陳 思,李景俠,許佳媛

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

藤本植物是莖蔓細(xì)長柔軟難以自行直立，但可以借助自身的器官來攀援它物而伸展于空間的植物，這是其對特殊環(huán)境長期適應(yīng)性進化的結(jié)果。根據(jù)莖質(zhì)地的不同，藤本植物又分為木質(zhì)藤本和草質(zhì)藤本。藤本植物不僅是熱帶、亞熱帶森林重要的外貌和結(jié)構(gòu)特征，也是影響群落動態(tài)的重要因素[1-3]。我國的藤本植物資源來源廣泛，且具有重要的實用價值，甚至是經(jīng)濟價值，尤其是在觀賞和垂直綠化方面有很大的開發(fā)潛力：如野葛(Puerarialobata)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)、葎草(Humulusscandens)等可以作為工業(yè)原料；何首烏(Polygonummultiflorum)、黨參(Codonopsispilosula)、三葉木通(Akebiatrifoliata)等具有藥用價值；因其占地少，生長迅速，生長形式獨特等特點，更使其成為增加城市綠化覆蓋率、美化城市環(huán)境的不可或缺的垂直綠化材料。本文采用樣地與樣線相結(jié)合的調(diào)查方法，對秦嶺地區(qū)的藤本植物資源進行調(diào)查研究，不僅有助于更全面地了解該地區(qū)藤本植物資源的特征及多樣性，亦可為秦嶺野生植物資源的合理開發(fā)利用提供一定的依據(jù)。

1 秦嶺自然概況

秦嶺是橫貫我國中部的著名山脈，全區(qū)介于東經(jīng)04°30′～112°52′、北緯32°50′～34°45′，海拔高度一般在1 000 m以上，并有不少2 500 m甚至3 000 m以上的山峰，主脈由東向西逐漸升高，東西走向約1 500 km，南北寬約200 km[4]。秦嶺-淮河是中國地理上最重要的南北分界線，秦嶺同時也是長江流域與黃河流域的一個分水嶺。秦嶺屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，區(qū)內(nèi)氣候垂直性差異明顯，海拔1 800 m以下的中山和谷地平坦，年平均氣溫11～14 ℃，年平均降水量750～900 mm；海拔2 000 m以上的中山、亞高山和高山地帶，年平均氣溫低于8 ℃，年平均降水量1 000 mm左右[5]。秦嶺屬于暖溫帶落葉闊葉林地帶和北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林地帶，植物地理成分復(fù)雜多樣，亞熱帶成分、溫帶成分、廣布成分和中國特有成分都在秦嶺匯集，其植物區(qū)系具有明顯的原始性、古老性和過渡性。

2 研究方法

在查閱文獻的基礎(chǔ)上，于2011-2012年對秦嶺地區(qū)的太白山保護區(qū)、周至保護區(qū)、牛背梁保護區(qū)、佛坪保護區(qū)、黃柏塬保護區(qū)、長青保護區(qū)、火地塘教學(xué)實驗林場等進行了樣地與樣線相結(jié)合的實地調(diào)查，調(diào)查樣地181塊，樣線75條。記錄群落類型及藤本植物名稱、生活習(xí)性、攀援方式等，根據(jù)調(diào)查結(jié)果與現(xiàn)有資料的整理統(tǒng)計出秦嶺藤本植物名錄，在此基礎(chǔ)上進行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 秦嶺藤本植物種類多樣性

3.1.1 藤本植物種類組成 根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計與相關(guān)文獻[6]，秦嶺地區(qū)藤本植物有285種，隸屬36科98屬(表1)，其中單子葉植物3科3屬17種，雙子葉植物33科95屬268種(表2)。

表 1 秦嶺地區(qū)藤本植物科屬種的組成

表 2 秦嶺地區(qū)藤本植物類群統(tǒng)計結(jié)果

3.1.2 藤本植物科的組成 在秦嶺地區(qū)藤本植物36科中，含30種以上的科只有豆科(Leguminosae，16:38，屬：種，下同)和毛茛科(Ranunculaceae，2:30)共2科18屬68種，分別占該區(qū)藤本植物總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的5.56%，18.37%和23.86%；含20～29種的為葡萄科(Vitaceae，5:24)和蘿藦科(Asclepiadaceae，7:20)共2科12屬44種，分別占該區(qū)藤本植物總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的5.56%，12.24%和15.44%；含10～19種的有薔薇科(Rosaceae，2:10)、百合科(Liliaceae，1:11)、獼猴桃科(Actinidiaceae，2:13)、旋花科(Convolvulaceae，8:19)、茜草科(Rubiaceae，5:13)和葫蘆科(Cucurbitaceae，8:12)共6科26屬78種，分別占該區(qū)藤本植物總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的16.67%，26.53%和27.37%；含5～9種的有薯蕷科(Dioscoreaceae，1:5)、?？?Moraceae，2:5)、馬兜鈴科(Aristolochiaceae，1:5)、蓼科(Polygonaceae，2:9)、木通科(Lardizabalaceae，3:8)、防己科(Menispermaceae，6:7)、衛(wèi)矛科(Celastraceae，2:9)、鼠李科(Rhamnaceae，2:7)、忍冬科(Caprifoliaceae，2:6)共9科21屬61種，占該區(qū)藤本植物總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的25.00%，21.43%和21.40%；含2～4種的有木蘭科(Magnoliaceae，1:2)、蕓香科(Rutaceae，2:2)、清風(fēng)藤科(Sabiaceae，1:2)、五加科(Araliaceae，2:2)、木犀科(Oleaceae，1:4)、龍膽科(Gentianaceae，2:2)、夾竹桃科(Apocynaceae，1:3)、茄科(Solanaceae，1:4)、桔梗科(Campanulaceae，2:4)、菊科(Compositae，1:2)10科14屬27種，占該區(qū)藤本植物總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的27.77%，14.29%和9.47%；含1種的科有鴨趾草科(Commelinaceae)、石竹科(Caryophllaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、無患子科(Sapindaceae)、馬錢科(Loganiaceae)、紫葳科(Bignoniaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)7科7屬7種，分別占該區(qū)藤本植物總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的19.44%，7.14%和2.46%(表3)。

表 3 秦嶺地區(qū)藤本植物科內(nèi)種的組成

3.1.3 藤本植物屬的組成 在秦嶺地區(qū)藤本植物98屬中，含10種以上的屬有菝葜屬(Smilax，11)、鐵線蓮屬(Clematis，24)和野豌豆屬(Vicia，17)3屬52種，分別占該區(qū)藤本植物總屬數(shù)、總種數(shù)的3.06%和18.25%；含5～9種的屬有薯蕷屬(Dioscorea，5)、馬兜鈴屬(Aristolochia，5)、蓼屬(Polygonum，8)、懸鉤子屬(Rubus，5)、薔薇屬(Rosa，5)、南蛇藤屬(Celastrus，8)、葡萄屬(Vitis，9)、蛇葡萄屬(Ampelopsis，8)、忍冬屬(Lonicera，5)等14屬92種，分別占該區(qū)藤本植物總屬數(shù)、總種數(shù)的14.29%和32.28%；含2～4種的屬有木通屬(Akebia，3)、牛姆瓜屬(Holboellia，4)、五味子屬(Schisandra，2)、紫藤屬(Wisteria，4)、清風(fēng)藤屬(Sabia，2)、爬山虎屬(Parthenocissus，3)、崖爬藤屬(Tetrastigma，2)、藤山柳屬(Clematoclethra，4)、絡(luò)石屬(Trachelospermum，3)、秦嶺藤屬(Biondia，3)、蘿藦屬(Metaplexis，2)、南山藤屬(Dregea，3)、牽牛屬(Pharbitis，2)、蔦蘿屬(Quamoclit，3)、拉拉藤屬(Galium，2)、黨參屬(Codonopsis，3)、千里光屬(Senecio，2)等33屬93種，分別占該區(qū)藤本植物總屬數(shù)、總種數(shù)的33.67%和32.63%；含1種的屬有翼蓼屬(Pteroxygonum，1)、串果藤屬(Sinofranchetia，1)、青牛膽屬(Tinospora，1)、千金藤屬(Stephania，1)、白解藤屬(Cyclea，1)、漢防己屬(Sinomenium，1)、葛藤屬(Pueraria，1)、飛龍掌血屬(Toddalia，1)、常春藤屬(Hedera，1)、蓬萊葛屬(Gardneria，1)、翼萼蔓屬(Pterygocalyx，1)、凌霄屬(Campsis，1)、假貝母屬(Bolbostemma，1)、絞股藍(lán)屬(Gyrostemma，1)、金錢豹屬(Campanumoea，1)等48屬48種，分別占該區(qū)藤本植物總屬數(shù)、總種數(shù)的48.98%和16.84%(表4)。

表 4 秦嶺地區(qū)藤本植物屬內(nèi)種的組成

3.2 秦嶺藤本植物生活習(xí)性的多樣性

從表5可知，在秦嶺地區(qū)藤本植物中，全木質(zhì)藤本的科有16個，如木通科(Lardizabalaceae)、薔薇科(Rosaceae)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)、清風(fēng)藤科(Sabiaceae)、獼猴桃科(Actinidiaceae)、五加科(Araliaceae)、紫葳科(Bignoniaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)等，占總科數(shù)的44.45%；全草質(zhì)藤本的科有薯蕷科(Dioscoreaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)、無患子科(Sapindaceae)、菊科(Compositae)等7科，占總科數(shù)的19.44%；既有木質(zhì)藤本，又有草質(zhì)藤本的科有13個，如馬兜鈴科(Aristolochiaceae)、蓼科(Polygonaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、豆科(Leguminosae)、葡萄科(Vitaceae)、蘿藦科(Asclepiadaceae)、旋花科(Convolvulaceae)、茜草科(Rubiaceae)等，占總科數(shù)的36.11%。

全木質(zhì)藤本的屬共45個，占總屬數(shù)的45.92%，有鐵線蓮屬(Clematis)、串果藤屬(Sinofranchetia)、懸鉤子屬(Rubus)、紫藤屬(Wisteria)、葛藤屬(Pueraria)、飛龍掌血屬(Toddalia)、葡萄屬(Vitis)、爬山虎屬(Parthenocissus)、獼猴桃屬(Actinidia)、常春藤屬(Hedera)、南蛇藤屬(Celastrus)、蓬萊葛屬(Gardneria)、絡(luò)石屬(Trachelospermum)等；全草質(zhì)藤本的屬有47個，如薯蕷屬(Dioscorea)、葎草屬(Humulus)、翼萼蔓屬(Pterygocalyx)、牽牛屬(Pharbitis)、蔦蘿屬(Quamoclit)、拉拉藤屬(Galium)、絞股藍(lán)屬(Gynostemma)等，占總屬數(shù)的47.96%；既有木質(zhì)藤本又有草質(zhì)藤本的屬有6個，占總屬數(shù)的6.12%，分別為菝葜屬(Smilax)、馬兜鈴屬(Aristolochia)、蓼屬(Polygonum)、鵝絨藤屬(Cynanchum)、飛蛾藤屬(Porana)和茄屬(Solanum)。

該區(qū)木質(zhì)藤本共有164種，占57.54%；草質(zhì)藤本121種，占42.46%。說明秦嶺地區(qū)的木質(zhì)藤本較草質(zhì)藤本稍占優(yōu)勢。

表 5 秦嶺地區(qū)藤本植物生活習(xí)性統(tǒng)計

3.3 秦嶺藤本植物屬的地理分布區(qū)類型的多樣性

根據(jù)吳征鎰[7]的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》及相關(guān)文獻[8-10]，對秦嶺地區(qū)的藤本植物屬的分布區(qū)類型進行了分析，結(jié)果表明秦嶺地區(qū)藤本植物共包含13個地理分布區(qū)類型(表6)。

表 6 秦嶺地區(qū)藤本植物屬的分布區(qū)類型

從表6可以看出，13種分布區(qū)類型中，將世界分布的蓼屬(Polygonum)、鐵線蓮屬(Clematis)、懸鉤子屬(Rubus)、旋花屬(Convolvulus)、茄屬(Solanum)、拉拉藤屬(Galium)、千里光屬(Senecio)這7個屬排除后的91個屬中，熱帶性地理成分占較大的優(yōu)勢，有49屬，占總屬數(shù)(世界分布除外，下同)的53.84%，其中泛熱帶分布21屬，占總屬數(shù)的23.08%，居該區(qū)地理成分中的首位，如薯蕷屬(Dioscorea)、馬兜鈴屬(Aristolochia)、羊蹄甲屬(Baunhinia)、黃檀屬(Dalbergia)、油麻藤屬(Mucuna)、衛(wèi)矛屬(Euonymus)、南蛇藤屬(Celastrus)、打碗花屬(Calystegia)、牽牛屬(Pharbitis)和牛奶菜屬(Marsdenia)等；北溫帶分布類型的屬有11屬，占總屬數(shù)的12.09%，有菝葜屬(Smilax)、葎草屬(Humulus)、薔薇屬(Rosa)、葡萄屬(Vitis)等，其中北溫帶和南溫帶間斷分布類型的屬有野豌豆屬(Vicia)、山黧豆屬(Lathyrus)、茜草屬(Rubia)，占總屬數(shù)的3.30%；溫帶亞洲分布類型有1個屬，為翼萼蔓屬(Pterygocalyx)，占總屬數(shù)的1.10%；地中海區(qū)、西亞至中亞分布類型有豌豆屬(Pisum)和扁豆屬(Lablab)，占總屬數(shù)的2.20%；東亞分布類型有15屬，占總屬數(shù)的16.49%，如漢防己屬(Sinomenium)、獼猴桃屬(Actinidia)、吊石苣苔屬(Lysionotus)、金錢豹屬(Campanumoea)、赤瓟兒屬(Thladiantha)等，其中雙蝴蝶屬(Tripterospermum)屬于中國-喜馬拉雅分布類型，而中國-日本分布有木通屬(Akebia)、藤山柳屬(Clematoclethra)、蘿藦屬(Metaplexis)等；中國特有分布類型的屬有翼蓼屬(Pteroxygonum)、串果藤屬(Sinofranchetia)、牛姆瓜屬(Holboellia)、秦嶺藤屬(Biondia)、假貝母屬(Bolbostemma)5個屬，占總屬數(shù)的5.49%，它們是中國植物區(qū)系中最有代表性的特有成分，大多是第三紀(jì)古老孑遺植物[11]。

3.4 秦嶺藤本植物攀援方式的多樣性

將秦嶺地區(qū)285種藤本植物按照其攀援方式的不同可分為纏繞類、卷須類、吸附類、鉤刺類4大類型(表7)。

3.4.1 纏繞類 秦嶺地區(qū)藤本植物以纏繞類最為豐富，有144種，占藤本植物總數(shù)的50.53%(表7)。這類植物是依靠自身的主莖纏繞它物向上生長，在缺乏與外界支持物接觸的情況下通常不表現(xiàn)出明顯的扭曲[12]。有的可向右旋轉(zhuǎn)上升，如牽牛(Pharbifisnil)、杠柳(Periplocasepium)、蝙蝠葛(Menisp-ermumdauricum)等；葎草(Humulusscandens)、忍冬類(Lonicera)植物等則左旋上升；而何首烏(Polygonummultiflorum)既可向左上升生長又可向右生長。旋轉(zhuǎn)方向可能與其起源有關(guān)，由于地球自轉(zhuǎn)，使得起源于北半球的纏繞性植物順時針方向上升生長，起源于南半球的纏繞性植物逆時針旋轉(zhuǎn)，起源于赤道的則兩種生長方式均可[13-14]。蝙蝠葛葉形奇特，如蝙蝠展翅，花為黃綠色，可用于花架、門庭等的綠化；紫藤(Wisteriasinensis)枝繁葉茂，枝條糾結(jié)蜿蜒，宛若蛟龍，開花時為蝶形紫色花絮，垂掛隨風(fēng)搖曳，觀賞價值極高；南蛇藤(Celastrusorbiculatus)植株姿態(tài)優(yōu)美，秋季葉片經(jīng)霜變紅，蒴果球形橙紅色，抗寒、抗旱性強，適宜作棚架及地被植物，是城市垂直綠化的優(yōu)良樹種。

表 7 秦嶺地區(qū)藤本植物攀援類型統(tǒng)計

3.4.2 卷須類 卷須類是指借助于由枝、葉、托葉的先端變態(tài)特化而成的卷須攀援生長的藤本，是攀援效率最高的類群。這類藤本有89種，占藤本植物總數(shù)的31.23%(表7)。如葡萄屬、蛇葡萄屬的植物，鐵線蓮(Clematisflorida)、野豌豆(Viciasepium)等，可用于棚架、庭院、廊架的綠化，富有自然野趣。菝葜(Smilaxchina)葉形奇特，托葉呈卷須狀，花黃綠色，春夏開放，漿果紅色，宜作綠籬、假山石、護坡等的綠化材料。毛葡萄(Vitisheyneana)、刺葡萄(Vitisdavidii)等葡萄類藤本植物，樹形優(yōu)美，果實晶瑩，或綠或紫，分布廣，適生性強，是優(yōu)良的垂直綠化園林植物。

3.4.3 吸附類 吸附類是指依靠莖上的不定根或吸盤吸附它物向上生長的一類藤本，通常支持面的表面積足夠大就能攀援。秦嶺地區(qū)吸附類藤本植物共14種，占藤本植物總數(shù)的4.91%(表7)。包括常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、爬山虎(Parthenocissustricuspidata)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)等。此類植物大多具有很強的攀援能力，在城市園林中可用于各類墻面、假山等的垂直綠化。例如常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)四季常青，果實鮮紅，耐性強，適應(yīng)性廣，可攀援于假山之上或建筑物的陰面，亦可作室內(nèi)綠化植物，具有很好的觀賞性；絡(luò)石為常綠藤本，葉色濃綠，入冬變?yōu)樽霞t，花白色芳香，多植于枯樹、假山、墻垣之旁作立體綠化，也是優(yōu)良的常綠地被。

3.4.4 鉤刺類 鉤刺類是借助于枝蔓上的鉤刺鉤住它物向上生長的一類藤本，這類藤本的攀援能力受支持物空間分布和密度的影響。這類藤本有38種，占藤本植物總數(shù)的13.33%(表7)。如薔薇屬、懸鉤子屬的植物，杠板歸(Polygonumperfoliatum)、華鉤藤(Uncariasinensis)、茜草(Rubiacordifolia)等。此類藤本常用于籬垣式的垂直綠化，可用于花架、花柱、花籬綠化，也是坡地、堤岸、墻隅等地的優(yōu)良地被。云實(Caesalpiniadecapetala)，落葉攀援灌木，總狀花序頂生，花黃色，有光澤，春末開花，適于涼架、綠籬、陽臺等的綠化。薔薇(Rosamultiflora)花繁香濃，秋果紅艷，耐寒，適應(yīng)性廣，是花籬或棚架栽培的好材料，也是世界著名的觀賞植物之一。

4 結(jié)論與討論

(1) 秦嶺藤本植物資源較為豐富，在秦嶺地區(qū)的物種庫中具有重要地位。該區(qū)藤本植物共有36科98屬285種，分別占本區(qū)種子植物科、屬、種的18.18%，9.73%和8.27%，其中雙子葉植物33科95屬268種，單子葉植物3科3屬17種；木本164種，草本121種。

(2) 秦嶺藤本植物單科和大科都較少，其中單科單種有7科，大科有10科，中型科較多，有19科。單種屬的比例最大，有48屬，占總屬數(shù)的48.98%；含小于10種藤本植物的屬數(shù)占總屬數(shù)的96.94%，可見含少數(shù)藤本種類的屬占較大比例，說明藤本植物在科以下分化和變異較大。

(3) 該區(qū)藤本植物地理分布復(fù)雜，區(qū)系聯(lián)系廣泛，共13種分布區(qū)類型。熱帶區(qū)系分布明顯，且泛熱帶分布最多，占23.08%，是區(qū)系的主要成分，并與熱帶美洲、舊世界熱帶、熱帶大洋洲、熱帶亞洲、熱帶非洲、北溫帶、東亞等存在或強或弱的聯(lián)系。同時，溫帶成分也占有一定的比例，反映出秦嶺地區(qū)藤本植物區(qū)系具有溫帶和亞熱帶雙重性。

(4) 秦嶺地區(qū)全木質(zhì)藤本植物共45屬，占總屬數(shù)的45.92%；全草質(zhì)藤本植物有47屬，占總屬數(shù)的47.96%；既有木質(zhì)又有草質(zhì)的屬最少。說明該區(qū)藤本植物生活習(xí)性在屬內(nèi)相對穩(wěn)定。

(5) 秦嶺地區(qū)纏繞類(50.53%)和卷須類(31.23%)藤本植物明顯多于鉤刺類(13.33%)和吸附類(4.91%)。纏繞類和卷須類能夠到達喬冠層，是改善森林景觀的優(yōu)勢藤本，鉤刺類和吸附類則多是低矮灌木、半直立草本進化的結(jié)果。有些植物的攀援方式在森林群落演替的不同時期，可能有不同的表現(xiàn)。

(6) 藤本植物在荒山裸巖地綠化、公路邊坡綠化、城市環(huán)境垂直綠化等方面具有重要的作用，尤其在城市的景觀營造上，城市用地的短缺使大力發(fā)展垂直綠化成為必然。秦嶺地區(qū)藤本資源的開發(fā)利用潛力巨大，在認(rèn)真貫徹《森林法》、《中華人民共和國野生植物保護條例》等相關(guān)法律法規(guī)[15]的基礎(chǔ)上，樹立可持續(xù)開發(fā)利用觀念，加強對野生藤本植物的引種馴化，以豐富城市園林植物的多樣性。

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