王國威，程慶華，徐大海

（長江大學(xué)物理科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北荊州434023）

地球上大多數(shù)的物種只能生存在一些零散的像斑塊一樣的區(qū)域中，而小環(huán)境中的物種因受環(huán)境的影響，非常容易滅絕.為了研究這種奇特的生態(tài)環(huán)境，Levins在1969年提出“集合種群”的概念，其定義為：由經(jīng)常局部性滅絕，但又重新定居而再生的種群所組成的種群［1－2］.也就是說，集合種群是由空間上彼此隔離，而在功能上又相互聯(lián)系的兩個(gè)或兩個(gè)以上的亞種群或局部種群組成的種群斑塊系統(tǒng).《牛津生態(tài)學(xué)詞典》給出的概念是：由同種種群組成的一個(gè)種群群體，這些種群同時(shí)存在但又處于不同空間［3］.基于Levins模型基礎(chǔ)上，生態(tài)學(xué)家在集合種群方面做了大量的研究［4－8］.現(xiàn)在，Levins模型被譽(yù)為集合種群之母，集合種群是當(dāng)今國際數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)、理論生態(tài)學(xué)和保護(hù)生態(tài)學(xué)的一個(gè)主要研究前沿，其研究為瀕危物種及種群的研究提供了新穎的理論依據(jù)，也為景觀生態(tài)學(xué)提供深層次的生態(tài)與模型機(jī)理［9］.

然而，之前的工作大部分局限于確定性的Levins模型，忽略了外部環(huán)境和斑塊內(nèi)部的波動(dòng)效應(yīng)（噪聲）.另外，隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，環(huán)境受到人類的破壞越來越嚴(yán)重，生境破壞已經(jīng)成為物種續(xù)存和生物多樣性保護(hù)最嚴(yán)重的挑戰(zhàn).隨著人們對(duì)生境破壞的持續(xù)關(guān)注，存在生境破壞的集合種群已經(jīng)成為當(dāng)今理論生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一［10］.Levins［1－2］、Lande［11］、May［8］等在均勻場假設(shè)下研究了集合種群動(dòng)態(tài)對(duì)生境破壞的響應(yīng)，得到了著名的Levins原理.而且，在真實(shí)環(huán)境中，生境破壞可能是隨機(jī)發(fā)生的，因此，考慮經(jīng)典的存在生境破壞的集合種群模型更具實(shí)際意義.

王參軍［12］等在Levins模型的基礎(chǔ)上研究了噪聲對(duì)集合種群的穩(wěn)定性的影響，得到了系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)和平均滅絕時(shí)間；李江城［13］等用簡化的延時(shí)率函數(shù)模型對(duì)集合種群的穩(wěn)定性和平均滅絕時(shí)間進(jìn)行了研究；王康康［14］等在Levins模型的基礎(chǔ)上研究了色交叉關(guān)聯(lián)噪聲對(duì)集合種群穩(wěn)定性的影響.事實(shí)上，真正的白噪聲是不存在的，因?yàn)樗枰獰o窮大的功率才能產(chǎn)生出來，所以色噪聲才更接近真實(shí)情況，故研究色噪聲對(duì)集合種群的影響更具典型性.

本文在Levins原理［5，15－16］的基礎(chǔ)上，根據(jù)經(jīng)典的存在生境破壞的集合種群模型，考慮存在生境破壞的集合種群的演化過程中不可預(yù)知事件（噪聲），例如，由于意外的霜凍會(huì)使個(gè)體的死亡率增加，同時(shí)在寒冷多雨的春季也會(huì)使得個(gè)體的交配成功率降低，這種環(huán)境隨機(jī)性是由于有一些環(huán)境上的原因?qū)е铝藗€(gè)體之間相關(guān)的出生和死亡事件；另一方面，異質(zhì)種群是斑塊生境中小種群的集合，這些種群在空間上存在隔離，彼此間通過個(gè)體擴(kuò)散而相互聯(lián)系，則在集合種群內(nèi)部局部種群之間存在相互作用；局部種群趨于滅絕時(shí)，個(gè)體數(shù)量非常少，具有很大的隨機(jī)性［12－14］.基于以上原因建立隨機(jī)存在生境破壞的集合種群模型，通過穩(wěn)態(tài)概率密度函數(shù)和平均滅絕時(shí)間討論了噪聲對(duì)系統(tǒng)的穩(wěn)定性的影響.

1 模型

Levins模型［1－2］可以表示為

其中，x代表被占領(lǐng)的生境斑塊的比例，取值為0≤x≤1.e被定義為局部種群的滅絕率，c是一個(gè)與擴(kuò)散個(gè)體侵入空的生境斑塊有關(guān)的參數(shù)（在這里所謂侵入指擴(kuò)散個(gè)體不僅能夠遷入一個(gè)空的生境斑塊并且能夠在這個(gè)空的生境斑塊內(nèi)建立起新的局部種群的過程）.方程（1）的穩(wěn)態(tài)值x′s和非穩(wěn)態(tài)值x′0分別為

當(dāng)e／c減小時(shí)，侵占斑塊的比例在平衡態(tài)增長.然而，當(dāng)e／c＜1.0時(shí)，集合種群必定會(huì)持續(xù)的存在下去（x＞0）.Levins模型雖然比較簡單，但是它顯示了集合種群的重要貢獻(xiàn)：如果集合種群持續(xù)存活，局部種群重建率遠(yuǎn)大于滅絕率.具體的講，e／c＜1.0顯示一個(gè)被空白斑塊包圍的局域種群（當(dāng)x很小時(shí)）在其生存期（1／e）內(nèi)必須至少建立一個(gè)新種群才能使集合種群續(xù)存下去.

然而，在實(shí)際條件下，由于生境的破壞，并不是所有的生境斑塊都適合物種生存，根據(jù)Levins原理可知，假設(shè)有1－h(huán)比例的生境斑塊遭到永久性破壞，那么就得到經(jīng)典的存在生境破壞的集合種群模型［7－8，17］：

這時(shí)，方程（3）的穩(wěn)態(tài)值xs和非穩(wěn)態(tài)值x0分別為：

集合種群的演化過程中不可預(yù)知事件（噪聲）是客觀存在的［18］，考慮隨機(jī)環(huán)境因素影響滅絕率e，用高斯色噪聲ξ（t）代表環(huán)境波動(dòng)，所以，滅絕率e→e＋ξ（t）.另外一方面，異質(zhì)種群是斑塊生境中小種群的集合.這些種群在空間上存在隔離，彼此間通過個(gè)體擴(kuò)散而相互聯(lián)系，則在集合種群內(nèi)部局部種群之間具有相互作用.局部種群趨于滅絕時(shí)，個(gè)體數(shù)量非常少，具有很大的隨機(jī)性，這里我們認(rèn)為這種隨機(jī)性為種群內(nèi)部的隨機(jī)性，并且引入高斯白噪聲η（t）來表示這種內(nèi)部隨機(jī)性.內(nèi)部噪聲和外部噪聲是非同源的，但是由于外部環(huán)境的漲落可以影響內(nèi)部因素的漲落，所以內(nèi)部噪聲就不再是獨(dú)立的，它們之間存在關(guān)聯(lián).

綜合以上因素，根據(jù)方程（3）得到集合種群的隨機(jī)演化方程，即一維無量綱郎之萬方程［19－21］：

式中，ξ（t）和η（t）分別為高斯色噪聲和白噪聲，其統(tǒng)計(jì)性質(zhì)［22－24］為：

其中，D和Q分別表示乘性噪聲和加性噪聲強(qiáng)度，τ是乘性噪聲自關(guān)聯(lián)時(shí)間，λ表示兩噪聲間的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度，且－1≤λ≤1.式（5）中關(guān)于變量x的確定勢函數(shù)為：

2 噪聲對(duì)集合種群穩(wěn)定性和平均滅絕時(shí)間的影響

根據(jù)Stratonvich積分得到方程（5）和（6）對(duì)應(yīng)的Fokker－Planck方程［25－26］：

其中，P（x，t）為概率分布函數(shù)，A（x）和B（x）分別為：

式中，f（x）＝cx（h－x）－ex.在定態(tài)條件下，根據(jù)方程（8）～（10）可以得到穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)為：

式中，

對(duì)于集合種群，生態(tài)學(xué)家關(guān)心的是什么時(shí)候種群趨于滅絕［27－28］，即集合種群從穩(wěn)定態(tài)xs趨于滅絕態(tài)x0所需的時(shí)間.平均首次通過時(shí)間是系統(tǒng)從一個(gè)穩(wěn)態(tài)出發(fā)穿越勢壘進(jìn)入另一個(gè)勢阱所用時(shí)間的平均值，它是隨機(jī)動(dòng)力學(xué)理論研究的一個(gè)重要問題.對(duì)于集合種群理論而言，從物種占有率斑塊最大的時(shí)間開始，直到物種在斑塊滅絕的這段時(shí)間被稱為物種的滅絕時(shí)間Tex；而從物理的角度理解，從相空間內(nèi)一個(gè)初始位置為使Pst（x）為極大值的x0的相粒子逃逸到0的平均時(shí)間作為系統(tǒng)的平均首次通過時(shí)間T（x0）.那么根據(jù)文獻(xiàn)［13］的描述，物種的滅絕時(shí)間可以由Tex＝T（x0→0）求得，故這里我們用平均首次通過時(shí)間衡量滅絕時(shí)間［29］.滅絕時(shí)間的精確表達(dá)式為［29－30］

式中，x0＝0為系統(tǒng)的不穩(wěn)態(tài)，T（xs→x0）表示集合種群從穩(wěn)定態(tài)xs＝h－過渡到滅絕態(tài)x0＝0所需的平均時(shí)間.由于（16）式的處理難度較大，因而當(dāng)D和Q很小且遠(yuǎn)小于勢壘ΔU（x）＝U（x0）－U（xs）時(shí)采用最快下降法［31］，得到平均首通時(shí)間的表達(dá)式為［32］

其中，V（x）和U（x）的表達(dá)式分別由式（7）和（12）給出.

圖1 穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)Pst（x）作為x的函數(shù)（以D、Q為參數(shù)）Fig.1 The stationary probability density Pst（x）as a function of x or different D and Q

根據(jù)方程（11）做出穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)Pst（x）作為x的函數(shù)，當(dāng)其他參數(shù)固定，D和Q變化時(shí)，如圖1（a）和（b）所示.從圖1（a）可以看出：隨著乘性噪聲強(qiáng)度D的增大，Pst（x）峰值的位置逐漸向左移動(dòng)，且峰值變小，但是當(dāng)D＞0.5時(shí)（在本文所選取的參數(shù)條件下），其峰值隨D的增加而逐漸變大.由于峰值所在位置表示的是被占據(jù)的生境斑塊的比例，所以D的增大導(dǎo)致被占據(jù)的生境斑塊的比例減小.同時(shí)，Pst（x）的峰值高度先減小后增大，說明被占據(jù)的生境斑塊的比例在該處的概率先減小然后增大.所以，圖1（a）告訴我們：一定范圍內(nèi)乘性色噪聲強(qiáng)度的增加，會(huì)弱化集合種群的穩(wěn)定性.從圖1（b）可以看出：隨著加性噪聲強(qiáng)度Q的增大，峰值所在的位置xs基本不隨Q的變化而改變.但是，圖1（b）中比較引人注意的是，隨著Q的增加，Pst（x）在xs處的峰值迅速減小，并且峰值逐漸消失，最后變成一條關(guān)于x的單調(diào)函數(shù).因xs代表的是系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)值，故被占據(jù)的生境斑塊的比例在xs的概率迅速減小.所以Q的增大使得集合種群的穩(wěn)定性迅速下降并最終促使集合種群滅絕.集合種群從穩(wěn)定態(tài)xs轉(zhuǎn)向滅絕態(tài)x0，系統(tǒng)發(fā)生相變.綜合兩圖可以看出，乘性色噪聲強(qiáng)度D和加性白噪聲強(qiáng)度Q增大時(shí)均起到弱化集合種群穩(wěn)定性的作用.

圖2 穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)Pst（x）作為x的函數(shù)（以τ、λ（λ＜0）為參數(shù)）Fig.2 The stationary probability density Pst（x）as a function of x for differentτandλ（λ＜0）

根據(jù)穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)Pst（x）的表達(dá)式，固定其他參數(shù)，改變乘性噪聲間自關(guān)聯(lián)時(shí)間τ，Pst（x）隨x的變化圖像如圖2（a）所示.從圖可以看出：Pst（x）隨x的變化過程中呈現(xiàn)一個(gè)單峰曲線，且隨著τ增加，Pst（x）峰值高度逐漸變大，說明被占據(jù)的生境斑塊的比例在xs處的概率逐漸增加，這對(duì)集合種群的生存是有利的.另外，隨著乘性噪聲間自關(guān)聯(lián)時(shí)間的增加，峰值的位置逐漸向右移，表明集合種群所占領(lǐng)的生境斑塊的比例變大，這對(duì)集合種群有積極作用.綜合上述分析，我們發(fā)現(xiàn)，乘性噪聲間自關(guān)聯(lián)時(shí)間的增加，增強(qiáng)集合種群系統(tǒng)的穩(wěn)定性.

當(dāng)其他參數(shù)固定時(shí)，以噪聲間關(guān)聯(lián)強(qiáng)度λ為參數(shù)，穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)Pst（x）隨x變化的圖像如圖2（b）和圖3所示.其中，圖2（b）是兩噪聲間負(fù)關(guān)聯(lián)（λ＜0）時(shí)的情形，圖3是兩噪聲間正關(guān)聯(lián)（λ＞0）時(shí)的情形.從圖2（b）可以看出，兩噪聲間負(fù)關(guān)聯(lián)時(shí)，隨著｜λ｜的增加，Pst（x）的峰值逐漸左移，即集合種群占據(jù)生境斑塊的比例變小.同時(shí)，峰值的高度變小，說明被占據(jù)的生境斑塊的比例在xs處的概率減小.故兩噪聲間負(fù)關(guān)聯(lián)時(shí)，｜λ｜的增加弱化了集合種群的穩(wěn)定性，對(duì)集合種群的生存繁衍有消極作用.

圖3 穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)Pst（x）作為x的函數(shù)（以λ（λ＞0）為參數(shù)）Fig.3 The stationary probability density Pst（x）as a function of x for differentλ

圖4 平均首次通過時(shí)間T（xs→x 0）作為D的函數(shù)（以λ為參數(shù)）Fig.4 The mean first－passage time T（xs→x 0）as a function of x for differentλ

當(dāng)兩噪聲間正關(guān)聯(lián)時(shí)，穩(wěn)態(tài)概率分布函數(shù)Pst（x）隨x變化的圖像如圖3所示，對(duì)比圖2（b）和圖3兩圖可以看出，圖3的圖像變化趨勢明顯不同于圖2（b）.其不同之處在于圖2（b）中，Pst（x）曲線出現(xiàn)了一個(gè)類似于波谷的極小值和一個(gè)類似于共振峰的極大值，但是在圖3中，Pst（x）只出現(xiàn)了一個(gè)類似于共振峰的極大值.同時(shí)，圖2（b）中Pst（x）峰值的寬度較大而高度較小，然而在圖3中Pst（x）則是波峰寬度較小，但是高度較大.另外，我們發(fā)現(xiàn)，在正關(guān)聯(lián)的時(shí)候，隨著｜λ｜的增加，Pst（x）的峰值逐漸右移，即集合種群占據(jù)的生境斑塊的比例增加；同時(shí)，峰值變大說明被占據(jù)的生境斑塊的比例在xs處的概率增加，這對(duì)集合種群的生存和繁衍是有積極意義的，故正關(guān)聯(lián)時(shí)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度的增加可以增強(qiáng)集合種群系統(tǒng)的穩(wěn)定性.因此噪聲間正、負(fù)關(guān)聯(lián)對(duì)集合種群穩(wěn)定性產(chǎn)生不同的作用：λ＜0時(shí)，｜λ｜的增加弱化了集合種群的穩(wěn)定性；λ＞0時(shí)，｜λ｜的增加增強(qiáng)集合種群系統(tǒng)的穩(wěn)定性.

圖4給出了不同噪聲間關(guān)聯(lián)強(qiáng)度下，平均首次通過時(shí)間T（xs→x0）與乘性噪聲強(qiáng)度D的函數(shù)關(guān)系.從圖4可以看出，當(dāng)兩噪聲間負(fù)關(guān)聯(lián)時(shí)，T（xs→x0）是關(guān)于D的單調(diào)減函數(shù)，即隨著乘性噪聲強(qiáng)度D的增加，集合種群趨于滅絕的時(shí)間變短，故外界環(huán)境的波動(dòng)加劇會(huì)加速集合種群趨于滅絕，這和圖1（a）的描述是一致的.當(dāng)兩噪聲間正關(guān)聯(lián)時(shí)，T（xs→x0）是關(guān)于D的非單調(diào)函數(shù)，隨著D的增大，T（xs→x0）出現(xiàn)類似共振峰的極大值，表現(xiàn)出“隨機(jī)共振”的現(xiàn)象；而且，關(guān)聯(lián)強(qiáng)度λ越大，“共振”現(xiàn)象越明顯，峰值高度越大，峰值位置逐漸右移.由于“共振”峰的存在，增強(qiáng)了集合種群系統(tǒng)穩(wěn)定性，抑制了系統(tǒng)相變，延長了種群趨于滅絕的時(shí)間，增強(qiáng)了集合種群對(duì)外界環(huán)境波動(dòng)的適應(yīng)性，這對(duì)集合種群的生存繁衍是有利的，并且這一點(diǎn)也符合圖3當(dāng)中的描述.

圖5作為對(duì)圖4的一個(gè)補(bǔ)充，從圖5可以看出，T（xs→x0）是D的非單調(diào)函數(shù)，隨著D的增大，T（xs→x0）出現(xiàn)了類似于共振峰的極大值，表現(xiàn)出“共振”的現(xiàn)象，且乘性噪聲間自關(guān)聯(lián)時(shí)間τ越大，“共振”現(xiàn)象越明顯.由于共振峰的存在，系統(tǒng)穩(wěn)定性增強(qiáng)，抑制了系統(tǒng)相變，延長了種群趨向滅絕的時(shí)間，對(duì)種群存生繁衍具有積極意義.故τ的增加延緩了種群的滅絕，集合種群趨于滅絕的時(shí)間增加，對(duì)延緩種群滅絕起到了積極作用，這符合圖2（a）中的描述.圖6給出了平均首通時(shí)間T（xs→x0）與乘性噪聲自關(guān)聯(lián)時(shí)間τ之間的函數(shù)關(guān)系.從圖6可以看出：T（xs→x0）是關(guān)于τ的單調(diào)增函數(shù)，即集合種群趨于滅絕的時(shí)間隨τ的增加而增加，表明集合種群從穩(wěn)定態(tài)到滅絕態(tài)需要的時(shí)間變長，也就是說集合種群穩(wěn)定性增強(qiáng).另外，隨著D的增大，T（xs→x0）減小，說明乘性噪聲強(qiáng)度的增加促使種群趨于滅絕的時(shí)間減小，加速了集合種群的滅絕，表明外界環(huán)境的波動(dòng)弱化了集合種群系統(tǒng)的穩(wěn)定性，對(duì)種群產(chǎn)生不利影響.

圖5 平均首通時(shí)間T（xs→x 0）作為作為D的函數(shù)（以τ為參數(shù)）Fig.5 The mean first－passage time T（xs→x 0）as a function of D for differentτ

圖6 平均首通時(shí)間T（xs→x 0）作為τ的函數(shù)（以D為參數(shù)）Fig.6 The mean first－passage time T（xs→x 0）as a function ofτfor different D

3 結(jié)論

本文在經(jīng)典的存在生境破壞的Levins模型基礎(chǔ)之上，研究了噪聲對(duì)存在生境破壞的集合種群穩(wěn)定性的影響，應(yīng)用Fokker－Planck方程得到了系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)概率概率分布函數(shù)和平均首次通過時(shí)間，并利用平均首通時(shí)間來衡量種群的平均滅絕時(shí)間.對(duì)計(jì)算結(jié)果的數(shù)值分析表明：

1）加性白噪聲的增加弱化了集合種群系統(tǒng)的穩(wěn)定性，即內(nèi)部噪聲的增加對(duì)集合種群產(chǎn)生消極影響，Q的增大使得集合種群的穩(wěn)定性迅速下降并最終促使集合種群滅絕，集合種群從穩(wěn)定態(tài)xs轉(zhuǎn)向滅絕態(tài)x0，系統(tǒng)發(fā)生相變；

2）乘性色噪聲強(qiáng)度D起到弱化集合種群穩(wěn)定性的作用，即外界環(huán)境的波動(dòng)對(duì)種群產(chǎn)生不利影響；

3）乘性色噪聲自關(guān)聯(lián)時(shí)間τ的增加增強(qiáng)了集合種群系統(tǒng)的穩(wěn)定性，即τ可以使集合種群占據(jù)生境斑塊的比例增加，并促使x0位置處占據(jù)生境斑塊的比例的概率增加，對(duì)集合種群生存繁衍起到有利作用；

4）當(dāng)兩噪聲之間的互關(guān)聯(lián)為負(fù)關(guān)聯(lián)（λ＜0）時(shí)，T（xs→x0）是關(guān)于D的單調(diào)減函數(shù)，即｜λ｜的增加弱化了集合種群的穩(wěn)定性；當(dāng)噪聲間正關(guān)聯(lián)（λ＞0）時(shí)，T（xs→x0）是關(guān)于D的非單調(diào)函數(shù)，隨著D的增大，T（xs→x0）出現(xiàn)類似共振峰的極大值，表現(xiàn)出“隨機(jī)共振”的現(xiàn)象，即｜λ｜的增加增強(qiáng)集合種群系統(tǒng)的穩(wěn)定性；

5）T（xs→x0）是關(guān)于τ的單調(diào)增函數(shù).

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