秦凡文等
摘 要 在2010年10月至2013年5月間,通過(guò)對(duì)采自海南省儋州、文昌、澄邁、五指山、白沙、三亞、東方、臨高、定安、瓊中、陵水等11個(gè)市、縣的中、老齡橡膠樹(shù)林段及其防護(hù)林的病、死樹(shù)及樹(shù)樁上的靈芝屬真菌標(biāo)本180余份進(jìn)行鑒定,初步鑒定出靈芝屬真菌17種,分別為白邊樹(shù)舌(Ganoderma albornartginatm)、層疊靈芝(G. lobatum)、長(zhǎng)管靈芝(G. annulare)、黃邊靈芝(G. luteomarginatum)、靈芝(G. lucidum)、南方樹(shù)舌靈芝(G. australe)、熱帶靈芝(G. tropicum)、唐氏靈芝(G. donkii)、橡膠靈芝(G. pseudoferreum)、有柄樹(shù)舌靈芝(G. gibbosm)、樹(shù)舌靈芝(G. applanatum)、菲律賓靈芝(G. philippii)、褐靈芝(G. brownii)、薄蓋靈芝(G. capense)、馬蹄狀靈芝(G. ungulatum)、吊羅山靈芝(G. diaoluoshanense)和無(wú)柄靈芝(G. resinaceum)。其中橡膠靈芝和菲律賓靈芝為引起橡膠樹(shù)紅根病的重要病原菌,熱帶靈芝(G. tropicum)、薄蓋靈芝(G. capense)為引起臺(tái)灣相思、木麻黃、桉樹(shù)等防護(hù)林樹(shù)木枯死的重要病原菌。
關(guān)鍵詞 海南;橡膠樹(shù);防護(hù)林;靈芝屬;真菌
中圖分類(lèi)號(hào) Q949 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A
Abstract 180 samples of Ganoderma basidiocarps had been collected from Rubber trees at 11 counties in Hainan, Danzhou, Wenchang, Chengma,Wuzhishan, Baisha, Sanya, Dongfang, Lingao, Dingan, Qiongzhong and Lingshui during October 2010 to May 2013. 17 species were identified as Ganoderma albornartginatm、G. lobatum、G G.annulare、G. luteomarginatum、G. lucidum、G. australe、G. tropicum、G. donkii、G. pseudoferreum、G. gibbosm、G. applanatum、G. philippii、G. brown、G. capense、 G. ungulatum、G. diaoluoshanense、G. resinaceum、G. pseudoferreum and G. philippii were the major pathogen of rubber tree red root rot. G. tropicum and G. capense were the major pathogens causing Acacia confusa, Casuarina equisetifolia, Eucalyptus camaldulensis dead.
Key words Hainan; Hevea brasiliensis; Shelter forest; Ganoderma; Fungi
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.09.026
靈芝屬(Ganoderma)真菌均為木腐真菌,其中有些種是重要的藥用真菌,有少數(shù)種類(lèi)則是引起樹(shù)木枯死或根腐病的重要病原菌。由橡膠靈芝(G. pseudoferreum)引起的橡膠樹(shù)紅根病是橡膠樹(shù)的重要病害之一,其分布廣,為害重,給生產(chǎn)造成嚴(yán)重的損失[1]。Wakefield于1918年將采自馬來(lái)西亞的橡膠樹(shù)紅根病的靈芝屬病原菌鑒定為菲律賓靈芝(G. philippii),并建立模式種[2]。Corner[3]1931年鑒定引起馬來(lái)西亞橡膠樹(shù)紅根病的病原是G. pseudoferreum(wakef.)Over.et Steinm,Steyaert[4]在1972年經(jīng)過(guò)比較將G. pseudoferreum作為G. philippii的同物異名。在中國(guó)國(guó)內(nèi),趙繼鼎[5]在1989年編寫(xiě)的《中國(guó)靈芝新編》中,報(bào)道海南靈芝屬真菌有54種,鐘金霞[6]、李碧英[7]等研究認(rèn)為海南島靈芝有76種,均把引起橡膠樹(shù)紅根病病原菌定為G. philippii(Bres.et.Henu)Bres.;丁雄飛[8]1995年對(duì)采自云南病死橡膠樹(shù)樹(shù)樁上的130號(hào)靈芝屬真菌標(biāo)本進(jìn)行了分類(lèi)研究,共鑒定出6個(gè)種,其中包括引起橡膠樹(shù)紅根病的病原靈芝G. philippii;張運(yùn)強(qiáng)等[9-10]分別在1997、2000年報(bào)道在海南的新進(jìn)、新墾、南林、中坤和儋州等地采集橡膠樹(shù)紅根病原為G. pseudoferrreum,而采自瓊中加釵農(nóng)場(chǎng)的標(biāo)本不是G. pseudoferrreum,可能是另一個(gè)種。海南作為國(guó)內(nèi)的第一大天膠生產(chǎn)地區(qū)[11],有一百多年的種植歷史,地形地勢(shì)復(fù)雜,氣候條件濕熱,適宜靈芝屬真菌的生長(zhǎng),進(jìn)一步研究海南橡膠樹(shù)園靈芝屬真菌資源,可為進(jìn)一步發(fā)展膠園藥用靈芝種植提供菌種材料;同時(shí),確定病原靈芝的種類(lèi),明確引起橡膠樹(shù)紅根病的病原靈芝是否存在2個(gè)以上的種十分有必要,可為生產(chǎn)防治橡膠樹(shù)紅根病及靈芝屬真菌所致的木腐菌病害提供參考。
1 材料與方法
1.1 樣品采集
自2010年10月至2013年5月間,于海南省儋州、文昌、澄邁、五指山、白沙、三亞、東方、昌江、臨高、定安、萬(wàn)寧、瓊中、保亭、??诘?8 個(gè)市、縣中、老齡橡膠樹(shù)林段及其防護(hù)林的病、死樹(shù)及樹(shù)樁上隨機(jī)調(diào)查采集靈芝屬真菌擔(dān)子果標(biāo)本180余份。樣本采回后及時(shí)分離、純化;擔(dān)子果經(jīng)35 ℃烘干保存。
1.2 種類(lèi)鑒定
采回的擔(dān)子果記錄其子實(shí)體長(zhǎng)度、寬度、厚度、形狀、顏色等形態(tài)指標(biāo),同時(shí)制作臨時(shí)裝片,觀(guān)察、測(cè)量子實(shí)體的菌絲、擔(dān)孢子的形態(tài)特征并測(cè)量其大小,參考國(guó)內(nèi)相關(guān)研究文獻(xiàn)及吳興亮等的《中國(guó)靈芝圖鑒》、應(yīng)建浙等的《中國(guó)藥用真菌圖鑒》、趙繼鼎的《中國(guó)靈芝新編》、卯曉嵐的《中國(guó)大型真菌》及戴玉成的《中國(guó)林木病原腐朽菌圖志》等資料對(duì)所采標(biāo)本進(jìn)行種類(lèi)鑒定[12-16]。
2 結(jié)果與分析
通過(guò)對(duì)海南18個(gè)縣市橡膠林段的調(diào)查、采樣,其中有7個(gè)市縣未采到靈芝屬樣本,對(duì)從其余11個(gè)市縣采集到的180份靈芝屬真菌樣本進(jìn)行初步鑒定,共確定靈芝屬真菌17種,分別為白邊樹(shù)舌(Ganoderma albornartginatm)、層疊靈芝(G. lobatum)、長(zhǎng)管靈芝(G. annulare)、黃邊靈芝(G. luteomarginatum)、靈芝(G. lucidum)、南方樹(shù)舌靈芝(G. australe)、熱帶靈芝(G. tropicum)、唐氏靈芝(G. donkii)、橡膠靈芝(G. pseudoferreum)、有柄樹(shù)舌靈芝(G. gibbosm)、菲律賓靈芝(G. philippii)、褐靈芝(G. brownii)、薄蓋靈芝(G. capense)、樹(shù)舌靈芝(G. applanatum)、馬蹄狀靈芝(G. ungulatum)、吊羅山靈芝(G. diaoluoshanense)和無(wú)柄靈芝(G. resinaceum)(見(jiàn)表1)。
在所鑒定出的17種靈芝中,生長(zhǎng)于橡膠樹(shù)上的有15種,在膠園防護(hù)林上生長(zhǎng)的有8種。其中橡膠靈芝(G. pseudoferreum)和菲律賓靈芝(G. philippii)是引起橡膠樹(shù)紅根病的重要病原菌。薄蓋靈芝(G. capense)是引起木麻黃、桉樹(shù)等防林樹(shù)木枯死的重要病原菌。
3 海南橡膠林靈芝主要種記述
3.1 層疊靈芝Ganoderma lobatum(Schwein.)G.F.Atk,1908(附圖1)
擔(dān)子果多年生,木質(zhì),無(wú)柄,具柄基。菌蓋多層疊加呈半圓形,大小16 cm×11.2 cm,厚1.78~5.25 cm;表面黑褐色,無(wú)漆樣光澤,有同心環(huán)溝,邊緣鈍;菌肉厚0.2~0.4 cm;菌管單層,厚0.2~0.5 cm,管口圓形,每毫米4~6個(gè)。
骨架菌絲淡黃褐色,寬4~5 μm,樹(shù)枝狀分支;生殖菌絲無(wú)色,寬2~5 μm。擔(dān)孢子卵圓形,大小4.9~7.8 μm×6.1~10.5 μm,表面具小刺,頂端平截,內(nèi)壁褐色。標(biāo)本號(hào):儋州為NO. LY68、NO. LY701006,NO. NC 701007,NO. XP701008、NO. XP701051、NO. DJ20130701064;文昌為NO. QL 20130701051、NO. QL 20130701052、NO. QL 20130701053、NO. QL 20130701054;澄邁為NO. QT20130701105、NO. QT20130701106、NO. QT20130701107、NO. QT20130701108;定安為NO.LM86、NO.LM87、NO.LM127、NO.LM132、NO.LM133。
層疊靈芝在靈芝科比較容易鑒別,子實(shí)體層狀加厚,一般無(wú)柄,側(cè)生于樹(shù)樁或死樹(shù)頭上。此種在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)儋州,澄邁,文昌居多。儋州地區(qū)在橡膠樹(shù)和膠園防護(hù)林的桉樹(shù)上發(fā)現(xiàn),澄邁和文昌只在橡膠樹(shù)上發(fā)現(xiàn),定安則發(fā)現(xiàn)于橡膠園防護(hù)林的苦楝樹(shù)上。
3.2 長(zhǎng)管靈芝Ganoderma annulare(Fr.)Gilb.,1961(附圖2)
擔(dān)子果一年生,木栓質(zhì),無(wú)柄,具側(cè)生柄基。菌蓋半圓形,17 cm×24.5 cm,厚0.83 cm;表面灰褐色,無(wú)漆樣光澤,有同心環(huán)溝;邊緣鈍,白色或灰白色。菌肉的黑色殼質(zhì)層厚0.5~0.8 cm,菌管表層灰白色,單層,厚0.75~1.65 cm,管口圓形,每毫米4~6個(gè)。
骨架菌絲黃褐色,寬5.0~7.4 μm,樹(shù)枝狀分支,生殖菌絲無(wú)色,寬2.4~4.8 μm。擔(dān)孢子卵圓形,大小4.0~7.2 μm×7.3~8.6 μm,表面具小刺,頂端平截,內(nèi)壁褐色。
標(biāo)本號(hào):儋州為NO. CP66、NO. CP67、NO. CP69、NO. 20130701076,NO. LY87;臨高為NO. JL122。
長(zhǎng)管靈芝的子實(shí)體多層,與層疊靈芝的區(qū)別在于不是層疊狀加厚,而是覆瓦狀加厚且加厚不象層疊靈芝那樣密實(shí),縱切可見(jiàn)菌管層幾乎占據(jù)子實(shí)層的大部分。在儋州發(fā)現(xiàn)于橡膠樹(shù)和防護(hù)林的印度紫檀上,臨高地區(qū)在防護(hù)林的桉樹(shù)上有發(fā)現(xiàn)。
3.3 靈芝Ganoderma lucidum(Curtis:Fr.)P.Karst,1881(附圖3)
擔(dān)子果一年生,木栓質(zhì),有側(cè)生菌柄,長(zhǎng)8.2 cm,粗2.3~4.0 cm。菌蓋半圓形,15.34 cm×11.25 cm,厚0.5~3.3 cm;表面紅褐色,有漆樣光澤,有同心環(huán)溝,邊緣稍鈍;菌肉厚0.4~0.8 cm,菌管厚0.4~0.9 cm,管口圓形,每毫米4~6個(gè)。
骨架菌絲淡黃褐色,寬4~5 μm,樹(shù)枝狀分支,生殖菌絲無(wú)色,寬2~5 μm。擔(dān)孢子卵圓形,大小4.9~7.8 μm×6.1~10.5 μm,表面具小刺,頂端平截,內(nèi)壁褐色。
標(biāo)本號(hào):儋州為NO. XP65,NO. NCNC701044。
由于該種的外觀(guān)特征和藥理療效已經(jīng)深入人心,紅色的子實(shí)體與環(huán)境形成鮮明對(duì)比,膠農(nóng)在打理膠園的時(shí)候很容易發(fā)現(xiàn)而易被采摘。我們調(diào)查時(shí)只在儋州地區(qū)橡膠樹(shù)樁上發(fā)現(xiàn)隱藏在雜草中的2個(gè)樣本,個(gè)頭較小。
3.4 南方靈芝Ganoderma australe(Fr.)Pat,1889(附圖4)
擔(dān)子果一年生或多年生,木質(zhì),無(wú)柄或具柄基。菌蓋半圓形,表面黑褐色,多個(gè)菌蓋生長(zhǎng)后易連接在一起,大小10~13 cm×12~15 cm,厚1.2~5.25 cm,無(wú)漆樣光澤,有同心環(huán)帶部分菌蓋龜裂;邊緣鈍,淺褐色至白色;菌肉褐色,厚0.5~2.0 cm,有黑色殼質(zhì)層;菌管褐色,單層,厚0.5~0.9 cm,管口圓形,每毫米4~6個(gè),孔面灰白色。
骨架菌絲淡黃褐色,寬5.4~7.7 μm,樹(shù)枝狀分支,生殖菌絲透明,寬2.0~5.7 μm。擔(dān)孢子卵圓形,大小6.1~9.9 μm×4.3~7.2 μm,表面具小刺,頂端平截,內(nèi)壁褐色。標(biāo)本號(hào):儋州為NO. DJ55、NO. HQ58、NO. LY62、NO.LY63、NO. XP64、NO. ST74、
NO.LY20130701009、NO.LY20130701010、NO.NC20130701011、
NO.NC20130701012、NO. NC20130701013、NO. LY20130701043、
NO. 9D20130701074、NO. 2D20130701075、NO. DJ20130701118;文昌為NO. WC20130701100、NO. WC20130701101、NO. WC20130701102;澄邁為NO.ST74;瓊中為NO.JC 20130701083、NO.JC 20130701109、NO.JC 20130701110、NO.JC 20130701111、NO.JC 20130701112、NO.JC 20130701113、NO.JC 20130701114、NO.JC 20130701115、NO.JC 20130701116;三亞為NO.GLW142;定安為NO.LM 20130701096。
南方靈芝在海南較常見(jiàn),由于與樹(shù)舌靈芝G.applanatum外觀(guān)相近,在鑒定過(guò)程中容易混淆,區(qū)別在于南方靈芝的子實(shí)體菌肉層有黑色殼質(zhì)層,而樹(shù)舌靈芝沒(méi)有。調(diào)查發(fā)現(xiàn)澄邁、儋州、瓊中、文昌、三亞、定安均有分布。在澄邁、儋州、文昌、三亞只是在橡膠樹(shù)上有發(fā)現(xiàn),瓊中則在橡膠樹(shù)和防護(hù)林的苦楝樹(shù)上有發(fā)現(xiàn),而定安只發(fā)現(xiàn)于防護(hù)林的苦楝樹(shù)上。
3.5 熱帶靈芝Ganoderma tropicum(Jungh.)Bres,1910(附圖5)
擔(dān)子果一年生,木栓質(zhì),有側(cè)生菌柄,菌柄長(zhǎng)25~30 cm,粗2.4~4.8 cm。菌蓋半圓形,表面紅褐色,大小8.5~21 cm×9.5~12.5 cm厚0.8~1.1 cm,具漆樣光澤,有同心環(huán)溝,邊緣稍鈍,淡黃色至白色;菌肉厚0.5~0.8 cm;菌管厚0.4~0.5 cm,管口圓形;每毫米4~6個(gè)。
骨架菌絲淡黃褐色,寬3.1~5.4 μm,樹(shù)枝狀分支,生殖菌絲透明,寬1.9~3 μm。擔(dān)孢子卵圓形,大小4.2~7.5 μm×6.0~10.2 μm,頂端平截,內(nèi)壁褐色,表面具小刺。
標(biāo)本號(hào):儋州為NO. HY77、NO. HY76、NO. HY75、NO. LY 701082、NO. HYD78、NO. DJ701083;NO. LY 20130701119、NO. LY 20130701120、NO. LY 20130701121、NO. DJ 20130701122、NO. DJ 20130701123、NO. DJ 20130701124;文昌為NO. BMW20130701103;瓊中為NO.XJ 20130701087;東方為NO.DT20130701084。
熱帶靈芝在海南比較常見(jiàn),尤其是在臺(tái)灣相思樹(shù)上生長(zhǎng)較多,是危害臺(tái)灣相思樹(shù)造成其死亡的重要病原菌。此種與靈芝G. lucidum外觀(guān)相近,區(qū)別在于熱帶靈芝的成熟子實(shí)體一般沒(méi)有菌柄,只在長(zhǎng)成過(guò)程中缺乏陽(yáng)光時(shí)才會(huì)形成菌柄,且形成的菌柄與G. lucidum的原生菌柄不同。在橡膠樹(shù)樹(shù)樁上的爛洞中可形成長(zhǎng)25~30 cm的粗壯菌柄。此次調(diào)查中主要發(fā)現(xiàn)于儋州、文昌、東方。
3.6 唐氏靈芝Ganoderma donkii Steyaert,1972(附圖6)
擔(dān)子果一年生,木栓質(zhì),無(wú)柄。菌蓋半圓形,表面灰褐色,大小18.3 cm×12 cm厚0.67~3 cm,無(wú)漆樣光澤,有同心環(huán)溝;邊緣圓鈍,白色或灰白色;菌肉有黑色殼質(zhì)層,厚0.5~1.6 cm;菌管表層灰白色,單層,厚0.75~1.2 cm;管口圓形,每毫米4~5個(gè)。
骨架菌絲黃褐色,寬4.8~7.1 μm樹(shù)枝狀分支,生殖菌絲透明,寬3.4~7.8 μm。擔(dān)孢子卵圓形,大小6.4~8.4 μm×4.5~6 μm,頂端平截,內(nèi)壁褐色,表面具小刺。
標(biāo)本號(hào):儋州為NO. LY61、NO. DJD72、NO. XPPDD85。
唐氏靈芝在海南島發(fā)現(xiàn)較少,僅在儋州地區(qū)橡膠樹(shù)樁上發(fā)現(xiàn)。
3.7 橡膠靈芝Ganoderma pseudoferreum(Bres & Henn)Bres,1932(附圖7)
擔(dān)子果一年生或兩年生,木栓質(zhì),無(wú)柄。多個(gè)菌蓋復(fù)生呈扇形,基部相連呈覆瓦狀,大小22 cm×42 cm,厚0.25~2.7 cm,表面灰褐色或土褐色,無(wú)漆樣光澤,有較寬的同心環(huán)紋;邊緣鈍,白色;菌肉有黑色殼質(zhì)層,厚0.7~1.5 cm,菌管表層白色,單層,厚0.3~1.9 cm,菌管層不發(fā)育或發(fā)育不明顯,解剖發(fā)現(xiàn)有的擔(dān)子果菌管層的管口雖呈白色,但無(wú)成熟擔(dān)孢子。
骨架菌絲淡黃褐色,寬6.2~7.3 μm,樹(shù)枝狀分支,生殖菌絲透明,2.5~5.5 μm。擔(dān)孢子卵圓形,大小4.7~5.3 μm×6.3~7.7 μm,頂端平截,透明。
標(biāo)本號(hào):儋州為NO. DS57、NO.DS59、NO. LY60、NO. XP70、NO. XP71、NO. DJ80、NO. XP83、NO. XP84、NO. NC20130701045、NO. XP20130701046、NO. NC20130701047、NO. 20130701057、NO.DJ20130701058、NO.DJ20130701059、NO.DJ20130701060、NO.XP20130701061、NO.LY20130701062、NO.LY20130701069、NO.DJ20130701079、NO.LY20130701104、NO. HQ20130701117;文昌為NO. 20130701070;東方為NO. GB20130701085;三亞為NO. YLW20130701099、NO. YLW 20130701127;陵水為NO. DLS 20130701129、NO. DLS20130701130、NO. DLS 20130701131、NO. DLS 20130701132、NO. DLS 20130701133。
此種是引起橡膠樹(shù)紅根病的主要病原菌,在儋州、文昌、東方、三亞、陵水地區(qū)的橡膠樹(shù)上均有發(fā)現(xiàn)。Steyaert[4]根據(jù)保存在kew的干標(biāo)本的描述而認(rèn)為與該種與G. philippii是同物異名,由于在kew的標(biāo)本是個(gè)不成熟的擔(dān)子果且個(gè)體很小,判斷兩者為同物異名顯得證據(jù)不夠充分。在海南的調(diào)查發(fā)現(xiàn),此種的擔(dān)子果個(gè)體大,菌蓋較薄呈覆瓦狀生長(zhǎng),在少數(shù)擔(dān)子果上出現(xiàn)在大菌蓋上長(zhǎng)出小菌蓋的“疊生”現(xiàn)象,這在G. philippii的擔(dān)子果中則沒(méi)有發(fā)現(xiàn),而且其擔(dān)子果下表面灰白色,菌管層發(fā)育不好或僅有少量擔(dān)孢子。
3.8 菲律賓靈芝Ganoderma philippii(Bres & Henn)Bres,1932(附圖8)
子實(shí)體一年生或多年生,木栓質(zhì),無(wú)柄。菌蓋扇形,表面深褐色,復(fù)生,基部相連成覆瓦狀,大小17 cm×22 cm,厚0.39~3.9 cm,無(wú)漆樣光澤,有明顯且致密的同心環(huán)紋,邊緣鈍,白色。菌肉有黑色殼質(zhì)層,厚0.5~1.7 cm,菌管表層灰白色,多層,厚0.3~1.9 cm;管口圓形,每毫米4~6個(gè)。
骨架菌絲淡黃褐色,寬5.2~7.4 μm,樹(shù)枝狀分支,生殖菌絲透明,寬3.5~6 μm。擔(dān)孢子卵圓形,大小4.5~5.8 μm×6.3~8.4 μm,頂端平截,內(nèi)壁褐色,表面有小刺或疣突。
標(biāo)本號(hào):瓊中為NO. DF51、NO. 52、NO. DF53、NO. DF54、 NO. XJ56 NO. YJ20130701125;五指山為NO. NS701001、NO. NS701002、NO. MD701003、NO. NS701004、NO. NS701005、NO. CH701017、NO. CH701018、NO. CH701019、NO. CH701020、NO. CH0701021、NO. CH0701022、NO. CH0701023、NO. CH0701024、NO. CH 0701025、NO. CH0701027、NO. CH0701028、NO. CH 0701029、NO. CH0701030、NO. CH 701031、NO. CH701032、NO. CH701033、NO. CH0701034、NO. CH701035、NO. CH0701036、NO. CH701037、NO. CH701038、NO. CH701039、NO. CH701040、NO. CH701048。
此種也是引起橡膠樹(shù)紅根病的主要病原,它是Wakfield(1918)在馬來(lái)西亞橡膠林采集到一個(gè)不完全發(fā)育的擔(dān)子果鑒定并建立模式種[2]。后期Petch[17]做過(guò)研究,除子實(shí)體外觀(guān)描述一致外,記載的標(biāo)本也表明該種成熟的擔(dān)子果很少發(fā)現(xiàn),因而記錄其擔(dān)孢子很難找到。調(diào)查中,只有澄邁、瓊中、五指山地區(qū)發(fā)現(xiàn),且都只在橡膠林采集到標(biāo)本,與G. pseudoferreum區(qū)別在于該種擔(dān)子果個(gè)體較小,菌蓋較厚,同心環(huán)紋較密,顏色較深,菌管表面白色,少見(jiàn)發(fā)育菌管層,擔(dān)孢子表面有小刺或疣突。
3.9 有柄樹(shù)舌靈芝Ganoderma gibbosm(Nees)Pat,1928(附圖9)
子實(shí)體一年生,木栓質(zhì),有平側(cè)生菌柄,菌柄長(zhǎng)9.78 cm。菌蓋半圓形,表面灰褐色,大小8.63 cm×6.85 cm,厚0.4~1.65 cm,無(wú)漆樣光澤,有同心環(huán)紋,邊緣稍鈍;菌肉厚0.2~0.4 cm,菌管單層,厚0.2~0.5 cm;管口圓形,每毫米4~6個(gè),表面白色膜。
骨架菌絲淡黃褐色,寬3.8~7.3 μm,樹(shù)枝狀分支,生殖菌絲透明,寬2~5.8 μm。擔(dān)孢子卵圓形,大小6.2~9.8 μm×4.1~6.7 μm,頂端平截,內(nèi)壁褐色,表面有小刺。
標(biāo)本號(hào):儋州為NO.LY701073、NO.LY701077、NO. LY701078、NO.DJ79、NO.XP82、NO.XP86、NO.XP701014、NO.NC701042;五指山為NO. MD701016、NO. MD701026、NO.CHD701015、NO. CH701041;文昌為NO.QL701071;定安為NO. 20130701093、NO.20130701094、NO.20130701095。
有柄靈芝在海南地區(qū)分布較分散,儋州、文昌、五指山、定安均有發(fā)現(xiàn),其中除定安是在防護(hù)林的印度紫檀上發(fā)現(xiàn)外,其他地區(qū)均為橡膠林里發(fā)現(xiàn)。此種擔(dān)子果與樹(shù)舌靈芝(G. applanatum)外觀(guān)上相近。Lloyd[18]記載的該種在溫帶是G. applanatum,到了熱帶擔(dān)子果變小并長(zhǎng)柄就成了G. gibbosm。趙繼鼎[5](1981)與《中國(guó)靈芝新編》中也把2個(gè)種當(dāng)成變種對(duì)待(G. applanatum var. gibbosm)。
4 討論與結(jié)論
海南島種植天然橡膠已有100多年歷史,優(yōu)越的氣候環(huán)境造就了豐富的靈芝屬真菌資源,海南居民長(zhǎng)久以來(lái)很會(huì)識(shí)別和采集各種靈芝藥用和作為食材。本次調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),全島18個(gè)市縣中,隨調(diào)查次數(shù)、調(diào)查時(shí)間及調(diào)查范圍的不同,在橡膠樹(shù)林所采集到的樣本數(shù)量也不同,其中:儋州采集的樣本最多,鑒定的種類(lèi)也最多,主要以橡膠靈芝和南方樹(shù)舌為主;五指山采集樣本也較多,但優(yōu)勢(shì)種集中在菲律賓靈芝上,可能與當(dāng)?shù)馗吆0?、濕?rùn)的氣候環(huán)境有關(guān);澄邁和文昌等地樣本和種類(lèi)都比較少。調(diào)查時(shí)在有些市縣的膠園中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)靈芝屬真菌的擔(dān)子果,分析原因主要有2方面:一是近年來(lái)隨著干膠價(jià)格的提高,膠農(nóng)對(duì)橡膠園管理的積極性也增強(qiáng)了,一但發(fā)現(xiàn)患病死的橡膠樹(shù)會(huì)及時(shí)進(jìn)行處理,并定期除草,同時(shí)在根病區(qū)挖掉樹(shù)樁后補(bǔ)種樹(shù)苗的措施也大大減少了靈芝擔(dān)子果生長(zhǎng)的必要條件;二是靈芝屬真菌的擔(dān)子果很多都是可以藥用,如熱帶靈芝在市場(chǎng)上可賣(mài)到400元/kg以上,膠農(nóng)在管理膠園的過(guò)程中看到擔(dān)子果就會(huì)采集作為藥用,因而有些地區(qū)未能采集到樣本。
盡管海南的靈芝被人們采集利用十分頻繁,但此次在橡膠園還是發(fā)現(xiàn)了15種靈芝屬真菌,膠園防護(hù)林發(fā)現(xiàn)了8種靈芝,與之前丁雄飛[8]報(bào)道的云南橡膠墾區(qū)靈芝種類(lèi)多出9種,即層疊靈芝(G. lobatum)、長(zhǎng)管靈芝(G. annulare)、樹(shù)舌靈芝(G. applanatum)、黃邊靈芝(G. luteomarginatum)、靈芝(G. lucidum)、熱帶靈芝(G. tropicum)、橡膠靈芝(G. pseudoferreum)、有柄樹(shù)舌靈芝(G. gibbosm)、褐靈芝(G. brownii)和唐氏靈芝(G. donkii);已報(bào)道的四川靈芝(G. sichuanense)和河口樹(shù)舌(G. henkouense)在此次研究中未發(fā)現(xiàn)。一定程度上印證了靈芝在相同宿主而緯度不同的生境條件下,其種類(lèi)的多樣性也不同。研究中發(fā)現(xiàn),同一種類(lèi)的靈芝,生長(zhǎng)于不同的生境及不同樹(shù)種上,或者是其新鮮擔(dān)子果與干燥的擔(dān)子果,在形態(tài)均存在較大的差異,而其中以薄蓋靈芝(G. capense)表現(xiàn)最為明顯。另外,橡膠園內(nèi)生長(zhǎng)的部分靈芝擔(dān)子果,在生長(zhǎng)期如遭遇膠園施用草甘磷類(lèi)除草劑后,擔(dān)子果會(huì)呈畸形生長(zhǎng),表面長(zhǎng)成凹凸不平的腦髓狀,與正常生長(zhǎng)形成的擔(dān)子果在形態(tài)上呈現(xiàn)出較大的差異。
雖然Corner[3]在1931年鑒定橡膠樹(shù)紅根病的病原是G. pseudoferreum,Steyaert[4]在1972年認(rèn)為G. pseudoferreum和G. philippii是同物異名,趙繼鼎先生著的《中國(guó)靈芝新編》也認(rèn)為紅根病病原是G. philippi,但是,筆者到海南不同橡膠樹(shù)紅根病病區(qū)采樣時(shí)發(fā)現(xiàn),癥狀相同的橡膠樹(shù)紅根病病樹(shù),確實(shí)長(zhǎng)有2類(lèi)形狀不同的子實(shí)體,以儋州地區(qū)為代表,采集的樣本與Corner[3]發(fā)現(xiàn)并描述的子實(shí)體一致,采集到的大部分子實(shí)體很大(大于10 cm),都沒(méi)有產(chǎn)孢層或產(chǎn)孢層很少,沒(méi)有發(fā)現(xiàn)擔(dān)孢子,只在偶爾采集到的超大(大于30 cm)子實(shí)體中才發(fā)現(xiàn)有少量擔(dān)孢子,擔(dān)孢子表面少疣突或光滑。另一類(lèi)以五指山地區(qū)為代表,采集的樣本子實(shí)體也較大,外形與儋州的差別則很大,在成熟的產(chǎn)孢層中發(fā)現(xiàn)的擔(dān)孢子有明顯疣突,鑒定為G. philippii,這2種靈芝菌均致病性測(cè)定均能引起橡膠樹(shù)紅根病[19]。這與張運(yùn)強(qiáng)在1997和2000年研究結(jié)果相一致,即引起橡膠樹(shù)紅根病的病原菌不僅僅是G. pseudoferreum,還存在有G. philippii,而這2個(gè)種在引起橡膠樹(shù)紅根致病性方面的差異等,值得進(jìn)一步研究[5-8]。
根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道,海南島可以入藥的靈芝多達(dá)16種,在本研究中,靈芝,熱帶靈芝,樹(shù)舌,有柄樹(shù)舌已經(jīng)在民間長(zhǎng)期作為治療和預(yù)防人類(lèi)胃病,冠心病,肝炎、癌癥等疾病的良藥,而其他未入藥的靈芝種的潛在藥效功能,有待進(jìn)一步研究證實(shí)和開(kāi)發(fā)利用。海南島作為中國(guó)第一大植膠區(qū),膠園面積大,每年都會(huì)更新大量的橡膠木材,除去做家具,木料板外的樹(shù)干和粗枝,大部分小枝條都被農(nóng)民在家中用作柴火,蘊(yùn)藏著的大量橡膠樹(shù)木材資源尚未被充分利用,而海南橡膠園靈芝種豐富的多樣性及橡膠園內(nèi)優(yōu)越的生態(tài)環(huán)境為藥用靈芝開(kāi)發(fā)和利用提供了良好的發(fā)展前景,如能充分利用橡膠樹(shù)的邊材廢料和枝條,粉碎后在膠園內(nèi)進(jìn)行藥用靈芝菌的栽培,既能將剩余木料消化掉,提高膠園附加產(chǎn)出,又能解決天然靈芝產(chǎn)量與需求之間的矛盾,后續(xù)研究若能成功培育出作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)用的優(yōu)勢(shì)菌株,將會(huì)是一個(gè)不錯(cuò)的發(fā)展方向[20]。
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