劉長(zhǎng)海，王希群，王文強(qiáng)，徐世才，苑彩霞，齊龍

1. 延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西省區(qū)域生物資源保育與利用工程技術(shù)研究中心，陜西 延安 716000；

2. 國(guó)家林業(yè)局林產(chǎn)工業(yè)規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京 100714

土壤動(dòng)物，是濕地初級(jí)生產(chǎn)者和次級(jí)消費(fèi)者之間的營(yíng)養(yǎng)中介，對(duì)濕地水文情勢(shì)、水化學(xué)性質(zhì)及植被類型等濕地自然屬性和濕地污染、退化等濕地質(zhì)量變化過(guò)程具有特征響應(yīng)或環(huán)境指示意義（Silvan等，2000；Wu等，2002；Berenzen等，2005；Tarr等，2005；Davis等，2006；韓立亮等，2007）。土壤動(dòng)物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要組成部分，對(duì)其群落結(jié)構(gòu)及變化研究，可為深入揭示濕地生物多樣性及其功能提供基礎(chǔ)資料。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)濕地的生物學(xué)研究主要集中在濕地植被、濕地鳥(niǎo)類和底棲動(dòng)物等方面(郎惠卿，1999；David等，2000；Dianne等，2001；崔保山和楊志峰，2006；Jerry等，2006；鮑毅新等，2008；高偉和陸健健，2008；胡知淵等，2008；盧濤等，2008；沈琪等，2008)，對(duì)濕地土壤動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)也有一些研究（韓立亮等，2007；武海濤等，2008a）。隨著國(guó)家濕地保護(hù)工程的實(shí)施，目前又有大量的墾殖濕地得到恢復(fù)。對(duì)于每一片國(guó)際重要濕地而言，目前迫切需要解決的問(wèn)題是系統(tǒng)地描述其生態(tài)特征，為今后的保護(hù)管理提供基準(zhǔn)信息，以期為更好地完成退化濕地恢復(fù)與重建過(guò)程提供參考（關(guān)蕾等，2001）。

系統(tǒng)深入研究濕地土壤動(dòng)物的組成、分布特征，形成濕地土壤動(dòng)物結(jié)構(gòu)特征的整體框架，對(duì)整體了解和把握土壤動(dòng)物多樣性及表征不同退化或恢復(fù)階段濕地生物結(jié)構(gòu)特征具有重要意義。本文通過(guò)分析濕地土壤動(dòng)物及其與濕地恢復(fù)的關(guān)系，旨在探索濕地土壤動(dòng)物的動(dòng)態(tài)變化對(duì)濕地退化和恢復(fù)的響應(yīng)機(jī)制，為退化濕地恢復(fù)與部分重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 濕地土壤動(dòng)物研究現(xiàn)狀與進(jìn)展

1.1 土壤動(dòng)物作為濕地恢復(fù)的生態(tài)指標(biāo)研究

目前，已有很多學(xué)者關(guān)注土壤動(dòng)物對(duì)生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)研究，主要集中在對(duì)大型土壤動(dòng)物的研究上（蘇永春等，1995；Mark Nelson1等，2000；徐國(guó)良等，2005；Adl等，2006；徐國(guó)良等，2006）。有研究認(rèn)為土壤纖毛蟲(chóng)群落動(dòng)態(tài)能較好地反映生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中土壤環(huán)境條件的變化（寧應(yīng)之等，2011）。這些研究成果表明濕地土壤動(dòng)物的動(dòng)態(tài)變化可以作為濕地退化和恢復(fù)響應(yīng)的重要生態(tài)指標(biāo)，深入探索土壤動(dòng)物對(duì)濕地退化和恢復(fù)的響應(yīng)機(jī)制是一項(xiàng)具有重要意義的研究。

付秀芹等通過(guò)定性、定量分析洞庭湖地區(qū)退田還湖對(duì)土壤動(dòng)物的影響，結(jié)果表明大型土壤動(dòng)物對(duì)土地利用方式的變化具有響應(yīng)（付秀芹等，2007），并指出原尾目、彈尾目、線蟲(chóng)類、線蚓類和蜱螨目中的某些動(dòng)物種類是監(jiān)測(cè)土壤質(zhì)量的重要指示性生物。王天樂(lè)等對(duì)北京西卓家營(yíng)退化濕地恢復(fù)1年后土壤中的節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，并與未恢復(fù)的荒灘和周圍的杏樹(shù)林中土壤節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行了比較，研究表明：就土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體數(shù)、類群數(shù)和DG多樣性指數(shù)這幾項(xiàng)指標(biāo)而言，濕地恢復(fù)區(qū)中的物種豐富程度都明顯高于荒灘，說(shuō)明當(dāng)?shù)氐臐竦鼗謴?fù)工程在土壤環(huán)境改善方面已取得一定效益，土壤動(dòng)物群落得到初步恢復(fù)（王天樂(lè)等，2011）。

土壤動(dòng)物表現(xiàn)出表聚性分布特征，指示著該濕地環(huán)境質(zhì)量良好，未受到明顯的干擾。同時(shí)，A/C（蜱螨目和彈尾目數(shù)量之比）、土壤動(dòng)物的表聚性以及α多樣性和β多樣性均可作為濕地恢復(fù)的生態(tài)指標(biāo)。因此，未來(lái)要進(jìn)行基于哪些指標(biāo)可揭示退化和恢復(fù)機(jī)制以及哪些指標(biāo)可反映退化和恢復(fù)過(guò)程等生態(tài)功能的指標(biāo)進(jìn)行整合分析研究。

1.2 土壤動(dòng)物作為濕地恢復(fù)的生態(tài)特征研究

國(guó)內(nèi)外關(guān)于濕地土壤動(dòng)物生態(tài)特征的研究已有不少報(bào)道，比如美國(guó)南新罕不什爾濕地、密歇根湖濕地、美國(guó)濕草原坑洞（Tangen等，2003；Mac Kenzie和Kaster，2004；Tarr等，2005；Usher等，2006）以及中國(guó)三江平原濕地、扎龍濕地、浙江溪源濕地、洞庭湖濕地、拉薩拉魯濕地、黃河故道濕地、北京濕地、大興安嶺凍土帶濕地等的土壤動(dòng)物，多數(shù)是從土壤動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)方面進(jìn)行單一研究。研究表明植被結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)是決定土壤動(dòng)物分布的主要因子，土壤溫濕度的季節(jié)變化是影響土壤動(dòng)物季節(jié)動(dòng)態(tài)的主要因子（Connell和Slatyer，1977）。

1.2.1 濕地土壤動(dòng)物及其與濕地植被的研究

通過(guò)對(duì)三江平原濕地島狀林及烏拉苔草—毛苔草濕地土壤動(dòng)物研究表明，土壤動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群和常見(jiàn)類群組成具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)和多樣性指數(shù)的變化是土壤動(dòng)物自身生長(zhǎng)規(guī)律和自然環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果（武海濤等，2008b）；基于濕潤(rùn)江南榿木林型、干燥喬木林型和雜草型的溪源濕地土壤動(dòng)物研究，反映了土壤動(dòng)物群落對(duì)濕地不同植被類型的響應(yīng)，并以此推斷含水量和植被的蓋度，尤其是灌木蓋度可能是影響土壤動(dòng)物群落特征的主要因素（張龍龍等，2009）；對(duì)西溪國(guó)家濕地公園5種人工植物群落中的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與多樣性研究認(rèn)為，土壤動(dòng)物是西溪濕地土壤生物的重要組成部分，桑群落里土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)都高于其他4種植物群落，且與桑群落的凋落物豐富、土質(zhì)疏松、適于土壤動(dòng)物生活有關(guān)，表明土壤動(dòng)物類群分布不僅與植物群落有關(guān)，而且與植物群落下草本層相關(guān)（黃杰靈等，2012）；以太湖岸帶濕地不同植被類型為研究對(duì)象，研究了土壤動(dòng)物區(qū)系組成及季節(jié)變化特征，分析表明不同植被類型對(duì)土壤動(dòng)物物種豐度及群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了不同的影響，這也反映了土壤動(dòng)物對(duì)不同生境類型的具有不同的響應(yīng)（李偉等，2015）。另外，陳衛(wèi)等亦對(duì)北京濕地土壤動(dòng)物組成及棲境特征做了研究（陳衛(wèi)等，2007）。這些研究成果說(shuō)明土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)以及多樣性受到植被類型的影響，同時(shí)也反映了土壤動(dòng)物對(duì)不同季節(jié)的響應(yīng)。因此，土壤動(dòng)物的時(shí)空格局與濕地土壤理化特性的時(shí)空變異及濕地不同植被的響應(yīng)具有一定的相關(guān)性。

1.2.2 濕地土壤動(dòng)物及其與環(huán)境因子的研究

三江平原典型濕地土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化的研究，得出結(jié)論認(rèn)為濕地土壤動(dòng)物物種陸生、水生的兼?zhèn)湫?，體現(xiàn)了濕地生態(tài)系統(tǒng)水陸交互性和過(guò)渡性特征，以及土壤動(dòng)物的季節(jié)變化受土壤動(dòng)物自身生理特性和濕地水、土、氣等環(huán)境因素的影響（武海濤等，2008c）；分析扎龍保護(hù)區(qū)土壤動(dòng)物與環(huán)境要素的關(guān)系發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物的類群數(shù)、個(gè)體數(shù)與土壤溫度、pH 值、有機(jī)質(zhì)含量在一定范圍內(nèi)呈正相關(guān)，即土壤動(dòng)物的類群數(shù)、個(gè)體數(shù)隨著溫度、pH 值、有機(jī)質(zhì)含量的下降，土壤動(dòng)物的類群數(shù)和個(gè)體數(shù)逐漸減少，與含水量呈負(fù)相關(guān)（潘林等，2010）；綜合分析拉薩拉魯濕地夏季土壤動(dòng)物的群落特征表明濕地土壤環(huán)境的異質(zhì)性導(dǎo)致動(dòng)物群落特征的差異性，環(huán)境中生物的群落結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)是土壤環(huán)境質(zhì)量的綜合反映（陳德來(lái)等，2011）；利用典范對(duì)應(yīng)分析方法分析太湖岸帶濕地土壤含水率、pH、電導(dǎo)率、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和土壤溫度等7個(gè)土壤因子與不同植被類型中土壤動(dòng)物群落分布的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果表明不同植被類型中的土壤動(dòng)物對(duì)土壤因子的響應(yīng)不同，各因子對(duì)土壤動(dòng)物分布的影響也存在較大差異（李偉等，2013）。亦有學(xué)者研究了大興安嶺不同凍土帶濕地土壤動(dòng)物群落特征及其與地溫耦合和環(huán)境因子的關(guān)系，統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果認(rèn)為大型土壤動(dòng)物的數(shù)量和類群與凋落物現(xiàn)存量呈明顯負(fù)相關(guān)，中小型土壤動(dòng)物的數(shù)量與全氮、有機(jī)質(zhì)呈明顯負(fù)相關(guān)，與地溫值呈明顯正關(guān)性（張武和張雪萍，2013a；張武等，2013b；張武等，2014）。這些研究成果說(shuō)明土壤動(dòng)物的動(dòng)態(tài)變化及其與濕地土壤理化因子時(shí)空關(guān)系因時(shí)間、空間和尺度而異。因此，分析濕地土壤動(dòng)物對(duì)退化濕地土壤理化性質(zhì)的影響，探索濕地土壤動(dòng)物及其土壤理化因子與濕地恢復(fù)的關(guān)系是非常有必要的。

伴隨生態(tài)恢復(fù)下植被群落的演替，土壤有機(jī)質(zhì)、pH 值、有效磷、土壤含水量、水解氮等發(fā)生不同程度的改變，使得土壤理化性質(zhì)不斷得到改善，而這些又是影響土壤動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖的主要環(huán)境因子（王廣力 等，2005；Valerie等，2010），故而對(duì)土壤動(dòng)物的群落組成及多樣性產(chǎn)生顯著影響。殷秀琴等的研究結(jié)果表明，退化濕地大型土壤動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體數(shù)均高于健康濕地，退化濕地稀有類群極為豐富，由于退化濕地生境較為干燥，出現(xiàn)了蟻科、隱翅蟲(chóng)科、步甲科等動(dòng)物類群。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，健康濕地和退化濕地大型土壤動(dòng)物存在明顯的差異性，產(chǎn)生這種差異的主要原因是受生境中植被和土壤中含水率的影響（殷秀琴等，2010）。因此，分析濕地土壤動(dòng)物的動(dòng)態(tài)變化及其與土壤因子的關(guān)系是當(dāng)前濕地土壤生態(tài)系統(tǒng)研究的首要任務(wù)。分析監(jiān)測(cè)土壤質(zhì)量的重要指示性生物如原尾目、彈尾目、線蟲(chóng)類、線蚓類和蜱螨目中的某些種類的生態(tài)特征，亦可作為人類干擾的指示物種。在恢復(fù)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中，研究不同土壤動(dòng)物及其與環(huán)境因子的相關(guān)性，找到可揭示退化和恢復(fù)機(jī)制的最適生態(tài)指示功能指標(biāo)，都有重要的應(yīng)用價(jià)值。

1.2.3 濕地土壤動(dòng)物及其與功能類群的研究

土壤動(dòng)物是濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要組成部分，其群落結(jié)構(gòu)及其變化研究，可為深入揭示濕地生物功能類群提供基礎(chǔ)資料。武海濤等的研究表明，土壤動(dòng)物對(duì)濕地烏拉苔草分解具有明顯的作用，其中大型土壤動(dòng)物分解貢獻(xiàn)率始終最大；中型土壤動(dòng)物的分解作用力最小，小型土壤動(dòng)物作用力波動(dòng)較大。土壤動(dòng)物這種分解作用力具有明顯的季節(jié)差異，而且起主要作用的土壤動(dòng)物類型也隨季節(jié)的不同而發(fā)生變化（武海濤等，2008b）。朱新玉等通過(guò)研究分析認(rèn)為土壤動(dòng)物不同功能類群間的比例關(guān)系取決于生境中可獲得的食物種類、數(shù)量及難易程度，土壤環(huán)境的差異及土壤動(dòng)物對(duì)土壤環(huán)境脅迫的耐受程度（朱新玉，2011）。

土壤動(dòng)物在濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中起著橋梁的作用，土壤動(dòng)物活動(dòng)對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程產(chǎn)生的最終影響是提高有機(jī)質(zhì)的分解速率和養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)量，特別是在分解枯落物方面起著重要的作用（崔巍等，2011）。因此，分析腐食性、捕食性和植食性等濕地土壤動(dòng)物的食物生物鏈結(jié)構(gòu)，探索濕地退化和恢復(fù)過(guò)程中的土壤動(dòng)物功能類群特征也是恢復(fù)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的一項(xiàng)非常重要的工作。

2 濕地土壤動(dòng)物研究問(wèn)題與展望

2.1 基于濕地退化和恢復(fù)機(jī)制的土壤動(dòng)物動(dòng)態(tài)變化指標(biāo)的研究

關(guān)于土壤動(dòng)物對(duì)濕地生態(tài)指示功能的研究，是恢復(fù)生態(tài)學(xué)和濕地重建領(lǐng)域未來(lái)需要研究解決的一個(gè)重要問(wèn)題，是研究人為干擾過(guò)程以及濕地恢復(fù)過(guò)程中土壤動(dòng)物變化規(guī)律的關(guān)鍵。諸如此類研究可揭示退化和恢復(fù)機(jī)制的指標(biāo)以及可反映退化和恢復(fù)過(guò)程中生態(tài)功能變化的指標(biāo)等等。土壤動(dòng)物的生物多樣性和物種豐富度隨著人為干擾程度的減少而逐漸提高（沈韞芬，1992；Baker，1998），因此有必要從濕地土壤動(dòng)物群落特征變化角度闡明濕地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)不同強(qiáng)度干擾的響應(yīng)機(jī)制，從而為深入理解不同強(qiáng)度干擾下濕地生態(tài)系統(tǒng)的退化過(guò)程和機(jī)制，以及研究退化濕地恢復(fù)與部分重建的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)提供科學(xué)依據(jù)，以達(dá)到指示濕地退化或恢復(fù)過(guò)程的目的。開(kāi)展人為干擾過(guò)程以及恢復(fù)過(guò)程中土壤動(dòng)物的變化規(guī)律研究，對(duì)科學(xué)地利用和保護(hù)該區(qū)濕地資源具有重要意義。

2.2 基于濕地退化和恢復(fù)過(guò)程的土壤動(dòng)物動(dòng)態(tài)變化監(jiān)測(cè)的研究

濕地土壤動(dòng)物的動(dòng)態(tài)變化可以較好地反映退化和恢復(fù)過(guò)程中生態(tài)功能的變化，因而可更好地探索土壤動(dòng)物對(duì)濕地恢復(fù)的響應(yīng)機(jī)制，也可以作為濕地退化和恢復(fù)的重要指標(biāo)。作為濕地生態(tài)系統(tǒng)不可缺少的成分，土壤動(dòng)物扮演著消費(fèi)者和分解者的重要角色，在濕地恢復(fù)中若能引進(jìn)一些有益的土壤動(dòng)物，將能使重建的生態(tài)系統(tǒng)功能更加完善，加快濕地恢復(fù)的進(jìn)程（崔巍等，2011）。目前國(guó)內(nèi)外已廣泛開(kāi)展土壤動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)性的研究，但是由于環(huán)境因素如溫度、pH值、含水量以及微生物含量等存在不穩(wěn)定性，尚需進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)，才能正確揭示土壤動(dòng)物與濕地環(huán)境因子的關(guān)系。

今后要進(jìn)一步融合土壤動(dòng)物和整個(gè)濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究為一體，把不同強(qiáng)度干擾下濕地土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)及其與不同土地利用方式下土壤質(zhì)量及濕地植被結(jié)合起來(lái)，通過(guò)對(duì)濕地生物的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，一方面可以及時(shí)了解和掌握生物棲息地恢復(fù)的進(jìn)程和效果，為制定出科學(xué)的管理對(duì)策和恢復(fù)措施以及工程建設(shè)方案的及時(shí)調(diào)整提供決策依據(jù)；另一方面，也可以為科學(xué)、客觀評(píng)價(jià)濕地生物及其生境恢復(fù)與重建的效果奠定數(shù)據(jù)基礎(chǔ)（崔麗娟等，2011）。

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