張 哲，劉 方，張 超，宋水山

(1. 河北工業(yè)大學(xué) 化工學(xué)院，天津300130；2. 河北省科學(xué)院 生物研究所，石家莊050081；3.河北省主要農(nóng)作物病害微生物控制工程技術(shù)研究中心，石家莊050081)

SLs是一種萜類小分子化合物，屬于類胡蘿卜素衍生物，是介導(dǎo)寄主植物與其根共生或寄生物相互作用的信號分子。Gomez-Roldan等[1]和Umehara等[2]同時且獨(dú)立發(fā)現(xiàn)SLs能作為一種新型植物激素抑制植物分枝生長，與生長素和細(xì)胞分裂素兩種激素共同調(diào)控植物分枝。隨后，在過去的5年，研究發(fā)現(xiàn)了SLs作為新型植物激素的新證據(jù)[3]，鑒定到了一個可能的SLs受體[4]，并發(fā)現(xiàn)SLs的生物合成途徑依賴于類胡蘿卜素生物合成途徑[5]。通過對SLs相關(guān)轉(zhuǎn)基因和突變體植株表型的分析，使我們對于其生物合成以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有了較清晰的認(rèn)知。

1 SLs的結(jié)構(gòu)與生物學(xué)功能

SLs的核心結(jié)構(gòu)是由C40類胡蘿卜素裂解形成的三環(huán)內(nèi)酯(ABC環(huán))組成，其中A環(huán)和B環(huán)上存在可以被不同的取代基所取代的位置。ABC環(huán)可以通過烯醇醚鍵偶聯(lián)一個穩(wěn)定的不飽和環(huán)丁烯羥酸內(nèi)酯(D環(huán))形成一個四環(huán)結(jié)構(gòu)。到目前為止，已經(jīng)在植物根際分泌物中發(fā)現(xiàn)了至少19種天然的SLs。根據(jù)結(jié)構(gòu)生物學(xué)可將SLs分為兩種[6]，一種SLs的BCD環(huán)和(+)-獨(dú)腳金醇的立體結(jié)構(gòu)一致(圖1中1-8號SLs)，另一種SLs的BCD環(huán)則與(-)-列當(dāng)醇類似(圖1中9-19號SLs)。SLs的立體結(jié)構(gòu)和不同的化學(xué)修飾在其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起到的作用仍需要進(jìn)一步研究。

近年來，對人工合成的SLs結(jié)構(gòu)效應(yīng)的研究日漸增多，不同的SLs結(jié)構(gòu)會對其生物學(xué)功能產(chǎn)生不同影響[7-9]。研究表明，SLs分子中與誘導(dǎo)寄生植物種子萌發(fā)功能相關(guān)結(jié)構(gòu)位于CD環(huán)，C環(huán)和D環(huán)的烯醚鍵是種子萌發(fā)所必需的。ABC環(huán)結(jié)構(gòu)的不同會影響SLs對叢枝菌根菌絲生長的促進(jìn)作用，但不會影響其誘導(dǎo)寄生植物種子萌發(fā)和抑制植物分枝的功能[10-12]。關(guān)于SLs作為植物激素的研究還比較少[13]，通過對豌豆中SLs結(jié)構(gòu)效應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn)，邁克爾反應(yīng)受體分子和甲基丁烯酸內(nèi)酯或二甲基丁烯酸內(nèi)酯的存在對于SLs分子的感知是至關(guān)重要的[14]。此外，SLs能依賴于其立體結(jié)構(gòu)高效抑制根際分枝生長，但特異性很低[15]。通過在不同角度下觀察到的不同生物學(xué)功能，可以推測出不同生物學(xué)功能對于SLs的感知方式不同。通過對SLs信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路起著重要作用α/β水解酶的蛋白質(zhì)生物化學(xué)和結(jié)構(gòu)生物學(xué)的研究，可以對進(jìn)一步了解SLs的感知方式，以及其功能和作用機(jī)制提供幫助。

圖1 19種天然獨(dú)腳金素內(nèi)酯的結(jié)構(gòu)

Fig 1 Structures of 19 kinds of natural SLs

2 SLs的主要生物學(xué)功能

SLs主要有3種生物學(xué)功能：誘導(dǎo)寄生植物種子萌發(fā)、促進(jìn)叢枝真菌菌絲分枝[16]和養(yǎng)分吸收、抑制植物分枝生長[17]。

種子萌發(fā)是在適宜水分、溫度、光照和氧氣等外部條件下種子胚從相對靜止?fàn)顟B(tài)變?yōu)樯砘钚誀顟B(tài)，并長成自養(yǎng)生活幼苗的過程。根寄生植物的種子萌發(fā)依賴寄主植物的存在，但獨(dú)腳金屬和列當(dāng)屬種子在有適宜的外部條件而沒有寄主植物的存在時可以長期保持休眠狀態(tài)。有研究組從豇豆根的分泌物中分離到SLs類似物乙酰列當(dāng)醇(orobanchyl acetate)，并發(fā)現(xiàn)其具有促進(jìn)根寄生植物獨(dú)腳金屬種子萌發(fā)的生物活性，后來人們又從紅三葉草根的分泌物中分離到化合物列當(dāng)醇(orobanchol)，發(fā)現(xiàn)其亦具有很強(qiáng)的誘導(dǎo)寄生植物列當(dāng)種子萌發(fā)的活性。

叢枝菌根真菌和寄主植物間存在共生關(guān)系。沒有寄主植物時叢枝菌根真菌孢子萌發(fā)后菌絲生長緩慢，在其儲存物質(zhì)被全部消耗前就會停止生長。在這個體系中，真菌幫助宿主植物從土壤中獲取氮、磷等植物生長所必需的礦質(zhì)元素，宿主植物則為土壤真菌提供糖類和脂類等有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)。Akiyama等[18]從百脈根中分離出一種可誘發(fā)叢枝菌根真菌分枝的SLs類似物5-脫氧獨(dú)腳金醇(5-deoxy-strigol)，并證實(shí)了其可以促進(jìn)從枝菌根真菌菌絲分枝。

通過對生長素存在抗性的豌豆rms(ramosus)突變體、擬南芥max(more axillary growth)突變體、水稻d(dwarf)突變體和矮牽牛花dad(decreasrd apical dominance)突變體的嫁接實(shí)驗表明，植物根部存在一種可抑制植物側(cè)芽生長并由根部向莖部運(yùn)輸?shù)姆种σ种埔蜃?，這種抑制因子的合成需要RMS、MAX、D和DAD基因的表達(dá)。通過多分枝突變體中生長素和細(xì)胞分裂素含量的測定，猜測植物中還有一種未知的新型植物激素參與了分枝調(diào)控。Gomez-Roldan等和Umehara等通過幾種多分枝突變體的表型實(shí)驗，發(fā)現(xiàn)SLs量降低時分枝增加，體外施加SLs可使突變體表型恢復(fù)，表明SLs可以抑制植物分枝。

3 SLs的應(yīng)用前景

獨(dú)腳金屬和列當(dāng)屬雜草完全寄生在寄主根部，人工除草對寄主作物造成嚴(yán)重傷害?？钩輨┑霓D(zhuǎn)基因寄主作物配合除草劑的方法，也因為對轉(zhuǎn)基因作物安全性的質(zhì)疑和使用除草劑會污染環(huán)境的原因而不能實(shí)施。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)獨(dú)腳金屬和列當(dāng)屬專性寄生植物種子靠近寄生植物主根時，寄主作物根部分泌的SLs可以誘導(dǎo)這些種子萌發(fā)從而引起一些主要寄主作物的產(chǎn)量嚴(yán)重減少。且SLs對獨(dú)腳金屬和列當(dāng)屬種子具有高度的活性，因此SLs或可被用作誘導(dǎo)雜草種子自殺性萌發(fā)的除草劑在種植作物播種或出苗前使用。

超過80%的陸地植物可通過主根將SLs分泌到根部刺激與植物共生的從枝菌根真菌，因此SLs將來可作為激素應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上提高植物對非生物脅迫的抗性。大量研究表明，植物的營養(yǎng)狀態(tài)，尤其是土壤中無機(jī)磷的可獲得性，能夠影響根部SLs的產(chǎn)生和分泌。減少無機(jī)磷的供給，就可以明顯促進(jìn)紅三葉草根部列當(dāng)醇的釋放；同時減少氮和磷的供給，可以促進(jìn)高粱根部5-脫氧獨(dú)腳金醇的產(chǎn)生和分泌。即土壤中可溶性磷元素缺乏會促進(jìn)宿主根系SLs分泌。

植物分枝受包括生長素和細(xì)胞分裂素在內(nèi)的多種因素影響。植物體內(nèi)是否存在其它調(diào)控植物分枝形成的化學(xué)因子也一直是人們想要了解的問題。SLs可以抑制植物分枝，這個功能使人為調(diào)節(jié)作物的分枝成為可能，利用其控制SLs在植物體內(nèi)的合成與代謝進(jìn)而調(diào)控植物分枝發(fā)育以塑造高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的理想株型。

圖2 四種模式生物的獨(dú)腳金素內(nèi)酯生物合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路

4 SLs的生物合成與分布

通過對胡蘿卜素合成途徑中間產(chǎn)物和衍生物的研究，使人們對SLs的生物合成途徑有了初步了解。類胡蘿卜素生物合成途徑抑制劑處理，以及類胡蘿卜素裂解雙加氧酶(Carotenoid cleavage dioxygenase，CCD)相關(guān)基因缺失突變，都能降低SLs誘導(dǎo)獨(dú)腳金種子萌發(fā)的活性。因此推測SLs生物合成途徑來源于類胡蘿卜素生物合成途徑。研究表明SLs分子的D環(huán)首先通過細(xì)胞色素單氧化酶P450與5-脫氧獨(dú)腳金醇結(jié)合(圖2)，然后BC環(huán)才開始合成。其經(jīng)過進(jìn)一步羥基化、環(huán)氧化/氧化和甲基化或乙?；饔煤?，將形成羥基化的SLs或乙?；腟Ls。

已知的SLs大多數(shù)是從根滲出液和提取物中鑒定出來的。然而，有研究組從擬南芥和番茄木質(zhì)部汁液中發(fā)現(xiàn)了列當(dāng)醇[19,20]。由此推測，植物莖中SLs的表達(dá)水平可能很低，只在很少的莖組織中能檢測到。通過嫁接實(shí)驗發(fā)現(xiàn)SLs主要在植物根部表達(dá)，也有少量的SLs可以通過木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)到莖中。隨后，從矮牽牛花木質(zhì)部中得到的ABC環(huán)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PDR1[21]，它可以向莖中運(yùn)輸SLs。有趣的是，在木質(zhì)部汁液中沒有檢測到在根提取液中含量充足的其它SLs。這表明植物中存在一種由載體蛋白組成的由下向上運(yùn)輸SLs的通路，且載體蛋白特異性識別SLs。

5 SLs的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制

SLs作用的分子機(jī)制和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑并不清楚，根據(jù)目前的大量研究結(jié)果可以推測獨(dú)腳金素內(nèi)酯在植物體內(nèi)通過受體蛋白介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)而起作用。

通過對SLs相關(guān)轉(zhuǎn)基因或突變體植株的表型實(shí)驗分析發(fā)現(xiàn)，來自擬南芥的一類F-box蛋白MAX2和從水稻中發(fā)現(xiàn)的編碼α/β折疊水解酶D14[22]可能是SLs的潛在受體。D14及其同源基因D88和HTD2突變的水稻及擬南芥對獨(dú)腳金內(nèi)酯不敏感。通過對牽?；ㄖ蠨14的同源蛋白DAD2的表征，發(fā)現(xiàn)其同時具有受體的結(jié)構(gòu)特性和水解酶活性，并暗示了一種SL與靶蛋白結(jié)合的新機(jī)制[23]，猜測D14可能是SLs的受體。通過X射線晶體學(xué)對DAD2，AtD14和OsD14研究證實(shí)了他們屬于α/β折疊水解酶家族[24]。他們的結(jié)構(gòu)構(gòu)成了一個包含保守的起催化作用的Ser-His-Asp的疏水口袋。有研究組利用示差熒光顯微鏡技術(shù)發(fā)現(xiàn)DAD2可以與一種合成的獨(dú)腳金素內(nèi)酯 GR24互作，并通過等溫滴定量熱法檢測出OsD14也可以與GR24互作。出人意料的是，DAD2與GR24的結(jié)合符合植物激素與受體蛋白結(jié)合的特征，但不穩(wěn)定。同時，利用酵母雙雜交試驗中發(fā)現(xiàn)GR24可以同時與DAD2和一種安牽?；ㄖ械腇-box蛋白PhMAX2A互作。D14的結(jié)構(gòu)和赤霉素受體蛋白GID1類似。然而，GID1在和赤霉素結(jié)合時構(gòu)象會因為赤霉素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的負(fù)調(diào)控因子DELLA的影響而發(fā)生改變[25]，D14的結(jié)構(gòu)則在與SLs結(jié)合時表現(xiàn)出高穩(wěn)定性[26]。D14與GR24的親和力較弱，低于正常的受體與激素的親和力水平，這表明可能存在其它協(xié)同因子或者共受體參與提高了親和力。除此之外，不論是DAD2還是OsD14都可以催化GR24的水解，然而他們的水解酶活性都較低。

體外實(shí)驗表明，在水稻和擬南芥中D14可以將GR24水解成為ABC環(huán)以及D環(huán)兩種產(chǎn)物。在矮牽?；ㄖ袥]有這兩種產(chǎn)物，ABC環(huán)和一種未知的化合物一起保持了SLs的活性。關(guān)于SLs代謝途徑和生物功能的研究仍然缺乏，對其衍生物分子的鑒定不足。盡管如此，根據(jù)最近生物化學(xué)和結(jié)構(gòu)生物學(xué)的研究可以發(fā)現(xiàn)水解酶活性是新型植物激素SLs信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制中必不可少的。據(jù)報道，野火燃燒產(chǎn)生的煙中存在一種結(jié)構(gòu)類似于SLs，并參與種子萌發(fā)的化合物Karrikins，其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制類似于SLs的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制[27]。Karrikins和SLs同樣可以與F-box蛋白MAX2作用。然而，D14的蛋白類似物KAI2，并不能與GR24結(jié)合，因為KAI2可以與Karrikins結(jié)合并使其水解。盡管苔蘚植物中小立碗蘚可以合成和響應(yīng)SLs[28]，它們的基因組中卻并沒有通常的D14基因，只有幾個D14類序列。D14及其類似基因很可能來自同一個祖先，但現(xiàn)在還不清楚是怎么在陸生植物的進(jìn)化中演變出這種重復(fù)性的[29]。近期有研究表明，在維管束和非維管束植物中，SLs的生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路具有保守性。

6 SLs的進(jìn)化起源

近期，有報道指出在苔蘚類植物和輪藻目植物[30]中可以產(chǎn)生SLs，兩者與陸生胚胎植物同源性較高[31]。其它綠藻植物的提取物和滲出液并不誘導(dǎo)寄生雜草種子的萌發(fā)。已知通過提取物和滲出液是否誘導(dǎo)寄生雜草種子萌發(fā)是迄今為止檢測SLs最靈敏的方法。因此推測SLs可能在植物進(jìn)化成陸生植物前就存在于植物中了。

除了檢測SLs以外，研究人員還檢測了SLs相關(guān)基因及轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。D27的同源物在所有綠色植物基因組中都存在，包括那些并不合成SLs的植物中。然而，至少在綠藻，苔蘚和石松門的卷柏屬植物中的D27同源物是不符合于標(biāo)準(zhǔn)形式的D27類似物，它們可能催化不同的反應(yīng)擁有其它的功能[32]。與此形成對比的是，只在包括苔蘚在內(nèi)的有胚植物中發(fā)現(xiàn)了可以催化SLs生物合成反應(yīng)的類胡蘿卜素裂解雙加氧酶基因CCD7和CCD8，而在輪藻目植物基因組缺失了這類基因。地錢中缺失了CCD8基因，這表明CCD8依賴的SLs合成途徑在基礎(chǔ)的有胚植物和輪藻目植物中被替代掉了。這也就能解釋了為什么ccd8缺失突變體中也能檢測到SLs[33]。此外，編碼細(xì)胞色素P450的MAX1基因在除了小立碗蘚和地錢以外的有胚植物中都存在[34]，而在綠藻基因組中則缺少該基因[35]。小立碗蘚中合成的SLs是經(jīng)過復(fù)雜的修飾之后形成的。另一個P450可以保證MAX1蛋白的功能，或者在SLs合成的最后一步與苔蘚中不同，再次強(qiáng)調(diào)了SLs生物合成途徑的靈活性。

維管束和非維管束植物感知SLs的機(jī)制可能不同。目前只有D14樣序列在非維管束植物中被鑒定出來，盡管在所有有胚植物的基因組中均發(fā)現(xiàn)了MAX2 同源物，但遺傳學(xué)和生理學(xué)證據(jù)表明苔蘚MAX2 同源物可能不參與水立碗蘚中SLs的信號應(yīng)答。其它陸生植物和藻類組織的全基因組測序和SLs的定量分析可以讓我們更好地理解SLs信號途徑的進(jìn)化。最近對輪藻目植物中SLs和其相關(guān)基因的研究表明SLs可以促進(jìn)側(cè)根的錨定，顯示了其在植物建成過程中的激素功能。

7 結(jié)語

盡管對于SLs信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的認(rèn)知正在不斷加深，但仍有許多亟待解決的問題擺在我們面前。SLs受體D14識別F-box蛋白MAX2的機(jī)制尚不清楚，SLs信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中假定的阻遏蛋白也沒有得到驗證，這些阻遏蛋白可能通過26S蛋白酶體進(jìn)行降解。此外，不同生物體，維管束和非維管束植物，寄生植物和真菌體內(nèi)SLs受體的發(fā)現(xiàn)有著重要的生態(tài)學(xué)和農(nóng)藝學(xué)意義，需要進(jìn)一步研究。同時，具有特異的生物學(xué)活性的新SLs同源物的設(shè)計將會是接下來實(shí)驗的主要方向。例如，擁有類似于天然SLs能控制植物分支和寄生物的低生物活性的同源物。

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