黃 靜 王志堅(jiān)

(西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715)

貝氏高原鰍腦組織學(xué)觀察

黃 靜 王志堅(jiān)

(西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715)

魚類體內(nèi)各種器官分工合作維持著整個(gè)身體的正常生理活動, 神經(jīng)系統(tǒng)與體液相互協(xié)作調(diào)控著魚類的生長、發(fā)育、繁殖等一系列生命活動。對魚類神經(jīng)系統(tǒng)的研究是魚類學(xué)研究中的一個(gè)重要方面, 有助于闡明魚類的生態(tài)習(xí)性和對魚類各種生命活動的理解。到目前為止, 對于淡水真骨魚類腦的研究主要集中在鯉科魚類, 對爬鰍科的研究尚未見報(bào)道。

貝氏高原鰍 Triplophysa bleekeri, 隸屬于鯉形目Cypriniformes, 爬鰍科Balitoridae, 高原鰍屬Triplophysa,是一種小型底棲魚類, 生活于開闊河流及山溪石灘淺水處。多名學(xué)者分別對其繁殖生物學(xué)、血液學(xué)、消化系統(tǒng)、泌尿系統(tǒng)、鰓、腎臟、肝臟、垂體的組織學(xué)結(jié)構(gòu)等進(jìn)行了研究[1—9], 筆者已對腦的大體解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察[10]。本文進(jìn)一步對貝氏高原鰍腦進(jìn)行組織學(xué)觀察, 旨在完善對該魚的研究, 豐富淡水真骨魚類中樞神經(jīng)系統(tǒng)組織學(xué)內(nèi)容, 充實(shí)比較神經(jīng)生物學(xué)的研究資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚

實(shí)驗(yàn)魚采自巫溪大寧河, 于循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中暫養(yǎng),不間斷充氣。選取健康、性成熟個(gè)體用于實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

HE染色 用于觀察組織基本結(jié)構(gòu)。在MS 222麻醉后, 取腦用Bouin’s液固定24h, 酒精梯度脫水, 二甲苯透明, Lecia EG1150型石蠟包埋機(jī)包埋, Reichert-Jung820旋轉(zhuǎn)切片機(jī)連續(xù)冠狀和矢狀切片, 切片厚 6—10 μm, HE染色, NIKON 80i顯微鏡觀察、照相, Image pro Plus 6.0軟件測量。

Nissl染色 尼氏體為神經(jīng)細(xì)胞所特有, 取材必須新鮮, 因機(jī)體死亡后尼氏體會很快溶解、分散, 不易著色。Bouin’s液或10%中性福爾馬林液固定, 酒精梯度脫水, 二甲苯透明, 石蠟包埋, 切片厚 6—10 μm, 常規(guī)脫蠟、梯度酒精復(fù)水, 蒸餾水洗1—2min, 用1%的硫堇水溶液于60℃溫箱內(nèi)浸染 30min, 蒸餾水洗 1—2min, 無水酒精脫水8—10min, 二甲苯透明 8—10min, 中性樹膠封片, NIKON 80i顯微鏡觀察、照相, Image pro Plus 6.0軟件測量, spss16.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。神經(jīng)細(xì)胞的胞漿中有大量的核糖核酸, 主要以尼氏體形式存在, 因而染成藍(lán)色;細(xì)胞核中的染色質(zhì)少, 故染色淺, 但核仁染色較深。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的核中染色質(zhì)多, 著色較深, 但胞漿不著色。

2 結(jié)果

貝氏高原鰍整個(gè)腦呈中間稍寬, 兩端尖細(xì)的梭形,分為端腦、間腦、中腦、小腦和延腦5部分。

2.1 端腦

端腦由嗅葉和大腦組成。嗅葉分化為嗅球和嗅束。

嗅球表面為上皮組織。嗅球周緣富含神經(jīng)纖維, 由外向內(nèi)分為神經(jīng)纖維外層、小球?qū)?、神?jīng)纖維內(nèi)層(圖版Ι-1)。嗅神經(jīng)末梢、血管和僧帽狀細(xì)胞構(gòu)成小球?qū)?。僧帽狀?xì)胞胞體特別大, 呈球形、橢圓形或梭形, 軸突明顯, 細(xì)胞長徑(10.69±0.24) μm, 短徑(7.07±0.27) μm(圖版Ι-2)。神經(jīng)纖維外層染色較深, 且不均勻。神經(jīng)纖維內(nèi)層染色淺而均勻, 其間有散在的圓形細(xì)胞。嗅球中央?yún)^(qū)域分布的神經(jīng)細(xì)胞多而密集, 為中等大小細(xì)胞, 細(xì)胞直徑(4.87±0.42) μm,細(xì)胞核占胞體大部分, 胞質(zhì)少, 細(xì)胞多呈圓形、橢圓形,該層為小細(xì)胞層(圖版 Ι-1), 在此層也可見少量多角形細(xì)胞和較大的梭形細(xì)胞。

嗅球中的纖維由周緣及內(nèi)邊各處的細(xì)胞延展, 構(gòu)成嗅束。每一嗅束呈中空的圓筒狀, 這一空心叫做嗅莖腔,此腔由嗅球后部起首(圖版Ι-3)。

大腦由背面的大腦皮和腹面的紋狀體組成(圖版Ι-4)。背面的大腦皮是一薄膜, 薄而透明, 為上皮組織, 無神經(jīng)組織。大腦皮與紋狀體側(cè)腹面相連, 之間的空隙即為公共腦室, 兩基葉之間的空隙也是公共腦室的一部分。大腦前與嗅莖相連, 公共腦室向前通過嗅莖的中心孔到嗅球的小腔。每一紋狀體表面皆有小溝, 將紋狀體分成3個(gè)小葉:在大腦中部的小葉名中軸葉, 在大腦的側(cè)部者名側(cè)葉,在大腦的后側(cè)部者為楔葉。在側(cè)葉與楔葉之間的小溝頗深,較顯著, 名席氏溝(Y狀溝), 其余腦溝不明顯, 但可觀察到各腦溝將大腦分成的不同功能區(qū), 即中央嗅區(qū)、背嗅區(qū)、側(cè)嗅區(qū)、梨狀區(qū)。神經(jīng)細(xì)胞主要集中分布于各區(qū)的外周, 形成對應(yīng)的神經(jīng)核。

左右紋狀體中下部富含神經(jīng)纖維, 神經(jīng)細(xì)胞分布稀疏, 細(xì)胞體積大, 細(xì)胞核明顯。在紋狀體內(nèi)側(cè), 即公共腦室中間兩側(cè), 從前至后細(xì)胞排列甚密集, 為連前核所在,其表面分布有室管膜細(xì)胞。連前核細(xì)胞分成兩群, 背側(cè)群區(qū)域較大, 細(xì)胞較小, 成索分布, 數(shù)量較多, 呈圓形或近橢圓形, 胞質(zhì)少, 細(xì)胞直徑(5.65±0.36) μm; 腹側(cè)群區(qū)域小, 細(xì)胞較大, 數(shù)量少, 呈圓形或梨形、多角形, 胞質(zhì)較豐富, 尼氏體明顯, 細(xì)胞直徑(7.22±0.25) μm。

界溝與席氏溝之間的背嗅區(qū)有一細(xì)胞排列較密的神經(jīng)核, 為背嗅核(圖版 Ι-5)。背嗅核細(xì)胞密度較連前核小,細(xì)胞較小[直徑: (5.54±0.09) μm], 一些體積較大的細(xì)胞分布于外圍, 細(xì)胞多呈圓形或近橢圓形。席氏溝與內(nèi)嗅溝之間的側(cè)嗅區(qū)分布有側(cè)嗅核(圖版 Ι-5), 側(cè)嗅核細(xì)胞密度較背嗅核小, 細(xì)胞大小[直徑: (7.33±0.44) μm]較背嗅核大,但比紋狀體中部神經(jīng)細(xì)胞[直徑: (10.07±0.54) μm]小, 細(xì)胞以圓形為主。在大腦半球后端, 兩個(gè)核團(tuán)之間的界限變得模糊。在側(cè)嗅核后部、端腦的尾部具有排列疏松的梨狀核, 該核細(xì)胞小, 呈梨狀或錐狀, 也可作為側(cè)嗅核的一部分。在其腹側(cè), 近內(nèi)嗅溝處為細(xì)胞排列甚密的帶核, 帶核區(qū)小, 細(xì)胞圓形, 細(xì)胞直徑(5.42±0.26) μm。

大腦后段腹側(cè)出現(xiàn)前連合橫行的纖維, 左右紋狀體通過前連合相連。大腦的后部, 前連合的上方, 中間室的兩側(cè)有大小細(xì)胞明顯分成兩群的視前核(圖版 Ι-6)。視前核大細(xì)胞為背側(cè)群, 細(xì)胞直徑(7.40±0.37) μm, 細(xì)胞形態(tài)呈梭形、多角形。視前核小細(xì)胞位于大細(xì)胞的腹側(cè)和背內(nèi)側(cè), 細(xì)胞小, 細(xì)胞直徑(4.91±0.31) μm, 呈圓形或梭形, 前與連前核相接, 向后延伸。視前核的外側(cè), 端腦的基部有一小區(qū), 細(xì)胞密度大, 為腳內(nèi)核, 細(xì)胞小, 細(xì)胞直徑(4.15±0.10) μm, 多呈圓形。

2.2 間腦

間腦分為上丘腦、丘腦和下丘腦三部分。上丘腦包括背囊、松果體、松果韁及韁連和, 背囊和松果體非神經(jīng)組織。松果體為內(nèi)分泌腺, 較小, 近圓形, 由背囊中的室管膜細(xì)胞分化而成, 其組織與背囊其余組織不同, 染色較深。松果韁在上丘腦中央空隙的側(cè)壁呈半圓突, 左右各一,形成韁核(圖版 Ι-7)。兩韁核的纖維形成韁連和。松果韁細(xì)胞較小[直徑: (5.26±0.25) μm], 呈顆粒狀, 纖維把細(xì)胞分作數(shù)群。丘腦的本體在上丘腦的腹面, 側(cè)壁增厚成視丘,位于視蓋腹面, 細(xì)胞群分布于中央。間腦腹面的下丘腦在丘腦腹面, 前方是視交叉, 中央是呈長圓形、左右各一的下葉, 兩下葉中間是腦下垂體, 垂體的基部是漏斗, 漏斗的后方是單個(gè)血管囊。血管囊背側(cè)是左右成對的半月形溝,為視前隱窩, 其周圍細(xì)胞呈顆粒狀。間腦內(nèi)腔為第3腦室,下葉內(nèi)腔為下葉腔, 是第3腦室側(cè)面的延伸部分, 并深入漏斗, 向后通過中腦水管, 達(dá)于第4腦室。第3腦室頂部有脈絡(luò)膜叢。

2.3 中腦

中腦的視蓋神經(jīng)纖維和細(xì)胞層交替排列, 分為 6層(圖版Ι-9、10), 由內(nèi)向外依次為: ①圍腦室層, 由圍腦室神經(jīng)細(xì)胞和視蓋深層纖維所組成?？蛇M(jìn)一步分為室管膜與視蓋深層纖維層及結(jié)層。室管膜與視蓋深層纖維層, 室管膜細(xì)胞分布疏松, 呈圓形或橢圓形, 染色深, 纖維束粗大;結(jié)層, 分布神經(jīng)幼芽細(xì)胞, 細(xì)胞排列密集, 胞質(zhì)極少, 胞核呈圓形, 細(xì)胞直徑(5.47±0.12) μm, 染色較深; ②中央纖維層, 由傳出神經(jīng)纖維組成, 纖維環(huán)繞視蓋的深層, 起聯(lián)絡(luò)作用, 較薄, 結(jié)構(gòu)致密, 其神經(jīng)細(xì)胞胞體位于圍腦室層。此層零星分布有水平細(xì)胞; ③中央細(xì)胞層, 含有多極神經(jīng)細(xì)胞、梭狀神經(jīng)細(xì)胞和梨形神經(jīng)細(xì)胞等多種類型的神經(jīng)細(xì)胞, 很薄。該層的神經(jīng)纖維聯(lián)系視蓋, 形成一種臂的構(gòu)造, 包括了位于背部的前臂和腹側(cè)部的后臂。前臂較小,在視蓋的背中部, 含有視神經(jīng)的前枝纖維, 縱枕和丘腦的纖維也入于其中; 后臂較大, 在視蓋的腹側(cè)部, 含有視神經(jīng)后枝的纖維及中腦和丘腦的纖維; ④表面纖維層, 此層最厚, 為接受傳入聯(lián)系的神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)纖維, 含有視神經(jīng)的前枝纖維, 稀疏分布有水平細(xì)胞、梭狀細(xì)胞和較大的錐體細(xì)胞; ⑤視神經(jīng)層, 細(xì)胞分布稀疏, 多呈圓形,有來自中央和兩側(cè)視束的視神經(jīng)纖維, 纖維排列稀松; ⑥邊緣層, 較薄, 纖維排列致密。

視蓋與被蓋之間的腔為視葉腔(圖版 Ι-8)。左右兩視蓋相接處的腹面有縱枕(圖版 Ι-11), 為視蓋的一部分, 呈梯形, 細(xì)胞呈顆粒狀, 細(xì)胞直徑(3.57±0.10) μm?？v枕的中部略分離, 隨著視蓋向兩側(cè)突出, 其亦分成左右兩部, 并逐漸減小?？v枕背面有聯(lián)系左右視蓋的纖維束, 下方是后連合, 是中腦與間腦共有的連合, 其中大部分纖維屬于中腦。后連合是中腦背部前端與間腦的分界, 中腦腹部與間腦的分界之處在間腦下葉基部。在被蓋各一側(cè)與視蓋相接處有一突起, 名半圓枕, 其中分布的神經(jīng)核為瓣側(cè)核。半圓枕之間、中線兩側(cè)各有一突起, 為中隆起, 其中有扁豆核。中隆起在中腦前部較顯著, 往后不明顯。瓣側(cè)核的側(cè)面為峽核。峽核的腹面為中腦深核, 與側(cè)縱束側(cè)面彼此貼近。中腦腹部前端接近丘腦, 近中線處分布有 III腦神經(jīng)(動眼神經(jīng))核。III腦神經(jīng)由此核起首, 纖維向腹面延伸。在中腦與丘腦下葉之間伸出腦外, 形成III神經(jīng)的根。III核尾部又分成IV核, 細(xì)胞較小, IV神經(jīng)(滑車神經(jīng))根自中腦腹面發(fā)出。中腦腹部有網(wǎng)狀核。中腦水管位于被蓋正中, 前與視葉腔相通, 后接第4腦室。

2.4 小腦

橫切面上小腦由外至內(nèi)分為分子層、蒲氏細(xì)胞層和顆粒層(圖版 Ι-12)。分子層細(xì)胞較小, 呈圓形, 細(xì)胞直徑(5.09±0.18) μm, 分布稀疏, 染色淺, 纖維多; 蒲氏細(xì)胞層圍繞顆粒層, 細(xì)胞比分子層及顆粒層中的細(xì)胞都大, 細(xì)胞直徑(12.41±0.25) μm, 分布較稀疏, 形成一薄層, 還常分散于分子層中, 極少數(shù)分布于顆粒層中, 細(xì)胞數(shù)量不多; 顆粒層細(xì)胞多而密, 呈顆粒狀, 細(xì)胞直徑(2.96± 0.09) μm。顆粒層從兩側(cè)突破分子層向下擴(kuò)展入側(cè)葉。側(cè)葉顆粒狀細(xì)胞排列稍稀疏, 名顆粒隆起(圖版 Ι-14)。小腦各層的厚度在不同位置有所差異, 而蒲氏細(xì)胞層總是最薄的。小腦瓣組織結(jié)構(gòu)分層與小腦一致, 顆粒層向兩側(cè)擴(kuò)展成倒“γ”形。小腦腹部因分子層內(nèi)凹形成小腦腹脊, 覆于延腦之上(圖版Ι-13)。

2.5 延腦

縱切面可觀察到延腦實(shí)際上就是被蓋向后的延續(xù)。延腦中間是面葉, 較發(fā)達(dá), 為一獨(dú)突, 前端略分離, 呈兩半,向后融合為一體, 周緣有細(xì)胞密集分布, 中間成團(tuán)分布,一些細(xì)胞散布其間, 細(xì)胞大小不一, 胞體呈錐形、梭形、圓形或橢圓形, 錐形細(xì)胞最大。兩側(cè)為迷葉, 細(xì)胞集中分布于周緣, 細(xì)胞大小、形態(tài)與面葉相似(圖版 Ι-15)。第 4腦室有脈絡(luò)膜分布, 其由富含血管的軟膜和室管膜相貼突入腦室形成, 細(xì)胞呈立方形或短柱狀, 核大, 呈圓形,核徑(3.42±0.08) μm。

延腦的腹部由前至后分布有運(yùn)動細(xì)胞, 組成了 V、VI、VII、VIII核及穎核(IX、X運(yùn)動神經(jīng)纖維的來源)。延腦前部正中線兩側(cè)各有一個(gè)巨大的神經(jīng)細(xì)胞, 為莫氏細(xì)胞, 細(xì)胞直徑(37.62±0.14) μm。后部幾個(gè)比莫氏細(xì)胞稍小的大細(xì)胞為苗勒氏細(xì)胞, 細(xì)胞直徑(30.31±0.25) μm。

3 討論

貝氏高原鰍嗅葉分化為嗅球和嗅束, 屬“鯉型”嗅葉[11],表面為上皮組織, 周緣富含神經(jīng)纖維, 由外向內(nèi)分為神經(jīng)纖維外層、小球?qū)?、神?jīng)纖維內(nèi)層, 中央為小細(xì)胞層,各層細(xì)胞無明確界限, 該結(jié)果與報(bào)道的齊口裂腹魚(Schizothorax prenanti)、鯉魚(Cyprinus carpio)的嗅球結(jié)構(gòu)相似[12, 13]。

大腦神經(jīng)核團(tuán)的分布與大多數(shù)真骨魚類相似, 主要?jiǎng)澐殖芍醒胄釁^(qū)、背嗅區(qū)、側(cè)嗅區(qū)及梨狀區(qū)[12,14,15]。大腦連前核依細(xì)胞大小及疏密不同, 分為了背側(cè)群和腹側(cè)群, 這與秉志[13]描述鯉魚的連前核細(xì)胞分為數(shù)群不同。貝氏高原鰍的連前核背側(cè)群區(qū)域較大, 細(xì)胞較小, 成索分布, 數(shù)量較多, 呈圓形或近橢圓形, 胞質(zhì)少, 腹側(cè)群區(qū)域小, 細(xì)胞較大, 數(shù)量少, 呈圓形或梨形、多角形, 胞質(zhì)較豐富, 尼氏體明顯, 該特征與潘康成等[12]描述的齊口裂腹魚連前核背側(cè)群區(qū)域較小、細(xì)胞較小、細(xì)胞數(shù)量相對較少, 常呈橢圓形或梨形、三角形, 胞質(zhì)少; 腹側(cè)群區(qū)域大,細(xì)胞大、圓、數(shù)量多, 在分群、細(xì)胞大小及胞質(zhì)上相符, 數(shù)量及形態(tài)特征描述相反。視前核明顯分成兩群, 大細(xì)胞群位于背側(cè), 小細(xì)胞群位于大細(xì)胞群的腹側(cè)和背內(nèi)側(cè), 這與潘康成等[12]報(bào)道的齊口裂腹魚視前核大小細(xì)胞群的分布相同, 與秉志[13]報(bào)道的鯉魚視前核大細(xì)胞被小細(xì)胞三面包圍及王典群[16]、李仲輝等[17]、張耀光[18]分別研究的一些鯉科魚類、南方鲇(Silurus meridionalis)的視前核細(xì)胞顆粒狀呈帶狀致密排列不同。

中腦視蓋在橫切面上, 呈神經(jīng)纖維和細(xì)胞層交替排列的層狀結(jié)構(gòu), 由內(nèi)向外分為圍腦室層、中央纖維層、中央細(xì)胞層、表面纖維層、視神經(jīng)層及邊緣層6層。分層情況與陳蓉等[19]報(bào)道的莫桑比克羅非魚(Tilapia mossambica)、張耀光[18]報(bào)道的南方鲇、秉志[13]報(bào)道的鯉魚在分層上稍有不同, 如張耀光、秉志將視蓋分為了8層, 由內(nèi)至外分別是室管膜與視蓋深層纖維層、結(jié)層、視蓋連和層、視蓋臂纖維層、視神經(jīng)前枝纖維層、席氏連和層、外結(jié)層、視神經(jīng)層, 但從各層描述上視蓋的分層是相似的, 只是不同的學(xué)者分層的原則不盡相同。

小腦由外至內(nèi)亦分為分子層、蒲氏細(xì)胞層和顆粒層。所報(bào)道的真骨魚類小腦的分層均較一致[17,20,21]。蒲氏細(xì)胞是小腦的特征細(xì)胞, 細(xì)胞大, 分布稀疏, 細(xì)胞數(shù)量不多。在哺乳動物中, 小腦在眼的運(yùn)動中起著重要作用, 魚類中也不例外, 尤其是蒲氏細(xì)胞, 其直接與眼球運(yùn)動相關(guān)的神經(jīng)細(xì)胞相聯(lián)系[22]。

延腦面葉呈一獨(dú)突, 但并不是所有的真骨魚類的面葉都是單一的。鰱魚(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙魚(Aristichthys nobilis)、條(Hemiculter leucisculus)、草魚(Ctenopharyngodon idellus)等上層魚的延腦未分化出面葉和迷葉, 面葉和迷葉呈細(xì)胞團(tuán), 并且很小; 鰱魚、鳙魚、條的面葉呈兩團(tuán), 對稱排列在第 4腦室兩側(cè)[16]。Evans[23]認(rèn)為真骨魚類面葉不是1個(gè), 是2個(gè), 1個(gè)面葉是由2個(gè)面葉愈合的結(jié)果。本論文也觀察到貝氏高原鰍的面葉在前端略分離, 向后才融合為一體, 因而作者支持Evans的觀點(diǎn)。

魚類不同種間腦的形態(tài)存在明顯的不同, 因?yàn)槠溥m應(yīng)不同的生態(tài)習(xí)性, 相應(yīng)地發(fā)展了腦的不同部位。因而從腦各結(jié)構(gòu)的形態(tài)及發(fā)達(dá)程度我們就可以初步推斷出各種魚的生態(tài)習(xí)性。貝氏高原鰍為鯉形目魚類, 其腦組織學(xué)結(jié)構(gòu)與所報(bào)道的其他鯉形目魚類是相似的, 但不同魚類適應(yīng)不同的生境, 具有不同的生活習(xí)性及進(jìn)化地位, 因而又呈現(xiàn)出不同。在生活習(xí)性相同的魚類中, 腦的形態(tài)結(jié)構(gòu)越相似, 親源關(guān)系越近[16]。貝氏高原鰍生活于開闊河流或山溪石灘淺水處, 在攝食行為中, 主要以觸須、體表的味蕾感知食物, 面葉較發(fā)達(dá), 與視覺功能相關(guān)的中腦無生活于上層水體的魚類發(fā)達(dá)[10]。從目前關(guān)于真骨魚類腦組織學(xué)結(jié)構(gòu)的研究對比看出, 如細(xì)胞的形狀、排列分層等是較一致的。但學(xué)者們對真骨魚類腦各結(jié)構(gòu)細(xì)胞的大小、數(shù)量、類型、生化特征等研究相對較少, 目前很難歸納出不同進(jìn)化地位及生態(tài)習(xí)性的魚類在組織學(xué)方面有哪些顯著差異, 這些方面有待開展深入研究。

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OBSERVATION ON THE HISTOLOGY OF THE BRAIN OF TRIPLOPHYSA BLEEKERI

HUANG Jing and WANG Zhi-Jian
(Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development (Ministry of Education); Key Laboratory of Aquatic Science of Chongqing; Southwest University School of Life Science; Chongqing 400715, China)

貝氏高原鰍; 腦; 組織學(xué)

Triplophysa bleekeri; Brain; Histology

圖版Ⅰ 貝氏高原鰍腦組織學(xué)結(jié)構(gòu)PlateⅠ Histological structure of T. bleekeri brain

Q174

A

1000-3207(2014)03-0576-06

10.7541/2014.81

2013-04-16;

2014-01-12

西南大學(xué)博士基金(SWU111056); 重慶市科委重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助

黃靜(1986—), 女, 重慶北碚人; 助理實(shí)驗(yàn)師, 碩士; 主要從事資源動物學(xué)研究。E-mail: a86728@163.com

王志堅(jiān)(1969—), 男, 四川南充人; 教授, 博士; 主要從事魚類資源與漁業(yè)生物學(xué)研究。E-mail: wangzj1969@126.com