王丁，楊雪，韓鴻鵬，張麗琴，薛建輝

（1.河南教育學院生命科學系，河南鄭州 450046；2.南京林業(yè)大學江蘇省林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，江蘇南京 210037）

通過刺槐的水力結構特征參數(shù)探討管道理論

王丁1，楊雪1，韓鴻鵬1，張麗琴1，薛建輝2

（1.河南教育學院生命科學系，河南鄭州 450046；2.南京林業(yè)大學江蘇省林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，江蘇南京 210037）

為了解刺槐Robinia pseudoacacia苗木對體內(nèi)水分運輸過程的調控機制，基于水力結構理論，在充分供水條件下，利用改良的“沖洗法”對2年生刺槐苗木的水力結構參數(shù)進行測定，并探討了管道理論的合理性和適用范圍。結果表明：在充分供水條件下，刺槐苗木莖段導水率、比導率、葉比導率和胡伯爾值均隨被測莖段直徑的增加而增大；苗木不同生長階段，其導水率、比導率和葉比導率差異顯著（P＜0.05），且均為生長旺期＞生長初期＞生長末期，胡伯爾值為生長初期最大，生長旺期和生長末期差異不顯著（P＞0.05）。由此可推斷，①在水分脅迫條件下，苗木更傾向于保護那些較粗莖段；②苗木水力結構特征與提體內(nèi)生理活動呈正相關關系；③管道模型假說雖然有其存在的合理性，但也有其局限性和適用性，在對于水分在林木體內(nèi)的運輸過程以及調控機制的解釋，管道模型假說過于簡單化了。圖4參26

樹木生理學；水力結構；管道理論；水分運輸；刺槐

1964年Shinozaki等[1-2]在研究各種植物群落的生產(chǎn)結構圖時，首次發(fā)現(xiàn)在某一高度之上的累計葉量與該高度的非同化組織密度之間具有明顯的線性關系，從而提出單位管道模型（unit pipe model）。該模型把樹木以及整個群落視為一個均一的單位管道的集合，管道將葉子和根連接起來，管道既起到機械支撐的作用，又有輸導水分的作用，認為樹干內(nèi)單位管道支持著單位數(shù)量的葉片。管道模型假說提出至今，在解釋樹木形態(tài)[3-4]、資源分配[5]、森林生產(chǎn)力評估[6]以及通過木質部橫截面積預測莖段末端葉面積和干物質量[7-9]等方面發(fā)揮了重要的作用。這些研究都說明了這個假說的合理性。然而，通過管道理論研究單株林木的水分運輸效率及其調控機制的研究鮮有報道。水力結構理論形成于20世紀70年代[10]，它是指植物在特定的環(huán)境條件下，為適應生存競爭的需要所形成的不同的形態(tài)結構和水分運輸供給策略。通常用導水率（Kh），比導率（Ks），葉比導率（Kl）和胡伯爾值（Hv）等參數(shù)來描述。本研究擬通過對刺槐Robinia pseudoacacia不同生長時期水力結構參數(shù)的測定探討管道理論及其適用性。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇正常生長且均勻一致的刺槐苗木（2年生）共20株，于2007年11月移入花盆（直徑23 cm×高度26 cm）栽植后正常培養(yǎng)，并于2008年5月開始處理苗木，充分供水（土壤水分保持在80%田間持水量），并測定相關生理參數(shù)。

1.2 測定方法

苗木枝條水力結構參數(shù)測定采用改良的“沖洗法”測定[11]，即在一定壓力梯度下用特定溶液沖洗被測苗木莖段內(nèi)部的栓塞，單位時間通過莖段橫截面的溶液量則能反映被測莖段內(nèi)部的栓塞程度，進而計算相應的水力結構參數(shù)。測定時，將被測苗木截成3 cm左右長的莖段，迅速用濕毛巾包裹拿回實驗室，同時測定各個莖段的直徑和長度，直徑取上下端直徑的平均值，莖末端葉片干質量用烘干稱量法（105℃，8 h）測定。為避免導水率在實驗過程中下降，沖洗溶液用0.1 mol·L-1草酸溶液，壓力梯度（dp·dx-1）定義為加載莖段末端的壓力（P）與莖段長度（L）之比。由于本次研究材料使用的2年生刺槐苗木尚未形成明顯的邊材與心材，故以枝條直徑代替功能木質部直徑。

1.3 主要指標計算方法

苗木水力結構參數(shù)為導水率（Kh），比導率（Ks），葉比導率（Kl）和胡伯爾值（Hv），其值均由“沖洗法”測定的離體莖段水流量F計算得出[11-12]。

導水率（Kh）為通過一個離體莖段的水流量（F，kg·s-1）與該莖段2端壓力梯度（dp·dx-1，MPa·m-1）的比值：Kh=F/（dp·dx-1）。比導率（Ks）為導水率與莖段邊材橫截面積（S，m2）的比值。它標志該莖段孔隙值的大小。Ks=Kh/S。葉比導率（Kl）為導水率（Kh）與莖段末端葉面積（A，m2）或葉干質量（W，g）的比值：Kl= Kh/A（W）。胡伯爾值（Hv）為邊材橫截面（或莖橫截面）與莖末端的葉面積（或葉干質量）的比值：Hv=S/A（W）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所測數(shù)據(jù)用Excel統(tǒng)計軟件來處理。

2 結果與分析

2.1 莖段直徑對導水率的影響

由圖1可知：在正常水分條件下，刺槐在不同生長時期，其木質部導水率均隨著莖段直徑增大而增加。以生長初期為例，刺槐莖段直徑在1.64～3.88 mm范圍內(nèi)，其木質部導水率的變化范圍為0.11～0.75 g·m·MPa-1·min-1，這是因為較粗莖段中含有更多的輸水組織，因此導水能力較強，兩者關系可用指數(shù)函數(shù)較好擬合。苗木不同生長階段莖段導水率亦存在差異。其中，生長旺期導水率最大，生長初期次之，生長末期最小。

2.2 莖段直徑對比導率的影響

比導率（Ks）是指單位莖段邊材橫截面積的導水率。在莖段邊材橫截面積一定的情況下，Ks越大，該部分輸水效率越高，單位面積的輸水能力則越強。由圖2可知：在正常水分條件下，刺槐苗木在不同生長時期，比導率均隨莖段直徑的增加而增加。以生長初期為例，刺槐苗木莖段直徑從1.64 mm增大到3.88 mm，而其比導率則從5.09 g·m·MPa-1·min-1·cm-2增加到6.36 g·m·MPa-1·min-1·cm-2。刺槐苗木不同生長階段其莖段比導率大小順序為：生長旺期＞生長初期＞生長末期。這表明隨著苗木的生長，生理活性逐漸加強，其木質部導管的輸水效率也越來越高，至8月份生長旺期達到最大值，之后隨苗木生理代謝活動的減弱，木質部導管輸水效率也隨之下降。

圖1 莖段直徑與苗木導水率的關系Figure 1 Relationships of segment diameter with Kh

圖2 莖段直徑與苗木比導率的關系Figure 2 Relationships of segment diameter with Ks

2.3 莖段直徑對葉比導率的影響

葉比導率（Kl）是指示莖段末端葉片供水狀況的重要指標。Kl值越大，表明單位葉面積的供水狀況越好。如圖3所示：正常水分供應條件下，刺槐苗木葉比導率隨莖段直徑的增加而增加。生長初期枝條直徑由1.64 mm增加到3.88 mm時，其葉比導率則由0.07 g·m·MPa-1·min-1·g-1增加到0.27 g·m·MPa-1·min-1·g-1。表明直徑較大的莖段對莖末端葉片的供水能力強于直徑較小的莖段。另外，根據(jù)導水率公式及蒸騰速率的計算公式可以得出：dp·dx-1=E/Kl。其中E為蒸騰速率。從式中可以看出：在蒸騰速率相同的情況下，苗木莖段的Kl越大，供給莖段末端葉片水分所需壓力梯度就越小。例如，生長初期刺槐苗木直徑為3.88 mm的莖段其葉比導率為0.27 g·m·MPa-1·min-1·g-1，約為直徑1.64 mm莖段的葉比導率（0.07 g· m·MPa-1·min-1·g-1）的3.6倍。這表明在相同蒸騰速率的情況下，直徑為3.88 mm的莖段給葉片供水所需壓力梯度為直徑1.64 mm莖段的1/3.6。如果在干旱條件下，直徑較大的莖段末端的葉片會更容易獲得水分，從而保證生物量積累較多的重要器官不受干旱脅迫造成的損害。

從苗木不同生長階段來看，處于生長旺期的刺槐苗木葉比導率達最大值，其次為生長初期，生長末期最小。這表明隨著苗木的生長，莖段對其末端葉片的供水效率逐漸增大。此后，在苗木逐漸進入休眠狀態(tài)的過程中，枝條對其末端葉片的供水效率又恢復到較低水平狀態(tài)。

2.4 莖段直徑對胡伯爾值的影響

胡伯爾值（Hv）是指維持每單位葉面積或葉干質量所投入的莖段組織的多少。胡伯爾值越大，說明維持單位葉面積水分供給所需的莖干組織越多。不同植物的胡伯爾值存在差異。由上述定義還可得出：Kl=Hv·Ks。由式可知：植物供水情況取決于兩部分：①發(fā)達的輸水組織。即莖段和枝條的直徑和長度；②輸水組織具有較高的輸水效率。由圖4可知：刺槐苗木胡伯爾值隨莖段直徑的增加而增大。例如，在生長初期，刺槐苗木莖段直徑由1.64 mm增加到3.88 mm，其相應的胡伯爾值則由0.01 cm2·g-1增加到0.05 cm2·g-1。這表明隨著枝條直徑的增加，苗木枝條維持單位葉干質量所投入的組織量也相應增多，而這對于處于逆境中的植物是非常重要的，說明植物更傾向于保護較粗莖段。由圖4還可看出：刺槐苗木生長初期胡伯爾值均大于生長旺期及生長末期，生長旺期和生長末期差異不顯著（P＞0.05）。這是由于生長初期的苗木剛開始展葉時枝條直徑生長相對緩慢且葉量較少所致。

圖3 莖段直徑與苗木葉比導率的關系Figure 3 Relationships of segment diameter with Kl

圖4 莖段直徑與苗木胡伯爾值的關系Figure 4 Relationships of segment diameter with Hv

3 結論與討論

3.1 討論

自20個世紀70年代初期水力結構理論建立以來[10]，隨著研究的不斷深入，特別是近些年來樹木解剖學特征與林木生理生態(tài)學的相結合，利用水力結構理論來探索樹木對干旱脅迫的適應機制和策略已成為林木生理生態(tài)領域的熱點問題[13-17]。本次研究通過測定不同生長階段刺槐苗木枝條的水力結構參數(shù)，發(fā)現(xiàn)苗木水力結構參數(shù)均隨枝條直徑的增加而增大。這個結果與筆者在樟樹Cinnamomum camphora苗木[18]以及翟洪波等[19]在油松Pinus tabuliformis和側柏Platycladus orientalis上的研究結果相同。這說明直徑較大和生物量積累較多的枝條更容易獲得水分，可能是植物在長期進化過程中形成的自我保護機制[20]。在干旱脅迫條件下，植物總是首先犧牲那些直徑較小，生物量積累較少的枝條或側枝，以保護那些生物量積累較大的主枝部分[10]。

從本次研究結果來看，刺槐苗木不同生長時期，其導水率、比導率和葉比導率均為生長旺期最大，生長初期次之，生長末期最小。本研究結構與李晶等[21]在3種錦雞兒屬Caragana植物上的研究結果類似。這說明刺槐苗木水力結構特征與其體內(nèi)生理活性和器官發(fā)育成熟度呈正相關關系，樹木個體在整個生長發(fā)育期間可以根據(jù)外界環(huán)境條件來改變其水力結構特征從而影響其導水阻力和水分需求，以適應外界的不利環(huán)境條件[22-24]。

根據(jù)對刺槐苗木水力結構的研究結果，從以下幾個方面探討管道模型假說存在的問題：①根據(jù)管道模型假說，樹木木質部是由均一的導管組成，由此推斷各個導管對水分的運輸效率應該是一樣的，然而實驗結果并非如此。苗木各部分木質部并不是由均一的單位導管組成，相對細小莖段而言，較粗莖段功能木質部的成熟度和導水效率要高得多。②單位管道模型假說提出樹干內(nèi)單位管道支持著單位數(shù)量的葉片，由此可知樹木上的所有葉片都具有相同的獲得水分的能力，即樹木各個部分的Kl應該是相等的，然而實際上不同直徑的莖段其Kl值相差較大。③根據(jù)本研究的實驗結果，刺槐苗木不同部位的胡伯爾值也有較大差異，說明了不同直徑的莖段對水分運輸所投入的輸水組織量并不是均勻的，即樹木對較粗的枝條投入了相對較多的輸水組織。④在本次研究中，刺槐苗木莖段水力結構參數(shù)的季節(jié)變化表明，林木可以通過對體內(nèi)水力結構特征的調整來適應外界環(huán)境的變化。有研究顯示，樹木通過最佳的水力結構來防止木質部空穴和栓塞的發(fā)生，從而保證樹木在逆境條件下保持木質部水分的正常運輸[25]。而管道理論對林木體內(nèi)水分運輸過程及其調控機制解釋尚顯不足。綜上所述，管道模型假說雖然有其存在的合理性，并取得了一定的研究成果，但也有其局限性和適用范圍，尤其是在對于林木體內(nèi)水分的運輸過程及其調控機制的解釋上，管道模型假說顯然過于簡單化了，它并無助于人們對林木體內(nèi)水分運輸過程的正確理解。本研究結果同Zhai等[26]在油松上的研究結果較為一致。

3.2 結論

刺槐苗木水力結構參數(shù)值均隨枝條直徑的增加而增大。在水分脅迫條件下，苗木更傾向于首先保護那些較粗的莖段。刺槐苗木水力結構特征與其體內(nèi)生理活動強度呈正相關關系，且可根據(jù)外界環(huán)境條件來調整自己的水力結構特征。管道理論有其存在的合理性和適用范圍，在解釋林木體內(nèi)水分運輸過程及其調控機制上并不適用。

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The pipe model theory based on the hydraulic architecture parameter with Robinia pseudoacacia seedlings

WANG Ding1,YANG Xue1,HAN Hongpeng1,ZHANG Liqin1,XUE Jianhui2
（1.Key Discipline Group of Ecology,Henan Institute of Education,Zhengzhou 450046,Henan,China；2.Jiangsu Provincial Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,Jiangsu, China）

To better understand the pipe model theory and hydraulic architecture characteristics ofRobinia pseudoacaciaseedlings in different growth stages（early,fast,and last）,the improved flushing method was used to measure the hydraulic architecture parameters of two-year-oldR.pseudoacaciaseedlings with an adequate water supply for three growth stages（early,fast,and last）and there are 20 repeats in every growth stages.Significance tests were done between hydraulic architecture parameters and stem segment diameter and different growth stages by ANOVA.Then the pipe theory was discussed based on hydraulic architecture theory.Results showed that with sufficient water,the hydraulic conductivity（Kh）,stem area specific hydraulic conductivity（Ks）,leaf specific conductivity（Kl）,and Huber value（Hv）ofR.pseudoacaciaseedlings increased（P＜0.05）as the stem segment diameter enlarged.For the three seedling growth stages,Kh,Ks,and Klwere significantly different（P＜0.05）with early growth stage＞fast growth stage＞last growth stage.Hv was greatest（P＞0.05）in the early growth stage with no significant differences in fast and last growth stages.Thus,（1）with sufficient water,water transportation efficiency of thicker stems is greater than the thinner stems；（2）hydraulic architec-ture characteristics of seedlings were different（P＜0.05）in three growth stages；and（3）the pipe model theory was not perfect,especially for understanding the inner water transportation processes of a tree and their control mechanism.[Ch,4 fig.26 ref.]

tree physiology；hydraulic architecture；pipe model theory；water transportation；Robinia pseudoacacia

S718.43

A

2095-0756（2014）03-0488-06

2013-09-12；

2013-11-18

“十一五”國家科技支撐計劃項目（2006BAD03A0303）；河南省教育廳資助項目（2011B180017）；河南教育學院青年基金資助項目（20100102）；河南省重點科技攻關項目（142102110123）

王丁，講師，博士，從事林木生理生態(tài)研究。E-mail：wangdingding1980@163.com。通信作者：薛建輝，教授，博士，從事林業(yè)生態(tài)工程研究。E-mail：jhxue@njfu.edu.cn