王清峰等

摘 要 為了探討結(jié)實(shí)期莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)轉(zhuǎn)移和群體光合能力對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響，以不同類型的10個(gè)水稻品種為材料，調(diào)查抽穗期和成熟期的干物質(zhì)量、莖葉部非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)量及產(chǎn)量，從庫(kù)源關(guān)系的角度比較了不同品種的產(chǎn)量形成特點(diǎn)。結(jié)果表明：不同品種之間的干物質(zhì)積累量、莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累量以及結(jié)實(shí)期莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)轉(zhuǎn)移量和群體光合量差異性顯著；10個(gè)品種可分為3種類型，第一類群體光合能力低、莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)轉(zhuǎn)移量少和產(chǎn)量低，第二類結(jié)實(shí)期群體光合能力高、莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)轉(zhuǎn)移量少和產(chǎn)量高，第三類群體光合能力高、莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)轉(zhuǎn)移量多和產(chǎn)量高；Ⅱ優(yōu)航2號(hào)、兩優(yōu)培九、汕優(yōu)63、特優(yōu)009等4個(gè)雜交稻品種屬于第三類，具有較高的增產(chǎn)潛力。

關(guān)鍵詞 水稻；產(chǎn)量；非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)；群體光合能力

中圖分類號(hào) S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Ten different types of rice varieties were chosen to study the dry matter production and non-structural matter production of stem and leaf at heading and mature stage in order to explore the effect of rice yield formation on transfer of non-structural matter of stem and leaf and group photosynthetic capacity in solid phase. Results showed that the dry matter accumulation，non-structural matter production of stem and leaf，transfer of non-structural matter of stem and leaf and group photosynthetic capacity in solid phase were remarkable in different varieties. Ten varieties could be divided into three types，the first type was low photosynthetic capacity，low transfer of non-structural matter of stem and leaf and low yield，the second type was high photosynthetic capacity in solid phase，low transfer of non-structural matter of stem and leaf and high yield，the third type was high photosynthetic capacity，high transfer of non-structural matter of stem and leaf and high yield. Eryouhang NO.2，Liangyoupeijiu，Shanyou 63，Teyou 009 belong to the third type and have high potential of increasing yield.

Key words Rice； yield； Non-structural matter； Group photosynthetic capacity

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.09.007

隨著水稻育種的不斷進(jìn)步以及具有大穗、分蘗能力強(qiáng)特性的雜交稻品種的推廣，目前已比較容易獲得高產(chǎn)水稻所需要的穎花數(shù)。作為具有代表性的雜交稻品種兩系兩優(yōu)培九和三系汕優(yōu)63，前者具有較多的每穗粒數(shù)和單位面積的穎花數(shù)[18]，在結(jié)實(shí)期需要更多的同化產(chǎn)物填充籽粒[19]?？梢娫鲈醇丛黾酉蛩氩康奶妓衔锕?yīng)量是進(jìn)一步提高產(chǎn)量的重要途徑。水稻結(jié)實(shí)期的源包括光合產(chǎn)物來源和非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)（NSC）來源兩個(gè)方面，而高產(chǎn)水稻的群體光合能力已經(jīng)具有較高的水平，進(jìn)一步提高的空間有限[1-5]。因此提高抽穗前干物質(zhì)積累量和非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)含量并使之有效地向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，是高產(chǎn)特別是超高產(chǎn)條件下提高產(chǎn)量的有效途徑[6，9]。為此前人從干物質(zhì)生產(chǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)的角度出發(fā)，對(duì)水稻高產(chǎn)和超高栽培技術(shù)以及高產(chǎn)育種進(jìn)行了有益的探討。國(guó)際水稻研究所甚至通過減少分蘗來?yè)Q取增加抽穗前非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累量，并培育出少分蘗和不分蘗的新株型品種[5-8]?？梢?，增加抽穗前非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累量對(duì)于水稻高產(chǎn)非常重要，而相關(guān)研究多集中于栽培技術(shù)對(duì)非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)含量的影響和生育期較長(zhǎng)的中稻上，基于品種遺傳特性的研究較少，在熱帶地區(qū)生育期較短的早晚稻上相關(guān)研究鮮見報(bào)道。為此，本研究以不同類型的高產(chǎn)品種為材料探討干物質(zhì)生產(chǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)產(chǎn)量形成的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以6個(gè)雜交品種Ⅱ優(yōu)航2號(hào)、岡優(yōu)527、岡優(yōu)725、兩優(yōu)培九、汕優(yōu)63、特優(yōu)009和4個(gè)常規(guī)品種225父本、黃華占、N940、特秈占25為材料，于2013年在海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行田間試驗(yàn)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，小區(qū)面積20 m2。

1.2 耕種概況

于2013年2月26日播種，3月15日移栽。移栽密度株距0.15 m、行距0.25 m，雜交稻每穴插2株、常規(guī)稻每穴插4株。225父本、特秈占25、黃華占、岡優(yōu)725、汕優(yōu)63、特優(yōu)009、岡優(yōu)527、兩優(yōu)培九、優(yōu)航2號(hào)、N940的抽穗期分別為5月15日、5月19日、5月19日、5月15日、5月22日、5月23日、5月16日、5月24日、5月24日、5月15日。供試土壤pH為5.33，堿解氮為103.94 mg/kg，有機(jī)質(zhì)為3.78%，速效磷為1.8 mg/kg，速效鉀為82.04 mg/kg。根據(jù)當(dāng)?shù)厥┓柿?xí)慣，3月23日第一次施肥，每公頃施用尿素（N≧46.4%）153.6 kg、過磷酸鈣（P2O5≧16%）316.35 kg、氯化鉀（K2O≧60%）128.1 kg和復(fù)合肥（N ∶ P2O5 ∶ K2O=18 ∶ 5 ∶ 7）187.5 kg；4月29日第二次施肥，每公頃過磷酸鈣（P2O5≧16%）322.5 kg、氯化鉀（K2O≧60%）136.05 kg和復(fù)合肥（N ∶ P2O5 ∶ K2O=18 ∶ 5 ∶ 7）166.65 kg。結(jié)實(shí)期日平均氣溫的均值在30.1～30.8 ℃。

1.2.1 樣品采集與分析 于水稻品種抽穗期和抽穗后第30天采取2次樣品。每個(gè)小區(qū)掘取5穴稻株，洗凈后剪除根系，從穗頸節(jié)處將莖葉部和穗部分開，經(jīng)105 ℃殺青后在80 ℃通風(fēng)烘干48 h至恒重，稱取干物質(zhì)量。稱取干物質(zhì)量后的莖葉部和穗部樣品，先用天津市泰斯特儀器有限公司的FZ102 型粉碎機(jī)進(jìn)行粗粉碎，然后用德國(guó)IKA WERKE 的MF10B粉碎機(jī)進(jìn)行細(xì)粉碎（孔徑0.5 mm）。非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)含量的分析方法：使用美國(guó)Perkin Elmer公司的Spectrum 100N傅立葉紅外光譜儀，設(shè)定掃描范圍4 000～12 000 cm-1，分辨率8 cm-1，掃描次數(shù)64次，光譜數(shù)據(jù)間隔2 cm-1，將細(xì)粉碎后的樣品裝滿石英樣品杯置于紅外光譜儀上采集光譜。樣品的前處理和光譜采集方法與辛陽(yáng)方法[10]相同。將采集的光譜帶入辛陽(yáng)方法的數(shù)學(xué)模型[10]，通過模型推導(dǎo)出非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)含量。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

用EXCEL2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用JMP 7軟件進(jìn)行方差分析，Tukey HSD進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素分析

10個(gè)水稻品種的產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素見表1。產(chǎn)量從高至低依次為Ⅱ優(yōu)航2號(hào)>兩優(yōu)培九>岡優(yōu)527>汕優(yōu)63>特優(yōu)009>N940>黃華占>特秈占25>岡優(yōu)725>225父本，其中Ⅱ優(yōu)航2號(hào)、兩優(yōu)培九、岡優(yōu)527、汕優(yōu)63、特優(yōu)009、N940的產(chǎn)量顯著高于黃華占、特秈占25、岡優(yōu)725、225父本；單位面積的穗數(shù)N940最高且顯著高于其他品種，岡優(yōu)725最低且顯著低于其他品種；每穗粒數(shù)Ⅱ優(yōu)航2號(hào)最多，其次是岡優(yōu)527、兩優(yōu)培九、岡優(yōu)725，N940最少；每平米粒數(shù)Ⅱ優(yōu)航2號(hào)最多，其次是兩優(yōu)培九、岡優(yōu)527，岡優(yōu)725最少；千粒重N940最大33.36 g，225父本最低22.65 g。

2.2 不同品種間干物質(zhì)、非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的比較

抽穗期和成熟期物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的結(jié)果見表2。抽穗期積累的干物質(zhì)量和莖葉干物質(zhì)積累量都以Ⅱ優(yōu)航2號(hào)最多，其次是特優(yōu)009和兩優(yōu)培九，特優(yōu)占25最少。莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累量以Ⅱ優(yōu)航2號(hào)最多，其次是特優(yōu)009、汕優(yōu)63和兩優(yōu)培九，N940最少。雖然莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)含量以岡優(yōu)725和N940較高，Ⅱ優(yōu)航2號(hào)最低，但是莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累量與干物質(zhì)積累量的趨勢(shì)一致以Ⅱ優(yōu)航2號(hào)最多，其次是特優(yōu)009和兩優(yōu)培九，特優(yōu)占25最少，表明抽穗前干物質(zhì)生產(chǎn)能力對(duì)莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)影響較大。結(jié)實(shí)期的光合積累量以N940、岡優(yōu)527和岡優(yōu)725較多。莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)向穗的轉(zhuǎn)移量以Ⅱ優(yōu)航2號(hào)最多，其次是特優(yōu)009，N940最少。非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)轉(zhuǎn)移對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率以岡優(yōu)725最大，其次是225父本，N940最小。

水稻產(chǎn)量與干物質(zhì)、非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的相關(guān)分析結(jié)果如表3。抽穗期積累的干物質(zhì)量、莖葉非結(jié)構(gòu)性量以及莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與產(chǎn)量之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系。表明增加抽穗期干物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的積累并促進(jìn)其有效地向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)是提高產(chǎn)量的有效途徑。

2.3 各品種產(chǎn)量及其干物質(zhì)生產(chǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)特征指標(biāo)的主成分分析

通過產(chǎn)量、干物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)生產(chǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)等7個(gè)特征指標(biāo)的主成分分析，結(jié)果主成分1的貢獻(xiàn)率為71.9%、主成分2為20.1%，1-2主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為92%。各項(xiàng)指標(biāo)的因子負(fù)荷量如表3，主成分1反映了抽穗前莖葉干物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累量及向穗部轉(zhuǎn)移量，主成分2反映了結(jié)實(shí)期群體光合能力和產(chǎn)量。

主成分1和主成分2的二維得分圖見圖1。根據(jù)圖1可將10個(gè)品種分為3個(gè)類型，第一類抽穗期積累的非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)少、非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)向穗的轉(zhuǎn)移量少、結(jié)實(shí)期光合能力弱、產(chǎn)量低，包括岡優(yōu)725、225父本、黃華占、特秈占25等4個(gè)品種；第二類抽穗期積累的非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)少、非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)向穗的轉(zhuǎn)移量少、結(jié)實(shí)期光合能力強(qiáng)、產(chǎn)量高，包括岡優(yōu)527、N940等2個(gè)品種；第三類抽穗期積累的非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)多、非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)向穗的轉(zhuǎn)移量多、結(jié)實(shí)期光合能力強(qiáng)、產(chǎn)量高，包括Ⅱ優(yōu)航2號(hào)、兩優(yōu)培九、汕優(yōu)63、特優(yōu)009等4個(gè)品種。表明雜交稻具有莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量多、群體光合能力、產(chǎn)量高的特點(diǎn)。

3 討論與結(jié)論

莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)作為水稻結(jié)實(shí)的碳源之一，不僅對(duì)于高產(chǎn)條件下進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量具有重要意義，同時(shí)在陰雨寡照等不良?xì)夂驐l件下光合碳源不足時(shí)次生碳源可以提高結(jié)實(shí)率穩(wěn)定水稻產(chǎn)量[11-13]。因此莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)對(duì)于水稻穩(wěn)產(chǎn)和超高產(chǎn)十分重要。本研究表明，Ⅱ優(yōu)航2號(hào)等4個(gè)品種群體光合能力強(qiáng)，莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累量和向穗轉(zhuǎn)移量大，結(jié)果產(chǎn)量較高。

有研究指出，根據(jù)穗干物質(zhì)的來源，水稻產(chǎn)量的形成可以分為非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)依賴型和光合產(chǎn)物依賴型[9]。本研究通過分析10個(gè)品種的產(chǎn)量與抽穗前和抽穗后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)系，表明抽穗前的群體光合能力和非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累量以及抽穗后非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)產(chǎn)量影響較大。通過對(duì)產(chǎn)量和干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)等7個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，10個(gè)品種被分為3個(gè)類型。Ⅱ優(yōu)航2號(hào)、兩優(yōu)培九、汕優(yōu)63、特優(yōu)009等4個(gè)品種兼顧群體光合能力強(qiáng)、莖葉非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)向穗轉(zhuǎn)移多和高產(chǎn)的特點(diǎn)。特別是Ⅱ優(yōu)航2號(hào)雖然結(jié)實(shí)期群體光合能力較弱，但是由于非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量多和產(chǎn)量高，被劃分到第三類中。

Ⅱ優(yōu)航2號(hào)分蘗能力強(qiáng)、莖稈粗壯、生長(zhǎng)繁茂[14-15]，有利于抽穗前積累較多的干物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)；同時(shí)Ⅱ優(yōu)航2號(hào)具有穗大和單位面積穎花數(shù)多的特點(diǎn)，具備超高產(chǎn)的庫(kù)潛力和較高的非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力[16-17]。關(guān)于Ⅱ優(yōu)航2號(hào)結(jié)實(shí)期群體光合能力，有研究指出該品種群體受光狀態(tài)好、倒三葉功能期長(zhǎng)、光合效率高[14，16]，這與本研究結(jié)果不一致。分析原因，可能是由于前期生長(zhǎng)旺盛造成后期脫肥早衰，以及栽培管理和環(huán)境條件不同所致?？梢?，Ⅱ優(yōu)航2號(hào)在物質(zhì)生產(chǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)和庫(kù)源關(guān)系上具備高產(chǎn)和超產(chǎn)的潛力。但是，適當(dāng)減少施用氮肥增加抽穗前非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)物質(zhì)含量與提高葉片含氮量增強(qiáng)后期葉片光能能力是一對(duì)矛盾，在本研究條件下，Ⅱ優(yōu)航2號(hào)抽穗前群體光合能力較強(qiáng)、抽穗后較弱。因此，如何平衡非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)來源和結(jié)實(shí)期光合產(chǎn)物來源的關(guān)系，讓結(jié)實(shí)期兩個(gè)源都得到充分發(fā)揮，對(duì)于進(jìn)一步挖掘Ⅱ優(yōu)航2號(hào)的高產(chǎn)潛力十分必要。由于植株氮素水平對(duì)于這一平衡關(guān)系影響很大，因此在實(shí)際栽培中，有必要進(jìn)一步優(yōu)化Ⅱ優(yōu)航2號(hào)的氮肥運(yùn)籌和管理，注意中后期氮素的精確施用，防止早衰。

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