李朝會(huì)，陳 斯，岳春雷，郭瑋龍，左照江，金水虎

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

空心蓮子草Alternanthera philoxeroides隸屬于莧科Amaranthaceae蓮子草屬Alternanthera，是一種水陸兩棲的多年生宿根草本植物，也是全球惡性雜草之一[1]。該草于20世紀(jì)30年代傳入中國(guó)，由于適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)繁殖迅速以及強(qiáng)烈的化感作用，從而使它成功入侵到陸地和水域生態(tài)系統(tǒng)[2－5]。目前，在中國(guó)華東、華中、華南和西南等20多個(gè)省市和自治區(qū)均發(fā)現(xiàn)其不同程度的入侵[6－7]。因此，開(kāi)展空心蓮子草防治研究對(duì)保護(hù)中國(guó)水域、濕地和陸地環(huán)境具有重要意義。目前，對(duì)空心蓮子草的防治主要有人工、化學(xué)和生物防除等手段，然而人工防除無(wú)法在短時(shí)間內(nèi)進(jìn)行大面積清除，同時(shí)也會(huì)消耗大量的人力和物力；通過(guò)噴灑除草劑進(jìn)行化學(xué)防除雖然能進(jìn)行有效控制，然而除草劑會(huì)對(duì)其他生物產(chǎn)生危害并污染環(huán)境[8]；利用曲紋葉甲Agasicles hygrophila進(jìn)行生物防治，由于它不耐寒冷和高溫，因此繁殖率較低，不能產(chǎn)生足夠的數(shù)量來(lái)控制空心蓮子草[9]。植物的化感物質(zhì)是一類可降解的天然產(chǎn)物，利用它防治雜草和入侵植物可降低對(duì)環(huán)境的危害，然而關(guān)于這方面的研究工作還較少。張紅等[10]利用31種植物地上部分的水浸提液處理高寒草場(chǎng)主要雜草箭葉橐吾Ligularia sagitata，發(fā)現(xiàn)23種供體材料對(duì)其種子萌發(fā)均具有明顯的抑制作用。黃荊條Vitex negundo莖、葉提取液均能抑制惡性雜草飛機(jī)草Eupatorium odoratum的生長(zhǎng)，同時(shí)其光合作用明顯降低[11]。目前，有關(guān)化感物質(zhì)防治空心蓮子草的研究?jī)H見(jiàn)于劉雨芳等[12]的相關(guān)報(bào)道。為了進(jìn)一步豐富具有潛在利用價(jià)值的植物資源，更充分地了解其作用機(jī)制，同時(shí)避免提取液不能充分提取化感物質(zhì)的缺陷，本研究采用具有化感作用的苦楝Melia azedarach和水芹菜Oenanthe javanica粉末直接處理空心蓮子草，從植株生長(zhǎng)和生理生化指標(biāo)等方面對(duì)其抑制機(jī)制予以揭示。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料與處理

2012年8月初，選取扦插生根、長(zhǎng)勢(shì)一致的空心蓮子草（高度約20 cm）并移栽至塑料筐內(nèi)（長(zhǎng)×寬為60 cm×40 cm），每加熟化紅壤土10 kg·筐-1。土壤pH值為6.15，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.57%，堿解氮107.82 mg·kg－1，速效磷 5.20 mg·kg－1，速效鉀 76.01 mg·kg－1。共移栽 30 筐，移栽空心蓮子草 15 株·筐－1，加水至淹沒(méi)土壤以模擬其沼生環(huán)境，并置于遮陽(yáng)30%的智能大棚內(nèi)緩苗15 d備用。

6月中旬分別于臨安順溪農(nóng)田溝邊和浙江農(nóng)林大學(xué)校園坡地，采集處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的供試材料水芹菜整個(gè)植株和苦楝當(dāng)年生枝葉，去雜洗凈后置于烘箱中烘至恒量，粉碎裝入密封塑料袋備用。8月中旬，分別將30，60，120和240 g苦楝和水芹菜粉末均勻撒入塑料框內(nèi)并攪入水中以覆蓋表層，用以處理恢復(fù)生長(zhǎng)且長(zhǎng)勢(shì)一致的空心蓮子草。以不施加粉末處理為對(duì)照。各處理采用隨機(jī)抽樣的方法確定，3筐·處理－1。分別在處理3，6，9和12 d時(shí)，測(cè)定植株的葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)、丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度以及超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性。在處理12 d時(shí)，測(cè)定植物的生長(zhǎng)狀況和光合性能。

1.2 研究方法

1.2.1 生長(zhǎng)狀況測(cè)定 空心蓮子草的高度利用刻度尺測(cè)量，并直接計(jì)數(shù)根蘗數(shù)。采用YMJ-C葉面積儀測(cè)量植株葉面積后，將葉片在105℃烘箱內(nèi)殺青30 min，80℃烘至恒量，并用天平稱量其質(zhì)量，利用質(zhì)量/葉面積計(jì)算比葉重。將植株殺青后烘至恒量測(cè)量其生物量，并計(jì)算平均單株生物量。

1.2.2 生理生化指標(biāo)測(cè)定 ①稱取空心蓮子草植株葉片0.5 g，加入5 mL體積分?jǐn)?shù)為95%乙醇，在黑暗處?kù)o提至葉片完全變白，采用Arnon法[13]測(cè)定葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。②稱取空心蓮子草葉片0.5 g，加入適量預(yù)冷的0.05 mol·L－1磷酸緩沖溶液（pH 7.8），冰浴研磨后，定容至25 mL。在4℃條件下，1萬(wàn) r·min－1離心20 min，取上清液用于丙二醛和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及酶活性的測(cè)定。③可溶性蛋白的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法[14]進(jìn)行，測(cè)定595 nm處的吸光度，計(jì)算可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)。丙二醛質(zhì)量摩爾濃度測(cè)定參照Z(yǔ)hang等[15]的方法，取上述酶提取液1 mL，加入三氯乙酸和硫代巴比妥混合液4 mL，沸水浴15 min，冰浴速冷，離心后取上清液分別測(cè)定450，532和600 nm處的吸光值,計(jì)算丙二醛質(zhì)量摩爾濃度。④參照Giannopolitis等[16]的方法測(cè)定超氧化物歧化酶活性，測(cè)定560 nm處的吸光度，以抑制NBT光氧化還原50%的酶量為1個(gè)酶活性單位（1 U=16.67 nkat）。參照Chance等[17]的方法測(cè)定過(guò)氧化物酶活性，以時(shí)間掃描方式測(cè)定4 min內(nèi)470 nm處吸光度的變化，取線性部分計(jì)算1 min吸光度變化值。

1.2.3 光合性能測(cè)定 在上午9∶00－11∶00，利用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合分析儀測(cè)定空心蓮子草的光飽和點(diǎn)約為 1000 μmol·m－2·s－1。在此光強(qiáng)下，測(cè)定各處理植株的凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），氣孔導(dǎo)度（Cond），胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）等指標(biāo)。

1.2.4 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，用Origin 8.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種植物處理對(duì)空心蓮子草生長(zhǎng)的影響

采用苦楝枝葉粉末處理后，在較低用量時(shí)（30 g）能微弱促進(jìn)空心蓮子草生長(zhǎng)，但是差異不顯著。當(dāng)施用量增加后，植株高度顯著降低，在施用量為60，120和240 g時(shí)，植株高度分別比對(duì)照降低了16.7%（P＜0.05），25.4%（P＜0.01）和33.2%（P＜0.01）。苦楝粉末對(duì)空心蓮子草根蘗數(shù)、比葉質(zhì)量和單株生物量亦有相似影響，并且隨著施用量增加，抑制作用逐漸增強(qiáng)（表1）。

表1 2種植物處理對(duì)空心蓮子草生長(zhǎng)的影響Table1 Effects of the two plant species on the growth of Alternanthera philoxeroides

對(duì)空心蓮子草分別施加30，60和120 g水芹菜粉末后，植株高度分別降低了13.9%（P＜0.05），14.9%（P＜0.05）和28.0%（P＜0.01）。對(duì)于根蘗數(shù)而言，3種施用量均能顯著降低植株根蘗萌生，但3者間沒(méi)有差異。120 g水芹菜粉末能明顯抑制空心蓮子草生物量增加，與對(duì)照相比降低了38.8%（P＜0.01）。當(dāng)施用量增加到240 g時(shí)，植株死亡（表1）。

2.2 2種植物處理對(duì)空心蓮子草光合性能的影響

采用30，60，120和240 g苦楝粉末處理空心蓮子草后，其葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨處理時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸降低，其中在第9天時(shí)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降至最低，與對(duì)照相比分別降低了28.1%（P＜0.01），31.6%（P＜0.01），33.4%（P＜0.01）和 47.1%（P＜0.01）（圖 1A）。

施加30 g水芹菜粉末后，空心蓮子草葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于對(duì)照，但隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)明顯變化。當(dāng)施用量增加到60和120 g，處理9 d時(shí)空心蓮子草葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，與對(duì)照相比分別降低了24.1%（P＜0.01）和31.2%（P＜0.01）。當(dāng)施加量為240 g時(shí)，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，在處理6 d時(shí)降低了49.3%（P＜ 0.01）（圖1B）。

圖1 2種植物處理對(duì)空心蓮子葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Figure1 Effects of the two plant species on chlorophyll content in Alternanthera philoxeroides

苦楝植株粉末處理后，空心蓮子草的光合性能受到明顯影響，其中凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率極顯著降低，而胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)則極顯著升高。當(dāng)施加量為240 g時(shí)，光合參數(shù)受到的影響最大，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別比對(duì)照降低了71.2%，73.5%和68.3%，胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)比對(duì)照增加了39.6%，方差分析表明差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01，表2）。

施加水芹菜粉末對(duì)空心蓮子草的影響與施加苦楝相類似，當(dāng)施加量為120 g時(shí)，空心蓮子草凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別降低了22.2%，54.2%和46.4%，胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)增加了38.4%，方差分析表明差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01，表2）。

表2 2種植物處理對(duì)空心蓮子草光合參數(shù)的影響Table2 Effects of the two plant species on photosynthetic parameters of A.philoxeroides

2.3 2種植物處理對(duì)空心蓮子草抗氧化酶活性的影響

采用30，60，120和240 g苦楝粉末處理空心蓮子草3 d時(shí)，超氧化物歧化酶活性達(dá)到最大值，與對(duì)照相比分別增加了 62.6%（P＜0.01），56.0%（P＜0.01），62.6%（P＜0.01）和 67.6%（P＜0.01，圖 2A）；處理6 d時(shí)過(guò)氧化物酶活性達(dá)到最大值，與對(duì)照相比分別增加了1.2倍（P＜0.01），1.1倍（P＜0.01），1.3倍（P＜0.01）和 1.2 倍（P＜0.01，圖 2B）。

水芹菜粉末處理與苦楝處理的結(jié)果相似，但空心蓮子草超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性均在處理6 d時(shí)達(dá)到最大值，并且差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01，圖2C和圖2D）。

2.4 2種植物處理對(duì)空心蓮子草丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響

對(duì)空心蓮子草分別施加苦楝和水芹菜粉末后，其丙二醛質(zhì)量摩爾濃度顯著增加，其中240 g粉末處理后，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度分別在處理9 d和6 d時(shí)達(dá)到最大值，與對(duì)照相比分別增加了58.1%（P＜0.01）和 75.3%（P＜0.01，圖 3）。

圖2 2種植物處理對(duì)空心蓮子抗氧化酶活性的影響Figure2 Effects of the two plant species on antioxidant enzyme activity in Alternanthera philoxeroides

圖3 2種植物處理對(duì)空心蓮子丙二醛的影響Figure3 Effects of the two plant species on MDA content in Alternanthera philoxeroides

2.5 2種植物處理對(duì)空心蓮子草可溶性蛋白的影響

采用苦楝和水芹菜粉末處理空心蓮子草后，隨著粉末施用量增加可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，其中當(dāng)施用量為240 g時(shí)，可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低。隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，可溶性蛋白逐漸降低，在處理9 d時(shí)，質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，其中30，60，120和240 g苦楝粉末處理后分別降低了47.2%（P＜0.01），51.9%（P＜0.01），54.6%（P＜0.01）和 57.2%（P＜0.01）（圖 4A）；30，60 和 120 g水芹菜粉末處理后分別降低了44.8%（P＜0.01），51.6%（P＜0.01）和 55.6%（P＜0.01）。240 g水芹菜粉末處理 9 d時(shí)空心蓮子草死亡，在處理6 d時(shí)可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低了47.0%（P＜0.01，圖4B）。

圖4 2種植物處理對(duì)空心蓮子可溶性蛋白的影響Figure4 Effects of the two plant species on soluble protein content in Alternanthera philoxeroides

3 討論

利用水和甲醇浸提苦楝果實(shí)，其水浸提液可抑制小麥Triticum aestivum和玉米Zea mays種子萌發(fā)，而甲醇提取液在比例為10%時(shí)便可完全抑制種子萌發(fā)[18]。采用乙醇進(jìn)行提取，其提取液能明顯抑制青萍Lemna minor生長(zhǎng)，并且隨著處理濃度增加抑制作用明顯增強(qiáng)，當(dāng)質(zhì)量濃度達(dá)到200 g·L－1時(shí)可完全抑制青萍生長(zhǎng)[19]。水芹菜浸提液能明顯抑制斜生柵藻Scenedesmus obliquus和小球藻Chlorella vulgaris生長(zhǎng)，其細(xì)胞數(shù)和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯降低，并且細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，葉綠體片層腫脹甚至解體，核膜破裂，核質(zhì)外滲[20－21]。采用苦楝和水芹菜粉末直接處理空心蓮子草亦有相似結(jié)果，其生長(zhǎng)被明顯抑制，根蘗數(shù)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和光合能力明顯降低，同時(shí)240 g水芹菜粉末處理9 d便可殺死空心蓮子草。

光合作用是植物體內(nèi)最基本的物質(zhì)和能量代謝過(guò)程，可為植物的化感物質(zhì)所影響。再力花Thalia dealbata地下部水浸提液能抑制荇菜Nymphoides peltatum，苦草Vallisneria natans，水田芥Nasturtium officinale，蘆葦Phragmites australis和黃菖蒲Iris pseudacorus幼苗生長(zhǎng)[22]，同時(shí)植株體內(nèi)的葉綠素和凈光合速率明顯降低[23]。黃荊條莖、葉提取液均能抑制飛機(jī)草的光合作用，受其影響，飛機(jī)草的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和表觀量子效率均明顯降低，而光補(bǔ)償點(diǎn)則明顯增加[11]。采用2種化感物質(zhì)2,6-二叔丁基苯酚和鄰苯二甲酸二甲酯直接處理茄子Solanum melongena幼苗，其葉綠素、光合速率、氣孔導(dǎo)度均明顯降低，而胞間二氧化碳濃度則明顯升高。此外，茄子葉片PSⅡ的最大光化學(xué)效率與電子傳遞效率也明顯降低，這表明化感物質(zhì)對(duì)植物光合作用中電子的產(chǎn)生與傳遞具有明顯的抑制作用[24]?？招纳徸硬萁?jīng)苦楝和水芹菜粉末處理后，其葉綠素和光合性能也具有相似變化。葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低會(huì)影響空心蓮子草對(duì)光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力，氣孔導(dǎo)度降低限制了二氧化碳進(jìn)入葉片，胞間二氧化碳升高則表明二氧化碳的同化能力受阻，因此這就導(dǎo)致了空心蓮子草的凈光合速率下降，從而減少了能量供應(yīng)，進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育?？嚅退鄄朔勰┨幚?2 d時(shí)，空心蓮子草葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)又有所升高，這可能與處理時(shí)間延長(zhǎng)后粉末中化感物質(zhì)降解有關(guān)。

再力花水浸提液處理荇菜、苦草、水田芥、蘆葦和黃菖蒲后，其植株體內(nèi)的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性以及丙二醛均顯著提高，同時(shí)丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨浸提液濃度增大而逐漸增加[23]。辣椒Capsicum annumm根系分泌物的潛在化感物質(zhì)2,6-二叔丁基苯酚、鄰苯二甲酸二異丁酯和鄰苯二甲酸二丁酯處理生菜Lactuca sativa幼苗后，其體內(nèi)的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、多酚氧化酶和抗壞血酸氧化酶活性均隨處理濃度的增加而先增加后降低，當(dāng)濃度為12 mg·L－1時(shí)，抗氧化酶活性均達(dá)到最大值[25]?？嚅退鄄朔勰┨幚砜招纳徸硬莺?，其體內(nèi)的超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性以及丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨處理時(shí)間延長(zhǎng)而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶是植物細(xì)胞內(nèi)清除活性氧的主要抗氧化酶，可為活性氧所誘導(dǎo)產(chǎn)生，其活性增加表明植物體內(nèi)產(chǎn)生了大量的活性氧，同時(shí)植物將本應(yīng)用于生長(zhǎng)的能量轉(zhuǎn)變?yōu)榍宄钚匝醯南纳蟻?lái)[26]，從而影響其正常生長(zhǎng)。植物體內(nèi)過(guò)量的活性氧會(huì)破壞細(xì)胞內(nèi)的生物大分子和質(zhì)膜，同時(shí)質(zhì)膜過(guò)氧化產(chǎn)生的丙二醛會(huì)進(jìn)一步對(duì)細(xì)胞造成損傷。因此，活性氧損傷和清除活性氧消耗可能是苦楝和水芹菜影響空心蓮子草生長(zhǎng)的另一原因。

苦楝和水芹菜粉末通過(guò)降低光合性能和誘導(dǎo)氧化脅迫而抑制空心蓮子草生長(zhǎng)，因此，這2種植物對(duì)防治空心蓮子草等入侵和有害生物具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。比較而言，水芹菜的防治效果較好。

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