冷　宇，張守本，劉一霆，趙　升，劉旭東

1.山東省海洋生態(tài)環(huán)境與防災減災重點實驗室，山東 青島 266033

2.國家海洋局北海環(huán)境監(jiān)測中心，山東 青島 266033

3.山東省濰坊市海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，山東 濰坊 261041

昌邑海洋生態(tài)特別保護區(qū)于2007年10月底獲得國家海洋局批準建立，該保護區(qū)坐落于山東省昌邑市北部堤河以東、海岸線以下的灘涂上，總面積為2 929.28 hm2，主要保護以檉柳為主的多種濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)和各種海洋生物, 是中國惟一以檉柳為主要保護對象的國家級海洋特別保護區(qū)，區(qū)內(nèi)有檉柳林、灘涂濕地、淺海等多種生態(tài)類型。

潮間帶是世界灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)的一個重要類型，處于陸海過渡地帶，由于人類的頻繁活動以及海陸理化因子的交替作用，潮間帶成為海洋中最敏感的生態(tài)系統(tǒng)之一，同時又是人類活動和干擾最為嚴重的區(qū)域。大型底棲動物是潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量利用中均具有重要的作用[1]。研究大型底棲動物對了解環(huán)境狀況，保護生態(tài)資源等具有重要意義，因此潮間帶大型底棲動物生態(tài)學的研究一直備受國內(nèi)外學者的關(guān)注[2-8]。

近年來，人為活動對生態(tài)環(huán)境影響的日益加劇，直接導致了潮間帶大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的變化。因此，及時查清潮間帶不同岸相水域的大型底棲動物現(xiàn)狀，為保護、開發(fā)和利用潮間帶海洋生物資源提供科學依據(jù)就顯得極為重要[9-10]。

對于昌邑海洋生態(tài)特別保護區(qū)的生態(tài)研究，迄今只有植物群落生態(tài)分布規(guī)律與土壤理化性質(zhì)的研究[11]，該區(qū)尚未見系統(tǒng)的底棲動物群落時空變化情況的研究報道。因此筆者在保護區(qū)內(nèi)進行潮間帶大型底棲動物調(diào)查、分析和研究，旨在掌握此區(qū)域潮間帶動物種類組成、分布現(xiàn)狀、季節(jié)變化等基礎資料，揭示大型底棲動物群落時空分布的特點，同時為該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)保護研究提供基礎資料，對海岸環(huán)境資源的可持續(xù)利用以及海洋環(huán)境保護和管理提供相關(guān)理論依據(jù)。

1　實驗部分

1.1研究地點及采樣方法

調(diào)查時間為2011年的3、6、8、10、12月，選擇保護區(qū)內(nèi)有代表性的1個斷面(LC02)，按高、中、低3個潮區(qū)設立7個取樣站，分別為高潮帶1個(LC02-H)，中潮帶4個(LC02-M1、LC02-M2、LC02-M3、LC02-M4)，低潮帶2個(LC02-L1、LC02-L2)。定量采樣用25 cm×25 cm×30 cm的取樣框在每個站位隨機取樣2次，所采泥樣用孔徑為0.5 mm的分樣篩淘洗，再將獲取到的大型底棲動物標本用5％福爾馬林溶液固定后帶回實驗室鑒定分析。室內(nèi)分析鑒定按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB 12763.6—2007)中規(guī)定的方法進行。研究地點如圖1所示。

圖1　調(diào)查站位設置示意圖

1.2數(shù)據(jù)處理及分析

1.2.1生物多樣性指數(shù)分析

采用描述生物群落結(jié)構(gòu)的3個參數(shù)(種類多樣性H′、種類均勻度指數(shù)J和種類豐富度指數(shù)M)，對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)進行分析[12]，計算公式分別為

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

H′=-∑Pilog2Pi

Pielou均勻度指數(shù)

J=H′/log2S

Margalef豐富度指數(shù)

M=(S-1)/lnN

式中：S為總物種數(shù),Pi為種i的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例，N為全部物種的個體數(shù)。

物種優(yōu)勢度計算公式為

Y=(ni/N)×fi

式中：ni為第i種的個體數(shù),fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率，當Y>0.02時，認為該種是調(diào)查海域的優(yōu)勢種。

1.2.2聚類分析

采用PRIMER 5軟件根據(jù)物種生物密度平方根轉(zhuǎn)換計算Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣，用軟件包中等級聚類分析法(CLUSRER)分析群落結(jié)構(gòu)。

2　結(jié)果與分析

2.1物種組成及分布

共采集到潮間帶動物55種，隸屬于8個動物門，9綱，22目，41科，50屬。其中，以多毛類最多，為21種，占潮間帶動物種類組成的38.18％；軟體動物次之，共17種，占潮間帶動物種類組成的30.91％；甲殼類出現(xiàn)11種，占種類組成的20.00％；腔腸動物出現(xiàn)2種，占3.64％；紐形、螠蟲、腕足和魚類各1種，分別占1.82％。潮間帶動物密度占優(yōu)勢的種類為四角蛤蜊、彩虹明櫻蛤、長竹蟶、托氏蟲昌螺、秀麗織紋螺、泥螺、鴨嘴海豆芽、日本美人蝦、寬身大眼蟹、長趾股窗蟹。各月潮間帶動物種類組成詳見表1。

從時間分布來看，3月份出現(xiàn)的種類最多，為36種；12月份出現(xiàn)的種類最少，僅10種。動物種類垂直分布以高潮帶出現(xiàn)的種類最少，僅3種，中潮帶和低潮帶種類較豐富，均為43種。5個月份各潮帶出現(xiàn)的種類數(shù)見圖2。

表1　調(diào)查發(fā)現(xiàn)的大型底棲動物

圖2　5次調(diào)查中不同潮帶動物種類分布情況

2.2生物量和生物密度

2.2.1生物量分布

潮間帶動物年均生物量為113.1 g/m2，以6、10月較高，分別為183.9、169.0 g/m2，8、12月較低，分別為61.7、40.8 g/m2。生物量垂直分布呈現(xiàn)自高潮帶向低潮帶逐漸增加的趨勢。生物量不同月份間(F4,8=2.99，P=0.08)差異不顯著，在不同潮帶間(F2,8=12.75，P=0.003)差異極顯著。高潮帶年均生物量為8.6 g/m2，其生物量構(gòu)成為蟹類，3、12月未出現(xiàn)生物個體，6、10月的生物量高于8月。中潮帶年均生物量為87.1 g/m2，其生物量構(gòu)成主要為泥螺、托氏蟲昌螺等腹足類，12月未出現(xiàn)生物個體，以6、10月的生物量較高。低潮帶年均生物量為95.8 g/m2，其生物量構(gòu)成主要為托氏蟲昌螺、四角蛤蜊、彩虹明櫻蛤、長竹蟶、鴨嘴海豆芽、日本美人蝦和寬身大眼蟹等，以6、10月的生物量較高，8、12月較低。各潮帶不同月份潮間帶動物量分布狀況見圖3。

圖3　5次調(diào)查中大型底棲動物生物量的季節(jié)變化

2.2.2生物密度分布

潮間帶動物年均生物密度為366.5 ind./m2，以6、10月較高，分別為528.0、522.4 ind./m2，3、12月較低，分別為260.7、70.7ind./m2。生物密度垂直分布呈現(xiàn)自高潮帶向低潮帶逐漸增加的趨勢。生物密度不同月份間(F4,8=3.54,P=0.06)差異不顯著，在不同潮帶間(F2,8=13.20,P=0.003)差異極顯著。高潮帶年均生物密度為76.8 ind./m2，其生物密度構(gòu)成主要為長趾股窗蟹，偶見雙齒圍沙蠶，3、12月未出現(xiàn)生物個體，6、8月的生物密度較高。中潮帶年均生物密度為322.8 ind./m2，其生物密度構(gòu)成主要為雙齒圍沙蠶、淺古銅吻沙蠶、托氏蟲昌螺、彩虹明櫻蛤、長竹蟶等，12月未出現(xiàn)生物個體，以10月的生物密度較高。低潮帶年均生物密度為399.6 ind./m2，其生物密度構(gòu)成主要為淺古銅吻沙蠶、托氏蟲昌螺、秀麗織紋螺、彩虹明櫻蛤、四角蛤蜊、長竹蟶、鴨嘴海豆芽和日本美人蝦等，以6、8、10月的生物密度較高，3、12月較低。各潮區(qū)不同月份潮間帶生物密度分布狀況見圖4。

圖4　5次調(diào)查中大型底棲動物生物密度的變化

2.3生物多樣性

各潮帶間不同月份的M指數(shù)、J指數(shù)以及H′指數(shù)值見表2。

表2　各站位大型底棲動物群落不同月份的生物多樣性

對這3個多樣性指數(shù)進行潮帶間與月份間的無重復雙因素方差分析，結(jié)果為M指數(shù)在不同月份間(F4,8=9.05，P=0.03)差異顯著，在不同潮帶間(F2,8=49.93，P=0.001)差異極顯著；J在不同月份間(F4,4=1.51，P=0.35)以及不同潮帶間(F2,4=0.003，P=0.997)差異均不顯著；H′在不同月份間(F4,8=2.74，P=0.11)差異不顯著，在不同潮帶間(F2,8=13.70，P=0.003)差異極顯著。

2.4群落聚類分析

由群落聚類分析結(jié)果(圖5)可見，以40％的相似性來看，高潮帶動物單獨聚為一支，12月低潮帶動物(高、中潮帶均未采集到動物)單獨聚為一支，3、6、8、10月的中、低潮帶相似性較高，聚為一支。One-way ANOSIM檢驗表明各群落間差異極為顯著(R=0.93，P=0.001)。

圖5　群落結(jié)構(gòu)聚類分析

3　討論

3.1潮間帶大型底棲動物的空間分布

潮位對大型底棲動物群落的物種數(shù)、密度和生物量有重要的影響，有研究認為從高潮帶到低潮帶，物種數(shù)、密度和生物量會不斷增高[13]，較低潮帶的物種數(shù)和密度較大[14]。也有研究認為，中潮帶物種數(shù)和密度最高，而低潮帶的生物量最大[15-16]。

筆者對潮間帶調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，生物種類的垂直分布為高潮帶出現(xiàn)的種類最少，中潮帶和低潮帶種類較豐富，生物量以及生物密度的垂直分布呈現(xiàn)自高潮帶向低潮帶逐漸增加的趨勢。生物密度及生物量在潮帶間差異均極顯著，分析發(fā)現(xiàn)：四角蛤蜊自中潮帶中區(qū)開始呈零星分布，高密度區(qū)出現(xiàn)在中潮帶下區(qū)和低潮帶上區(qū)，是生物量垂直變化的主要原因；棲息于中、低潮帶的經(jīng)濟性灘面動物托氏蟲昌螺是生物密度垂直變化的主要原因，該種自中潮帶中區(qū)開始呈零星分布，高密度區(qū)出現(xiàn)在中潮帶下區(qū)和低潮帶上區(qū)。大個體的托氏蟲昌螺多分布于潮位較高的區(qū)域，而個體較小的則出現(xiàn)于低潮帶，隨潮帶的降低，其個體逐漸變小，而密度逐漸增高。

無重復雙因素方差分析顯示，M指數(shù)和H′指數(shù)在不同潮帶間差異均顯著，J指數(shù)差異不顯著。這與調(diào)查區(qū)域的優(yōu)勢種在高潮帶僅出現(xiàn)長趾股窗蟹有關(guān)，也因此導致了中、低潮帶的H′指數(shù)值基本一致，而高潮帶出現(xiàn)生物較少，多樣性的差異比較明顯。

3.2潮間帶大型底棲動物的時間分布

無重復雙因素方差分析顯示，調(diào)查區(qū)域的生物密度、生物量在不同月份間的差異均不顯著，這與以往對潮間帶大型底棲動物的季節(jié)變化的研究結(jié)果相同[17-19]。說明季節(jié)的溫度變化對各樣點的上述指標影響不大。調(diào)查區(qū)12月開始進入冰凍期，冬季調(diào)查時高潮帶和中潮帶上區(qū)的底溫已達-4℃，此區(qū)域內(nèi)極少有生物分布，而因其他季節(jié)在此區(qū)域內(nèi)棲息的生物種類較少，密度較低，因此冬季海冰的影響未造成生物資源量的明顯變化。此調(diào)查斷面中潮帶下區(qū)和低潮帶，冬季被海冰所覆蓋，冰層下方的底泥溫度多為0℃，其中較大個體的蝦、蟹類和多毛類仍然能夠生存(見表1)，只是活動遲緩，資源量降低。M指數(shù)差異顯著,主要與12月氣溫較低，僅低潮帶出現(xiàn)生物，生物種類較少有關(guān)。

3.3群落聚類分析

聚類分析方法在群落生態(tài)學的研究中被廣泛采用，在評價群落結(jié)構(gòu)的相似性上具有重要作用[20]。該研究中, 調(diào)查潮間帶大型底棲動物群落的聚類分析表明，其群落結(jié)構(gòu)主要與潮汐及季節(jié)有關(guān)，高潮帶首先聚為一支，與中、低潮帶的相似性不足10％，12月的群落單獨聚為一支，3、6、8、10月的中、低潮帶物種組成相似性程度較高(Bra-Curtis 相似性系數(shù)超過40％)。聚類結(jié)果充分說明了潮汐和季節(jié)是影響大型底棲動物群落架構(gòu)組成的2個重要因素，其中潮汐是影響最大的因素。

3.4保護建議

合理開采灘涂經(jīng)濟生物，對減少生物空間競爭壓力，保護生物棲息環(huán)境具有促進作用。泥螺和托氏蟲昌螺是調(diào)查區(qū)內(nèi)2種主要的經(jīng)濟性腹足類動物，它們生活習性相似，空間分布上有重疊現(xiàn)象。泥螺為當?shù)匾腽B(yǎng)殖種類，生活在中潮帶，小個體泥螺棲息于中潮帶上區(qū)，大個體泥螺分布于中潮帶中區(qū)，中潮帶下區(qū)偶然出現(xiàn)。每年春夏季由人工采集收獲，苗種資源依靠自然繁殖和人工撒播補苗2種方式。托氏蟲昌螺也分布于中潮帶，自中潮帶上區(qū)至下區(qū)，生物個體逐漸變小，數(shù)量逐漸增加，密集區(qū)位于中潮帶下區(qū)，最高密度達 150 ind./m2。每年夏季由機械拖動耙網(wǎng)采集，作為池塘蝦、蟹養(yǎng)殖的餌料，苗種來源于自然繁殖。

2種生物在中潮帶中區(qū)出現(xiàn)混合棲息現(xiàn)象，且同為灘面生物的優(yōu)勢種，生物密度以托氏蟲昌螺較高，生物量則以泥螺較高。該研究發(fā)現(xiàn)，盡管存在人為干擾及生物引入現(xiàn)象，調(diào)查區(qū)域托氏蟲昌螺仍是中、下潮帶的優(yōu)勢種，泥螺尚未形成大規(guī)模入侵現(xiàn)象；而與其相距約30 km的小清河口灘涂，經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，泥螺已經(jīng)成為中潮帶灘面生物的絕對優(yōu)勢種，托氏蟲昌螺的資源量明顯衰退。相似的棲息環(huán)境造成了不同的生態(tài)結(jié)果，可能是保護區(qū)內(nèi)的調(diào)查灘涂不適宜泥螺的幼體生長，同時人為補苗量相對較少，限制了泥螺的過度增殖。這一現(xiàn)象需要今后進一步的連續(xù)跟蹤監(jiān)測和深入研究，這項研究對合理開發(fā)調(diào)查區(qū)域的生物資源、保護生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

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