處的高度，精確到0.1 cm；主莖粗： 用游標卡尺測量植株從地表至第一個分枝之間1/2處莖的直徑（在測量時采取統(tǒng)一方向，使其一致），精確到0.1 cm；冠幅：在植株1/2高度處用卷尺分別測量東西和南北2個方向樹冠的直徑，精確到0.01 m；一級分枝數(shù)：主莖一級分枝的數(shù)量，精確到1條；二級分枝數(shù)：主莖二級分枝的數(shù)量，精確到1條。

（2）葉片：葉柄長、葉長、葉寬、葉厚。

隨機選取完整老熟具有代表性葉片10片，用游標卡尺測量葉柄長/cm、葉長/cm、葉寬/cm、葉厚/mm。

（3）花及花序：花序長、花序柄長、雌花數(shù)量、雄花數(shù)量。

在種質(zhì)植株的盛花期，每份種質(zhì)選取10個成熟完整花序，用游標卡尺測量花序長、花序柄長?；ㄐ蜷L：花序主軸直線長度（花序基部至先端的長度），精確到0.1 cm；花序柄長：花序柄基部到小花著生處（第一個二級側(cè)花序）的長度，精確到0.1 cm；花枝形態(tài)：盛花期選取樹冠外圍正常開放的6個花枝來觀測其雄花數(shù)和雌花數(shù)，每株樣本樹的平均值作為一個重復(fù)觀察值，重復(fù)3次，單位為朵，精確到1。計算雌雄開花比例。

（4）果實：果橫徑、果縱徑、結(jié)果數(shù)。

在第一次果實成熟期，從每份種質(zhì)植株上采取30個新鮮帶皮果，用游標卡尺測量果實的橫徑、縱徑，并計算平均值。果實橫徑；果實橫切面最寬處的直徑，精確到0.1 cm；果實縱徑：果實的果頂?shù)焦康淖畲缶嚯x（果實基部至頂部的長度），精確到0.1 cm；結(jié)果數(shù)：在花期隨機選取10個花枝，在生理落果后，統(tǒng)計果實數(shù)，精確到1個。

（5）種子：種子橫徑、種子縱徑、種子厚度。

從每份種質(zhì)植株采集到的并經(jīng)過處理的種子，隨機選取10粒種子，用游標卡尺測量每粒種子的橫徑、縱徑、厚度，計算平均值，精確到0.001 cm。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel統(tǒng)計分析各形態(tài)性狀觀測值的最大值、最小值、平均值、標準差和變異系數(shù)；主成分分析采用SAS統(tǒng)計軟件STAT模塊進行；各種質(zhì)間的形態(tài)分化度利用SAS軟件類平均法（Average Linkage）進行聚類分析[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 麻瘋樹數(shù)量性狀的變異

對60份不同種源的麻瘋樹種質(zhì)的22個植物學(xué)數(shù)量性狀分析結(jié)果見表2。由表2可看出，變異系數(shù)最大的為主干高度，其次為葉厚、花序柄長、雌雄開花比例、結(jié)果數(shù)、二級分枝數(shù)、雌花數(shù)、莖粗、一級分枝數(shù)、雄花數(shù)、冠幅南北、冠幅東西、種子橫徑、花序長、葉柄長、植株高度、種子縱徑。變異系數(shù)越大，說明該性狀在不同品種間的差異越大，利用該性狀鑒別品種的可能性越強。葉厚的變異系數(shù)較葉柄長、葉長和葉寬大，花序柄長的變異系數(shù)比花序長大，雌雄開花比例的變異系數(shù)較結(jié)果數(shù)、雌（雄）花數(shù)大，二級分枝數(shù)的變異系數(shù)比一級分枝數(shù)大，種子橫徑的變異系數(shù)較縱徑和厚度大。因此，可以用主干高度、葉厚、花序柄長、雌雄開花比例、二級分枝數(shù)、種子橫徑反映品種間的差異。麻瘋樹葉長、葉寬、種子厚度、果縱徑、果橫徑的變異系數(shù)均小于10%，說明這5個形態(tài)性狀遺傳較為穩(wěn)定。

2.2 數(shù)量性狀的主成分分析

根據(jù)數(shù)量性狀特征對60份麻瘋樹種質(zhì)進行主成分分析結(jié)果見表3～4。由表3 可知，前7個主成分的累計貢獻率達73.77%，根據(jù)累計貢獻率70%～85%的標準，其已代表22個性狀所提供的大部分信息，因此可以對此材料進行綜合評價[11]。

由表3～4可知，第1主成分貢獻率為24.35%，主要由冠幅（東西、南北）、葉寬、葉長、植株高度、葉柄長決定，這6個變量在第1主成分上有較高的正載荷；第2主成分主要由雌花數(shù)、雄花數(shù)、結(jié)果數(shù)、花序長決定，第2主成分代表花及花序性狀，對各變量的方差貢獻率達到13.89%；第3主成分主要由種子橫徑、種子縱徑、花序柄長決定，第3主成分代表種子性狀，對各變量的方差貢獻率達到9.73%，累積貢獻率達47.97%；第4主成分主要由果橫徑、果縱徑?jīng)Q定，第4主成分代表了果實性狀，對各變量的方差貢獻率達到8.52%，累積貢獻率達到56.49%；第5主成分主要反映了分枝數(shù)，即一級分枝數(shù)、二級分枝數(shù)在主成分5上有較高的正載荷，其次雌雄開花比例有較高的負載荷，對各變量的方差貢獻率為7.52%；第6主成分累積貢獻率為69.03%，其中以雌雄開花比例的系數(shù)最大，其次是在在變量種子厚度上有絕對值較高的負載荷；第7主成分對各變量的方差貢獻率為4.73%，其中以主干高度的系數(shù)最大，且莖粗與主干高度有反向趨勢；總的看來，莖粗、葉厚、種子厚度對主成分分析影響較小，所以在形態(tài)聚類中可不予以考慮。

2.3 形態(tài)類型的聚類分析

以主成分分析確定的19個指標，用類平均法對60份麻瘋樹的植物學(xué)性狀指標進行聚類分析結(jié)果如圖1。由圖1可以看出，在歐氏距離M=1.2時，60份麻瘋樹種質(zhì)可以劃分為6大類：第Ⅰ類是54號（RE023），主要特點為葉片最寬、雌雄開花比例（雌花/雄花）最大、果縱徑最長；第Ⅱ類是22號（RE041），表現(xiàn)為主干高度最高、一級分枝數(shù)最多；第Ⅲ類是49號（RE097），主要特點為雄花數(shù)最少、果橫徑和果縱徑最短、種子縱徑最短；第Ⅳ類是16號（RE091），主要特點為花序柄最長、種子橫徑最寬；第Ⅴ類是58號（069印度），表現(xiàn)為種子縱徑最長；第Ⅵ類是剩下的55份種質(zhì)歸為一類。

3 討論與結(jié)論

本試驗是對不同地理種源麻瘋樹在同一地點（同一環(huán)境條件和栽培條件）測定的植物學(xué)數(shù)量性狀進行變異分析，其結(jié)果與在其原生長地的表現(xiàn)可能有所不同[12]。但王力榮等[8]和朱敏等[13]研究結(jié)果指出數(shù)量性狀雖然受環(huán)境和栽培條件影響較大，但當(dāng)評價群體的量足夠大時，且采集的樣品具有一定的代表性，仍然能夠證明某一群體的變異情況和遺傳多樣性。采樣時須考慮采樣時期、采樣部位及影響品種固有形態(tài)特征的栽培措施等，如果實縱徑和橫徑宜在果實采收時測量，因為完熟后，果實會因失水萎縮影響果實大小。植物學(xué)性狀往往不是人為定向選擇的目標，隨資源評價工作的深入，植物學(xué)性狀亦將逐步趨向農(nóng)藝性狀，這是由于特殊的植物學(xué)性狀往往與農(nóng)藝性狀密切相關(guān)[14]。因此，植物學(xué)性狀評價研究的作用不僅是傳統(tǒng)植物學(xué)的鑒定品種和分類的重要手段，而且對于達到某些育種目標具有重要意義。

麻瘋樹資源在中國的南亞熱帶的干熱河谷地區(qū)相當(dāng)豐富，尤其云南的西部、西南部、中部以及元江、金沙江、瀾滄江流域是極富潛力的野生種質(zhì)資源庫，進化積累了豐富的遺傳變異。對60份不同地理種源麻瘋樹種質(zhì)的22個植物學(xué)數(shù)量性狀進行變異分析，可看出60份麻瘋樹種質(zhì)材料間均存在豐富的形態(tài)變異，其中，主干高度變異范圍最大為55.03%，其次為葉厚、花序柄長、雌雄開花比例、結(jié)果數(shù)、二級分枝數(shù)、雌花數(shù)，變異系數(shù)為48.14%～27.27%，果橫徑的變異系數(shù)最小為7.21%。唐敏[15]和賈宏林[16]研究發(fā)現(xiàn)中國麻瘋樹主要分布區(qū)的種源存在豐富的變異，與麻瘋樹分子水平的遺傳多樣性結(jié)果[17]相比，其表型變異更豐富。Achten等[18]研究結(jié)果認為麻瘋樹的形態(tài)變異比其他熱帶樹種更為豐富，本試驗的60份麻瘋樹植物學(xué)形態(tài)變異分析結(jié)果支持這一結(jié)論。麻瘋樹植物學(xué)性狀差異一方面可能來自遺傳，另一方面可能來自生態(tài)環(huán)境，通過表型分析數(shù)據(jù)說明麻瘋樹植物學(xué)性狀的變異是其遺傳變異的主要來源[19]，這些豐富的表型變異為培育有經(jīng)濟價值的優(yōu)良品種提供了良好的基礎(chǔ)。本研究主成分因子的分析結(jié)果與上述研究結(jié)果一致。主成分分析表明，植株性狀（冠幅、植株高度、主干高度、一級和二級分枝數(shù)），花及花序性狀（雌花數(shù)、雄花數(shù)、雌雄開花比例、花序長、花序柄長），葉片性狀（葉寬、葉長、葉柄長、），種子性狀（種子橫徑、種子縱徑）以及果實性狀（果橫徑、果縱徑、結(jié)果數(shù)）5個性狀在種質(zhì)內(nèi)差異較大的幾個性狀。說明這5個性狀是造成麻瘋樹表型差異的主要因素。因此，在麻瘋樹種質(zhì)資源優(yōu)化利用、遺傳改良工作中，應(yīng)加大優(yōu)良個體選擇和利用的力度。

3.2 麻瘋樹形態(tài)特征聚類

豐富的遺傳多樣性是品種選育的基礎(chǔ)，而形態(tài)性狀多樣性為麻瘋樹種質(zhì)資源的開發(fā)利用、雜種優(yōu)勢提供了重要的遺傳資料[20]。根據(jù)植物形態(tài)學(xué)特征聚類的結(jié)果，在歐式距離1.2處可將60份麻瘋樹劃分為6個類群；與主干高度、花序柄長、雌雄開花比例、果橫徑和果縱徑、種子橫徑和果縱徑的性狀相關(guān)程度較大，在此基礎(chǔ)上依據(jù)性狀的相似性給予歸類。熊儀俊[21]研究結(jié)果認為余甘子在分子水平上干熱區(qū)和較濕潤區(qū)親緣關(guān)系更近，數(shù)量性狀聚類時出現(xiàn)交叉，本研究的60份麻瘋樹植物形態(tài)學(xué)特征聚類分析結(jié)果支持這一結(jié)論。即第Ⅵ類群則聚集了60份種質(zhì)的91.67%，反映出這些種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)較為狹窄，它們最大的共性是植株矮小，莖桿纖細，分枝數(shù)少。第Ⅰ類群和第Ⅵ類群共56份種質(zhì)都是由不同地域來源的麻瘋樹構(gòu)成。由此表明，麻瘋樹種質(zhì)資源的多樣性是由種質(zhì)材料間基因型的不同所致，19個形態(tài)學(xué)性狀的聚類結(jié)果為麻瘋樹種質(zhì)資源引種栽培、雜交育種提供了依據(jù)。本研究通過對國內(nèi)外麻瘋樹種質(zhì)的形態(tài)學(xué)性狀的變異分析，表明參試麻瘋樹種質(zhì)資源優(yōu)化利用的多樣性及其適生能力，對深入開展麻瘋樹遺傳學(xué)及品種選育具有一定的意義。

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責(zé)任編輯：古小玲