李 翠,趙偉潔,張大愛(ài),王鵬科,高金鋒,張盼盼,屈 洋，2,馮佰利

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌712100；2 寶雞市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，陜西 寶雞 722400)

糜子(PanicummiliaceumL．)耐旱耐瘠，水分利用率高[1]，是干旱、半干旱地區(qū)重要的糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物，其在我國(guó)西部農(nóng)業(yè)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和產(chǎn)業(yè)發(fā)展中具有不可替代的作用[2-4]。水分是制約干旱、半干旱地區(qū)作物產(chǎn)量的主要限制因子[5-8]，水分脅迫往往會(huì)降低作物的凈光合速率，減少作物干物質(zhì)積累和分配，導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低[5,9-14]。因此，研究不同生育時(shí)期水分脅迫對(duì)糜子物質(zhì)生產(chǎn)和光合特性的影響，對(duì)于揭示糜子的抗旱生態(tài)生理機(jī)制，實(shí)現(xiàn)干旱半干旱地區(qū)作物增產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。

不同作物對(duì)水分脅迫的敏感時(shí)期不同。水分脅迫造成小麥減產(chǎn)嚴(yán)重的生育時(shí)期依次是拔節(jié)孕穗期、開(kāi)花期和灌漿期[15-17]，造成玉米減產(chǎn)嚴(yán)重的生育時(shí)期依次是開(kāi)花期、雌穗小花分化期和灌漿期[18]。Ilknur等[19]認(rèn)為，作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)對(duì)水分脅迫的敏感程度小于生殖生長(zhǎng)。程林梅等[20]研究表明，拔節(jié)期水分脅迫造成谷子凈光合速率的下降幅度大于灌漿期水分脅迫。馮曉敏等[21]研究表明，苗期水分脅迫后，糜子葉面積、葉綠素含量、葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度均呈下降趨勢(shì)。周海燕[22]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫使糜子各生長(zhǎng)期葉片凈光合速率下降，但拔節(jié)期的水分脅迫對(duì)糜子凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率及葉面積指數(shù)影響不大。閆鋒等[23]認(rèn)為，糜子的農(nóng)藝性狀與穗粒質(zhì)量的關(guān)聯(lián)度從高到低依次為，穗質(zhì)量>生物產(chǎn)量>株高>節(jié)數(shù)>千粒質(zhì)量>穗長(zhǎng)，說(shuō)明提高穗質(zhì)量和生物產(chǎn)量是提高糜子產(chǎn)量的關(guān)鍵。作為一種重要的保健食品資源，糜子的市場(chǎng)需求日益增長(zhǎng)，但糜子多種植在干旱半干旱地區(qū)，水分無(wú)疑是影響其生長(zhǎng)及產(chǎn)量提高的重要限制因子，然而關(guān)于糜子生長(zhǎng)的需水規(guī)律及水分脅迫對(duì)其干物質(zhì)積累和光合特性的影響卻鮮有報(bào)道。本研究以榆糜2號(hào)為材料，采用盆栽試驗(yàn)，探究了水分脅迫對(duì)糜子光合特性、物質(zhì)生產(chǎn)及葉面積的影響，以期為糜子的抗旱節(jié)水栽培和水分高效利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)于2012-07-10在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)干旱棚內(nèi)進(jìn)行。設(shè)置3種水分梯度：充足供水(土壤水分為田間最大持水量(26.20%)的65%～70%，下同)、中度水分脅迫(35%～40%)、重度水分脅迫(15%～20%)。并于小麥生長(zhǎng)的不同時(shí)期進(jìn)行水分脅迫，共設(shè)7個(gè)處理：全生育期充足供水(AA，CK)、全生育期中度水分脅迫(MM)、全生育期重度水分脅迫(SS)、拔節(jié)前中度水分脅迫(MA)、拔節(jié)前重度水分脅迫(SA)、拔節(jié)后中度水分脅迫(AM)、拔節(jié)后重度水分脅迫(AS)。每個(gè)處理重復(fù)10次。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽方法。取西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)操場(chǎng)南邊試驗(yàn)地耕作層表土，去除雜質(zhì)，風(fēng)干后過(guò)篩。用高25 cm、直徑30 cm的塑料盆，為了防止盆底滯水，先于盆底裝入2.50 kg(2 cm厚)的小石頭，在小石頭上再鋪2.00 kg(2 cm厚)的細(xì)砂作為過(guò)濾層，斜插入1根直徑2.0 cm、長(zhǎng) 40 cm的PVC管用于灌水和通氣，管的下方位于盆的中心，上方靠在盆沿。每盆裝入含水量為3.01%的風(fēng)干土11.68 kg，并均勻混入尿素3.59 g，磷酸二氫鉀1.59 g。2012-06-24裝好盆后，全部澆水到田間最大持水量26.20%，于墑情合適時(shí)(07-05)播種。供試品種為榆糜2號(hào)。每盆播12穴，每穴播飽滿一致的種子3粒，播種深度為3 cm。播種后保持正常供水，07-18間苗，每穴留苗1株，即每盆留生長(zhǎng)一致的植株12株，并培土0.80 kg。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，依照試驗(yàn)處理，從07-22 (三葉一心期)起，每天18:00用稱重法進(jìn)行水分控制，于08-08(拔節(jié)期)開(kāi)始進(jìn)行拔節(jié)后的水分脅迫，09-27成熟收獲。

1.3 測(cè)試指標(biāo)及方法

1.3.1 干物質(zhì) 于播種后33 d(拔節(jié)期)，40 d，48 d(開(kāi)花期)，55 d，64 d，71 d(成熟期)取樣，每處理取樣3株，各株按葉片、莖、葉鞘、穗和根分開(kāi)后，于105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量。

1.3.2 葉片光合參數(shù) 對(duì)應(yīng)干物質(zhì)測(cè)定的拔節(jié)期、開(kāi)花期和成熟期，于上午09:00-12:00采用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng),在1 000 μmol/(m2·s)光強(qiáng)下測(cè)定旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)。每處理重復(fù)測(cè)定3株，取平均值。

1.3.3 綠葉面積 對(duì)應(yīng)干物質(zhì)測(cè)定的各取樣時(shí)期，即播種后33，40，48，55，64，71 d，采用量葉法測(cè)定糜子頂三葉葉面積。每處理重復(fù)3株。綠葉面積=長(zhǎng)×寬×0.75[24]。

1.3.4 考 種 于收獲期，每處理取10株，風(fēng)干后分別測(cè)定各株穗長(zhǎng)、穗粒質(zhì)量、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007、SAS 9.1統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與分析，采用最小顯著差數(shù)法(LSD)比較不同處理組數(shù)據(jù)的差異顯著性，用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)糜子干物質(zhì)積累和分配的影響

由圖1可見(jiàn)，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，各處理糜子地上部干物質(zhì)積累均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，水分脅迫降低了糜子地上部干物質(zhì)的積累，隨水分脅迫加劇，降幅增大。與對(duì)照相比，全生育期水分脅迫抑制了糜子地上部分的干物質(zhì)積累，其中全生育期重度(SS)脅迫下，地上部干物質(zhì)增長(zhǎng)緩慢；拔節(jié)前水分脅迫對(duì)糜子地上部干物質(zhì)積累影響不大；拔節(jié)后水分脅迫下糜子地上部干物質(zhì)積累降幅較大，其中拔節(jié)后重度脅迫(AS)降幅更大。從成熟期干物質(zhì)積累量來(lái)看，拔節(jié)后中度(AM)、重度(AS)和全生育期重度(SS)水分脅迫的糜子地上部干物質(zhì)積累量分別低于對(duì)照34.75%，40.95%和65.16%(P<0.05)，而拔節(jié)前中度(MA)、重度(SA)和全生育期中度(MM)水分脅迫與對(duì)照差異不顯著。

圖1 水分脅迫對(duì)糜子干物質(zhì)(地上部)積累的影響

由表1可以看出，成熟期糜子不同器官干物質(zhì)所占比例基本表現(xiàn)為根>穗>葉片>葉鞘。拔節(jié)后水分脅迫會(huì)減少糜子干物質(zhì)向穗、葉的分配，增加向根的分配。而拔節(jié)前水分脅迫會(huì)增加干物質(zhì)向葉片和莖的分配，減少向根的分配。

2.2 水分脅迫對(duì)糜子籽粒產(chǎn)量及果穗性狀的影響

由表2可見(jiàn)，全生育期中度(MM)水分脅迫的穗粒質(zhì)量、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量與對(duì)照差異不顯著。與對(duì)照相比，全生育期重度(SS)水分脅迫顯著降低了糜子的穗粒質(zhì)量(26.90%)和穗長(zhǎng)(42.45%)；拔節(jié)前中度水分脅迫 (MA)的穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)較對(duì)照分別提高了3.14%(P>0.05)，2.59%(P>0.05)和20.00%(P<0.05)，拔節(jié)前重度水分脅迫(SA)對(duì)糜子穗粒質(zhì)量、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量無(wú)顯著影響，但穗長(zhǎng)顯著降低；拔節(jié)后中度脅迫(AM)使糜子穗粒質(zhì)量較對(duì)照降低了10.57%(P>0.05)，拔節(jié)后重度脅迫(AS)使糜子穗粒質(zhì)量與穗粒數(shù)分別較對(duì)照降低了66.59%和57.42%(P<0.05)。

表 1 水分脅迫對(duì)糜子成熟期干物質(zhì)分配的影響

表 2 水分脅迫對(duì)糜子籽粒產(chǎn)量及果穗性狀的影響

2.3 水分脅迫對(duì)糜子頂三葉葉面積的影響

由圖2可見(jiàn)，水分脅迫明顯降低了糜子頂三葉葉面積，各處理的頂三葉葉面積在整個(gè)生育期均低于對(duì)照。全生育期重度水分脅迫(SS)較全生育期中度水分脅迫(MM)降幅更大；拔節(jié)前水分脅迫抑制了糜子開(kāi)花期早期的頂三葉葉面積增長(zhǎng)，但在開(kāi)花期后期又逐漸增大，其中拔節(jié)前中度脅迫(MA)使糜子頂三葉葉面積隨生育期變化出現(xiàn)了2個(gè)峰值，這可能是由于拔節(jié)后恢復(fù)供水對(duì)糜子葉面積激發(fā)造成的；拔節(jié)后水分脅迫使糜子頂三葉葉面積在開(kāi)花后持續(xù)下降，其中拔節(jié)后重度脅迫(AS)在成熟期降低嚴(yán)重。

圖2 水分脅迫對(duì)糜子頂三葉葉面積的影響

2.4 水分脅迫對(duì)糜子旗葉光合特性的影響

2.4.1 凈光合速率 由表3可見(jiàn)，全生育期中度(MM)、拔節(jié)前中度(MA)和重度(SA)水分脅迫糜子旗葉凈光合速率均在拔節(jié)期顯著低于對(duì)照，在開(kāi)花期和成熟期與對(duì)照無(wú)顯著差異，其中拔節(jié)前中度水分脅迫(MA)使糜子旗葉凈光合速率在開(kāi)花期和成熟期分別較對(duì)照提高了4.51%和21.41%。全生育期重度水分脅迫(SS)在拔節(jié)期和開(kāi)花期顯著低于對(duì)照，在成熟期與對(duì)照無(wú)顯著差異。拔節(jié)后中度水分脅迫(AM)顯著降低了開(kāi)花期旗葉凈光合速率，拔節(jié)后重度脅迫(AS)降低了開(kāi)花期和成熟期旗葉凈光合速率，分別較對(duì)照降低67.17%(P<0.05)和66.93%(P>0.05)。可見(jiàn)拔節(jié)前水分脅迫對(duì)糜子開(kāi)花和成熟期旗葉凈光合速率影響不大，拔節(jié)后水分脅迫使糜子旗葉凈光合速率在開(kāi)花期和成熟期下降較明顯。

表 3 水分脅迫對(duì)糜子旗葉凈光合速率的影響

2.4.2 氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度 由表4和表5可見(jiàn)，拔節(jié)期，糜子旗葉氣孔導(dǎo)度和凈光合速率均表現(xiàn)為充足供水的處理>中度水分脅迫的處理>重度水分脅迫的處理，與此時(shí)各處理的旗葉胞間CO2濃度大小順序相反，說(shuō)明此時(shí)水分脅迫降低了糜子旗葉的氣孔開(kāi)放程度，影響了葉片的CO2攝取量，但其凈光合速率的增長(zhǎng)并未受到胞間CO2濃度的限制；開(kāi)花期，各處理的糜子旗葉氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度大小順序表現(xiàn)略有不同；成熟期，各處理的糜子旗葉氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和凈光合速率均呈現(xiàn)相同的大小順序，表現(xiàn)為MA>SA>AA(CK)>MM>AM>SS>AS，說(shuō)明此時(shí)水分脅迫降低了糜子旗葉氣孔導(dǎo)度，從而減少了糜子旗葉的CO2吸收量，降低了其凈光合速率。

表 4 水分脅迫對(duì)糜子旗葉氣孔導(dǎo)度的影響

表 5 水分脅迫對(duì)糜子旗葉胞間CO2濃度的影響

3 討 論

研究表明，合理的虧缺灌溉在提高水分利用效率的同時(shí)，不僅不會(huì)造成作物產(chǎn)量降低而且還有助于農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)的提高[20,25-26]。Ramu等[27]研究指出，在生長(zhǎng)發(fā)育早期較低水分供應(yīng)會(huì)降低高粱的生長(zhǎng)速率，但后期水分補(bǔ)償可使其生長(zhǎng)速率恢復(fù)正常。李鳳英等[28]研究表明，苗期控水而拔節(jié)期復(fù)水可以明顯提高夏玉米株高和干物質(zhì)積累量。陳曉遠(yuǎn)等[29]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期和抽穗期恢復(fù)供水可使苗期和孕穗期遭受不同程度干旱的冬小麥株高、葉片數(shù)、葉面積以及干物質(zhì)等超過(guò)其相應(yīng)對(duì)照，表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。本研究結(jié)果表明，拔節(jié)前對(duì)糜子進(jìn)行中度水分脅迫而拔節(jié)后恢復(fù)充分供水，可使其穗粒質(zhì)量、穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量提高，同樣全生育期中度、拔節(jié)前重度和拔節(jié)后中度水分脅迫對(duì)其穗粒質(zhì)量、穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量也均無(wú)顯著影響。可見(jiàn)糜子抗旱、耐旱，具有補(bǔ)償早期水分脅迫的能力，而拔節(jié)后中度和重度水分脅迫則降低了開(kāi)花后糜子的頂三葉葉面積與旗葉凈光合速率，減少了干物質(zhì)向穗的分配，造成產(chǎn)量顯著降低。

水分脅迫對(duì)不同作物的干物質(zhì)積累及分配影響不同。付秋實(shí)等[5]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫顯著抑制了辣椒的生長(zhǎng)及同化物的合成與積累，并且干物質(zhì)含量向根的分配比例增加，向莖葉的分配比例減少。陳曉遠(yuǎn)等[29]研究指出，水分脅迫對(duì)冬小麥葉片干物質(zhì)累積的影響大于莖鞘和穗，致使作物同化物產(chǎn)量減少，促進(jìn)光合產(chǎn)物向籽粒調(diào)運(yùn)。本試驗(yàn)研究表明，全生育期中度、拔節(jié)前中度和重度水分脅迫對(duì)糜子地上部干物質(zhì)積累無(wú)顯著影響；拔節(jié)后水分脅迫會(huì)減少干物質(zhì)向穗和葉的分配，增加向根的分配；拔節(jié)前水分脅迫會(huì)增加干物質(zhì)向葉片和莖的分配，減少向根的分配。

由水分脅迫引起的植物凈光合速率下降可分為氣孔性限制和非氣孔性限制2種[30-31]。盧從明等[32]研究指出，輕度水分脅迫下，氣孔性限制是水稻凈光合速率下降的主要原因，而重度水分脅迫下，葉肉細(xì)胞光合能力的下降是凈光合速率降低的主要原因。本研究結(jié)果表明，在拔節(jié)期，各處理糜子旗葉凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈相同變化趨勢(shì)，而與胞間CO2濃度呈相反變化趨勢(shì)，說(shuō)明拔節(jié)期影響糜子旗葉凈光合速率下降的主要是非氣孔因素；成熟期，各處理糜子旗葉凈光合速率與氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度均呈相同變化趨勢(shì)，說(shuō)明此時(shí)導(dǎo)致糜子凈光合速率下降的主要是氣孔因素；而開(kāi)花期，各處理的糜子旗葉氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和凈光合速率變化趨勢(shì)不同。有關(guān)水分脅迫導(dǎo)致糜子凈光合速率降低的原因還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

不同生育時(shí)期、不同程度的水分脅迫對(duì)糜子的干物質(zhì)積累、頂三葉葉面積和旗葉凈光合速率有不同的影響。全生育期中度水分脅迫對(duì)糜子的干物質(zhì)積累無(wú)顯著影響；拔節(jié)前水分脅迫拔節(jié)后恢復(fù)供水，在一定程度上提高了糜子旗葉凈光合速率和產(chǎn)量；全生育期重度和拔節(jié)后重度水分脅迫會(huì)顯著降低糜子旗葉凈光合速率和地上部干物質(zhì)積累量，導(dǎo)致產(chǎn)量顯著降低。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，可以在拔節(jié)前對(duì)糜子進(jìn)行適度的水分控制，以協(xié)調(diào)其生育進(jìn)程，提高產(chǎn)量，但應(yīng)該避免全生育期和生育后期的嚴(yán)重缺水。

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