高培軍，邱永華，周紫球，何仁華，徐佳

（1.北京林業(yè)大學林學院，北京 100083；2.浙江農林大學亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江臨安 311300；3.浙江省遂昌縣林業(yè)局，浙江遂昌 323300；4.浙江省衢州市衢江區(qū)林業(yè)局，浙江衢州 324000）

氮素施肥對毛竹生產(chǎn)力與光合能力的影響

高培軍1，2，邱永華3，周紫球3，何仁華4，徐佳4

（1.北京林業(yè)大學林學院，北京 100083；2.浙江農林大學亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江臨安 311300；3.浙江省遂昌縣林業(yè)局，浙江遂昌 323300；4.浙江省衢州市衢江區(qū)林業(yè)局，浙江衢州 324000）

竹林施肥是集約經(jīng)營毛竹Phyllostachysedulis林提高經(jīng)濟效益的重要手段之一。為了確定毛竹林氮素的合理施肥量，從2006-2011年持續(xù)調查了氮素施肥對毛竹竹筍和竹材產(chǎn)量的影響，在2011年測定了施肥對毛竹光合色素和光合作用的影響。結果表明：100，250和400 kg·hm-2施肥水平均能顯著促進毛竹冬筍、春筍和竹材產(chǎn)量提高以及新竹胸徑增大，其中在250 kg·hm-2施肥水平時，各平均值分別比對照提高了6.8倍（P＜0.01），2.0倍（P＜0.01），1.1倍（P＜0.01）和33.3%（P＜0.01），但是250和400 kg·hm-2施肥水平之間無明顯差異。氮素施肥后，1年生和3年生毛竹葉片的光合色素質量分數(shù)、光飽和點、凈光合速率均明顯提高，而光補償點和胞間二氧化碳摩爾分數(shù)則明顯降低。這表明植株的光合能力明顯提高，其中以250 kg·hm-2施肥效果最明顯。綜合分析試驗結果，毛竹林施肥量以250 kg·hm-2為宜。圖3表6參21

植物學；毛竹；氮素施肥；生產(chǎn)力；光合色素；光合能力

肥料是植物生長發(fā)育所必需的礦物質營養(yǎng)來源，直接決定著作物產(chǎn)量。為了獲得作物高產(chǎn)，施肥是農業(yè)生產(chǎn)的必需措施，其中最普遍的是施加氮肥。氮作為生命元素，作物缺乏后其葉面積減?。?-2］、光合速率降低［2-4］、植株發(fā)育受阻［2，5］，最終導致減產(chǎn)。在實際生產(chǎn)中，為了獲得作物高產(chǎn)，往往會施加過量的氮肥，這不僅增加了生產(chǎn)成本，同時也會污染生態(tài)環(huán)境，尤其是水體環(huán)境［6-8］。研究表明：中國肥料的使用量持續(xù)增長，而氮肥的平均利用率卻只有32%～45%，即使在有效的農田管理下也不超過50%［9］。由此可見，合理施肥對降低農業(yè)投入和保護生態(tài)環(huán)境均具有重要意義。毛竹Phyllostachys edulis是中國分布面積最大、范圍最廣、開發(fā)利用程度最高，對竹產(chǎn)區(qū)地方經(jīng)濟和竹農收入影響最為深遠的集經(jīng)濟、生態(tài)和社會效益于一體的筍材兩用竹種。施肥是集約經(jīng)營毛竹林提高經(jīng)濟效益的重要手段之一。施肥后毛竹出筍提前，出筍期延長［10］，出筍數(shù)和活筍數(shù)提高［11］，同時胸徑和林分密度增加［12］。在毛竹展葉期到綠葉期進行施肥處理，其中展葉期施肥更有利于提高新竹的光合能力，促進新竹生長［13］。宋艷冬等［14］通過研究5月和8月施肥對毛竹葉片光合色素含量以及光合速率的影響表明，5月施肥效果較好，然而8月施肥能延長葉片的光合能力，延緩葉片衰老。目前，關于毛竹林施肥的研究主要集中于提高毛竹林生產(chǎn)力以及施肥時期的確定，然而在毛竹林經(jīng)營過程中如何進行合理施肥尚未見研究報道。因此，為了確定毛竹林準確的氮素施肥量以促進其集約經(jīng)營，本研究通過長期調查氮素施肥對竹筍和竹材產(chǎn)量的影響以及氮素施肥對毛竹光合作用的影響，以期從實踐和理論角度對毛竹林的合理施肥予以揭示。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省遂昌縣妙高鎮(zhèn)，39°35′51.75″N，116°35′19.51″E。所用試驗毛竹林為筍用林，坡向南坡，坡度22°～25°，土壤為山地紅壤，土層厚度60 cm以上。土壤pH 5.3～6.0，有機質為4.10 g·kg-1，全氮、速效磷、速效鉀分別為0.151 g·kg-1，5.40 mg·kg-1，80.20 mg·kg-1。竹林均采用中度經(jīng)營，立竹密度為2 400～2 700株·hm-2，年齡結構1度∶2度∶3度竹為1∶1∶1，立竹分布、大小均勻，平均胸徑為9～10 cm。

1.2 試驗設計

選擇立地條件相近的毛竹筍用林設置試驗樣地，每塊樣地面積為20 m×30 m。試驗于2004-2011年進行，共設置4個氮素施肥水平，分別為對照（不施氮素，ck），N1（施氮素量100 kg·hm-2），N2（施氮素量250 kg·hm-2）和N3（施氮素量400 kg·hm-2），設樣地3塊·處理-1，共計樣地12塊，完全隨機排列。施肥樣地（包含對照）配施五氧化二磷（P2O5）125 kg·hm-2和氧化鉀（K2O）40 kg·hm-2。肥料品種：氮肥為尿素（含氮46%），磷肥為過磷酸鈣（含P2O512.1%），鉀肥為氧化鉀（含K2O 63%），施肥時間為每年的5月上旬，施肥方法采用竹蔸施肥法。

2006-2011年連續(xù)3個生長周期內，在2006年、2008年和2010年11月至翌年2月記錄冬筍產(chǎn)量；在2007年、2009年和2011年3-4月記錄春筍產(chǎn)量，7月下旬測量新生竹胸徑，10月上旬測定竹材產(chǎn)量。2011年7月下旬-8月上旬，在每塊樣地選取生長良好、高度（12～15m）及胸徑（9～10 cm）一致的1年生和3年生毛竹各3株作為測試樣竹，取其陽面枝條頂端成熟、健康的葉片3片測量其光合色素質量分數(shù)和光合性能，測定9次·樣地-1，取其平均值作為該樣地的測量值。

1.3 試驗方法

1.3.1 毛竹胸徑生長、竹筍和竹材產(chǎn)量調查新生毛竹的胸徑采用圍徑尺進行測量，冬筍、春筍和竹材產(chǎn)量采用稱量法測量。

1.3.2 光合色素質量分數(shù)測定毛竹葉片除去主脈后剪碎并混勻，稱取0.1 g置于具塞試管中，加入體積分數(shù)為80%的丙酮10 m L，置于黑暗處室溫下萃取24 h后（樣品完全變白），分別測定663，645和470 nm處的吸光度D（λ）值，按Lichtenthaler等［15］修訂的Arnon法計算葉綠素a，葉綠素b和類胡蘿卜素質量分數(shù)。m葉綠素a=12.72D663-2.59D645，m葉綠素b=12.88D645-4.67D663，m類胡羅卜素=（10 000 D470-3.27m葉綠素a-104 m葉綠素b）229。

1.3.3 氣體交換速率的測定采用LI-6400便攜式光合儀（美國Li-COR公司）測定毛竹的光響應曲線，光強設為0，20，50，100，150，200，250，300，400，600，800，1 000，1 200，1 400，1 600，1 800和2 000μmol·m-2·s-1，數(shù)據(jù)采集時間為200 s，并計算光補償點、光飽和點和最大光合速率。

1.3.4 統(tǒng)計分析試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0進行Duncan檢驗，采用Origin 8.0進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 氮素施肥對毛竹生產(chǎn)力的影響2.1.1氮素施肥對竹筍產(chǎn)量的影響3 a 的調查結果表明：氮素施肥能極顯著提高毛竹冬筍和春筍產(chǎn)量。在N1，N2和N3施肥水平下，冬筍3 a產(chǎn)量的平均值分別比對照提高了3.7倍（P＜0.01），6.8倍（P＜0.01）和7.1倍（P＜0.01）；春筍3 a產(chǎn)量的平均值分別比對照提高了1.5倍（P＜0.01），2.0倍（P＜0.01）和1.9倍（P＜0.01），其中N2和N3施肥水平對冬筍和春筍產(chǎn)量的影響沒有明顯差異（表1，表2）。

表1 不同氮素施肥水平條件下毛竹林冬筍產(chǎn)量Table 1 Yield of winter shoots at different nitrogen fertilization levels

表2 不同氮素施肥水平條件下毛竹林春筍產(chǎn)量Table 2 Yield of spring shootsat different nitrogen fertilization levels

2.1.2 氮素施肥對新竹胸徑的影響2007年、2009年和2011年7月下旬對試驗樣地保留新竹進行調查表明，氮素施肥后新竹胸徑顯著增加。在N1，N2和N3施肥水平下，3 a調查結果的胸徑平均值分別比對照增加了9.5%（P＜0.05），33.3%（P＜0.01）和34.5%（P＜0.01），其中N2和N3施肥水平間沒有明顯差異（表3）。

2.1.3 氮素施肥對竹材產(chǎn)量的影響2007年、2009年和2011年的調查結果均表明，氮素施肥能顯著提高毛竹的竹材產(chǎn)量。在N1，N2和N3施肥水平下，竹材3 a的平均產(chǎn)量分別比對照增加了0.7倍（P＜0.01），1.1倍（P＜0.01）和1.2倍（P＜0.01），其中后2種施肥水平間無顯著差異（表4）。

2.2 氮素施肥對毛竹葉片光合色素質量分數(shù)的影響

氮素施肥后，1年生和3年生毛竹光合色素質量分數(shù)均顯著增加，而葉綠素a/b則降低。在N2施肥水平下，光合色素增加最多，其中1年生毛竹葉綠素a，葉綠素b，葉綠素（a+b）和類胡蘿卜素質量分數(shù)分別比對照增加了19.6%（P＜0.01），27.7%（P＜0.01），21.7%（P＜0.01）和12.9%（P＜0.05）；3年生毛竹分別比對照增加了14.0%（P＜0.05），29.7%（P＜0.01），18.2%（P＜0.01）和9.3%（P＜0.05）（表5）。

表3 不同氮素施肥水平條件下毛竹林新竹胸徑Table 3 Diameter atbreast height in new Phllostachys edulis at different nitrogen fertilization levels

表4 不同氮素施肥水平條件下毛竹林竹材產(chǎn)量Table 4 Yield of bamboo timber at different nitrogen fertilization levels

表5 不同氮素施肥水平條件下毛竹葉片光合色素質量分數(shù)Table 5 Photosynthetic pigment content in leaves of Ph.edulis at differentnitrogen fertilization levels

2.3 氮素施肥對毛竹葉片光合特性的影響

2.3.1 氮素施肥對毛竹葉片凈光合速率的影響氮素施肥后，1年生和3年生毛竹葉片的凈光合速率明顯高于對照，并且在N2施肥水平下凈光合速率最高（圖1）。

圖1 不同氮素施肥水平條件下毛竹葉片凈光合速率Figure 1 Net photosynthetic rate in leaves of Ph.edulis at differentnitrogen fertilization levels

在N1，N2和N3施肥水平下，1年生和3年生毛竹的光補償點明顯降低，而光飽和點和最大光合速率則顯著明顯。在N2施肥水平下，各指標的變化最為明顯，其中1年生毛竹的光補償點降低了49.5%（P＜0.01），光飽和點和最大光合速率則分別增加了5.1%（P＜0.05）和11.6%（P＜0.05）；3年生毛竹的光補償點降低了20.4%（P＜0.01），光飽和點和最大光合速率分別增加了9.0%（P＜0.05）和14.3%（P＜0.05）（表6）。

表6 不同氮素施肥水平條件下毛竹葉片光合參數(shù)Table 6 Photosynthesis parameters in leavesof Ph.edulis at different nitrogen fertilization levels

2.3.2 氮素施肥對毛竹葉片氣孔導度的影響對1年生和3年生毛竹而言，不同氮素施肥水平均能使其葉片氣孔導度明顯增加，其中在N2施肥水平下氣孔導度增至最大；當施氮素增至N3水平時，氣孔導度有所降低，但是仍明顯高于對照（圖2）。

圖2 不同氮素施肥水平條件下毛竹葉片氣孔導度Figure 2 Cond in leaves of Ph.edulis at different nitrogen fertilization levels

2.3.3 氮素施肥對毛竹葉片胞間二氧化碳摩爾分數(shù)的影響氮素施肥后，1年生和3年生毛竹葉片的胞間二氧化碳摩爾分數(shù)均明顯降低。隨著施肥量增加，毛竹葉片胞間二氧化碳摩爾分數(shù)逐漸降低，當施肥量在N2水平時胞間二氧化碳摩爾分數(shù)最低。當施肥量繼續(xù)增加，胞間二氧化碳摩爾分數(shù)又有所升高，但仍明顯低于對照（圖3）。

3 討論

施肥是毛竹林集約經(jīng)營，提高經(jīng)濟效益的重要手段之一，對毛竹進行深翻再加施稀土復合肥后，其出筍提前6 d，出筍期延長10 d，出筍總量增加2.2倍［10］。李睿等［11］研究亦有相似發(fā)現(xiàn)，毛竹林施肥可使其出筍數(shù)和活筍數(shù)提高3倍以上。除筍產(chǎn)量提高外，施肥還能使毛竹胸徑和林分密度明顯增加，同時林分水平的長期生物產(chǎn)量增長［12］。本研究亦表明，氮素施肥處理能明顯提高竹筍和竹材產(chǎn)量，促進毛竹胸徑生長，并且250 kg·hm-2與400 kg·hm-2施肥水平之間的促進效果無顯著性差異。

圖3 不同氮素施肥水平條件下毛竹葉片胞間二氧化碳摩爾分數(shù)Figure 3 CO2concentration in leavesofPh.edulisat different nitrogen fertilization levels

對1年生和3年生毛竹的測定結果表明：施肥能明顯促進其光合色素合成，從而使其質量分數(shù)增加，其中以250 kg·hm-2的施肥效果最好（表5）。這與金曉春等［13］和宋艷冬等［14］施肥處理后毛竹光合色素含量明顯升高的研究結果相一致。氮是葉綠素卟啉環(huán)與鎂離子結合的關鍵元素，因此施加氮肥有利于植物葉綠素合成，從而使其含量提高。Anderson等［16］研究表明：葉綠素b含量增加對葉綠體基粒以及基粒片層的增加具有重要作用，從而有利于葉片光能捕獲與傳遞能力的提高。葉綠素a/b與葉綠素a的狀態(tài)有關，其比值升高對光合作用具有不利影響［17］。施氮肥處理能不同程度地降低毛竹葉片葉綠素a/b，其中以250 kg·hm-2施肥水平處理后降低量最大，這可能是此施肥水平下毛竹光合能力較高的重要原因。

施加氮肥后1年生和3年生毛竹葉片的光合能力明顯增強，然而隨著氮素施肥量增加，光合能力先增強后降低。這與適宜施肥后桑樹Morusalba光合能力提高而過量施肥則降低的研究結果相類似，其原因可能與過量施肥對植物所造成的脅迫有關［18］。氮素影響植物葉片的光合作用主要有氣孔因素和非氣孔因素，其中氣孔因素是指氮素通過影響氣孔開度而影響光合作用，非氣孔因素是指氮素作為光合機構的構架元素而影響光合過程。Heithold等［19］研究表明，氣孔因素是影響高氮小麥Triticumaestivum光合作用的主要原因，并且這種影響明顯高于低氮小麥。在缺氮條件下，植物葉片的1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶（Rubisco）含量和活性明顯降低，因此光合能力減弱［20］。增加氮素供應后，植物類囊體膜蛋白的磷酸化和Rubisco活性顯著增強，因此光合速率提高［21］。施加氮肥后，毛竹葉片的氣孔導度和葉綠素質量分數(shù)明顯增加，而胞間二氧化碳摩爾分數(shù)降低則表明Rubisco對二氧化碳的同化能力增強，因此，施氮肥后毛竹葉片光合能力明顯提高與氣孔和非氣孔因素均有關。

光合作用是植物體內最基本的代謝過程，為植物生長發(fā)育提供必需的能量和營養(yǎng)物質。氮素施肥后毛竹的光合能力明顯提高，從而有利于光合產(chǎn)物積累，進而促進竹筍和竹材產(chǎn)量增長。因此，綜合竹筍與竹材產(chǎn)量與光合性能指標分析，毛竹林氮素施肥水平以250 kg·hm-2為宜。

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Productivity and photosynthetic ability of Phyllostachys edulis with nitrogen fertilization

GAO Peijun1，2，QIU Yonghua3，ZHOU Ziqiu3，HERenhua4，XU Jia4
（1.College of Forestry，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；2.The Nurturing Station for State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A&F University，Lin'an 311300，Zhejiang，China；3.Forest Enterprise of Suichang County，Suichang 323300，Zhejiang，China；4.Forest Enterprise of Qujiang District，Quzhou 324000，Zhejiang，China）

Fertilization is an important intensive operation for improving economic benefits of aPhyllostachys edulisstand.To determine the amount of N fertilizer needed from practical and theoretical aspects，the effects of N fertilization（at 100，250，and 400 kg·hm-2）on the production of winter shoots，spring shoots，bamboo stems，and diameter atbreast height（DBH）of aPh.edulisstand from 2006-2011 weremeasured using complete randomized design（CRD）.ThePh.edulisstand without addition of N fertilizer was the control.Each treatment and the control had 3 replicates，and Duncan testwas used to analyze the difference.The photosynthetic pigment content and photosynthesis of bamboo leaves were also calculated.Results showed that 250 kg· hm-2N fertilization significantly increased（P＜0.01）new bamboo production ofwinter shoots，6.8 fold；spring shoots，2.0 fold；bamboo stems，1.1 fold；and DBH 33.3%.However，no significant differences were found for the 100 and 400 kg·hm-2treatments.After fertilization，the photosynthetic pigment content，light saturation point，and net photosynthetic rate increased；whereas，the light compensation point and intercellular CO2con-centrations（Ci）decreased，indicating that N fertilization raised photosynthetic ability.Among the three fertilization level，250 kg·hm-2had the best effect on promotingPh.edulisphotosynthesis.Therefore，250 kg·hm-2was the best fertilization rate forPh.edulisstands.［Ch，3 fig.6 tab.21 ref.］

botany；Phyllostachysedulis；nitrogen fertilization；productivity；photosynthetic pigment；photosynthetic ability

S718.4

A

2095-0756（2014）05-0697-07

2013-10-06；

2014-01-13

“十二五”浙江省竹產(chǎn)業(yè)重大科技成果轉化工程項目（2012T201-16）；浙江省科技特派員專項（2012T2T134）

高培軍，博士，從事竹子栽培與利用研究。E-mail：zlgpj@zafu.edu.cn