賈欣 徐詩涵 梁志宏 黃昆侖

（中國農業(yè)大學食品科學與營養(yǎng)工程學院，北京 100083）

赭曲霉毒素A的微生物脫毒研究進展

賈欣 徐詩涵 梁志宏 黃昆侖

（中國農業(yè)大學食品科學與營養(yǎng)工程學院，北京 100083）

赭曲霉毒素A（Ochratoxin A，OTA）是一類聚酮化合物，是由曲霉屬（Aspergillus spp.）和青霉屬（Penicillium spp.）等霉菌產生的次級代謝產物，具有強烈毒性。近年來，國內外已有大量關于OTA生物脫毒的研究，主要是OTA脫毒功能菌株的篩選，包括細菌、霉菌和酵母菌等。此外，對不同微生物脫毒機理的探索也是研究熱點。對上述兩方面的研究進展進行歸納和討論。

生物脫毒 赭曲霉毒素A 細菌 真菌 腸道微生物

隨著人們生活水平的提高，食品安全問題日益受到重視。谷物食品是人類日常維持生命的基本物質，尤其在東方膳食體系中占據(jù)重要位置。全球大約25%的糧食作物受到霉菌毒素的污染（FAO），如黃曲霉和赭曲霉等。赭曲霉毒素A（Ochratoxin A，OTA）是由曲霉屬（Aspergillus spp.）和青霉屬（Penicillium spp.）等霉菌產生的次級代謝產物，屬于聚酮類化合物，主要存在于谷物及其副產品中［1］。OTA具有強烈的腎臟毒性和肝臟毒性，并有致畸、致突變和致癌作用，對動物和人體健康有很大的潛在危害，研究OTA的脫毒對人類健康至關重要［2］。

近年來，國內外有關OTA脫毒的研究很多。OTA的脫毒方法主要有化學脫毒、物理吸附和生物脫毒，且目前比較成熟的技術主要為化學脫毒和物理吸附。但化學脫毒和物理吸附因存在副作用、費用較高、影響食品的風味和營養(yǎng)等原因不利于推廣應用［3］。生物脫毒越來越引起人們的關注。生物脫毒是利用微生物作用去除毒素毒性，副作用小，環(huán)境友好，是一種非常理想的脫毒方法，現(xiàn)成為世界各國競相研究的熱點［4］。本文主要從近年來對細菌、真菌及其他一些不明確的OTA脫毒微生物的篩選和脫毒機理等方面，對OTA生物脫毒的研究進行綜述。特別是腸道微生物對OTA的脫除，因其能在動物腸道發(fā)揮作用，減少體內OTA對機體的危害，因而具有更大的研究價值和應用前景。

1 細菌脫除OTA及其機理探究

目前，關于細菌脫毒的研究主要在乳桿菌（Lactobacillus spp.）、芽孢桿菌（Bacillus spp.）、短桿

菌（Brevibacterium spp.）和不動桿菌（Acinetobacter spp.）等類群中。脫除作用的主要表現(xiàn)是對OTA的吸附和降解，包括利用OTA作為生長繁殖的物質基礎。

1.1 乳桿菌（Lactobacillus spp.）脫除OTA及其機理研究

B?hm等［5］對益生菌的OTA脫毒能力研究表明，對OTA有脫毒能力的菌種主要是乳桿菌。其中2株L-保加利亞乳桿菌（L. bulgaricus）的脫毒率分別為94%和28.5%，L-瑞士乳桿菌（L. helveticus）達到72%。由乳酸菌發(fā)酵生產的酸奶能減少OTA的含量。嗜熱鏈球菌（Streptococcus thermophilus）、德氏乳桿菌（L. delbrueckii）、保加利亞菌（Bulgaria bacteria）及雙歧桿菌（Bifidobacterium）所發(fā)酵的酸奶中都未檢出OTA，但也沒有降解產物的產生。Fuchs等［6］研究了乳桿菌對OTA的脫除，證實一株嗜酸乳桿菌（L. acidophilus）對OTA有高效吸附能力，吸附率大于95%，且L. acidophilus對OTA的吸附受毒素的濃度、pH值、細胞密度和菌株生長等影響。用人的派生肝癌細胞株HepG2進行微核試驗表明，該菌株能大幅度減少OTA。Del Prete等［7］將15種與酒相關的Lactobacillus spp.培養(yǎng)在含有OTA的液體合成培養(yǎng)基中，在菌株生長期間OTA減少了8%-28%，而OTA減少量的31%-57%在細胞沉淀中得到恢復，該類菌株對OTA的確具有吸附脫毒作用。

1.2 芽孢桿菌脫除OTA及其機理研究

近年來越來越多關于芽孢桿菌脫毒能力的研究，證明了芽孢桿菌具有OTA脫毒能力。Ptechkongkaew等［8］對泰國納豆中芽孢桿菌進行研究，表明地衣芽孢桿菌（B. licheniformis）具有強OTA降解能力，48 h可以將81%的OTA降解為OTα。李之佳［9］研究了Bacillus spp.對OTA的降解作用，表明2種芽孢桿菌——Bacillus sp. YB139和Bacillus sp. YB140的OTA降解率分別為48.2 %和43.4 %，2種菌的活菌均能有效降解OTA，而高溫滅活菌無脫毒能力，表明這些菌株的脫毒機理為生物降解。

本實驗室中，師磊等［10］進行了非致病枯草芽孢桿菌（B. subtilis）對OTA的生物控制和脫毒的研究。結果表明，Bacillus spp.能抑制赭曲霉（Aspergillus ochraceus）和炭黑曲霉（Aspergillus carbonarius）的生長，活菌和高溫滅活菌（121℃，20 min）均能吸附OTA。此外，OTA能夠被B. subtilis菌液上清降解。

1.3 其他細菌脫除OTA及其機理研究

Wegst和Lingens［11］研究了不動苯基桿菌（Phenylobacterium immobile）對OTA的脫毒能力，通過薄層色譜和高效液相色譜（HPLC）技術，分離純化出4種降解產物，且其毒性遠小于OTA。梁曉翠［12］、李之佳［9］對不動桿菌（Acinetobacter spp.）對OTA的脫毒的研究表明Acinetobacter spp.具有較強的脫毒能力，24 h內脫毒率達到80%以上，高效液相色譜檢測出降解產物OTα，但滅活的菌無脫毒能力，表明Acinetobacter spp.脫毒機理為生物降解。同時對Acinetobacter spp.的脫毒特性及降解酶的性質研究表明，其降解OTA的時間曲線符合酶促反應的特征，降解速率隨體系中OTA濃度的下降而逐漸減??；菌體濃度越大，脫毒能力越強。金屬離子螯合劑EDTA能抑制降解酶的活性，而羧肽酶抑制劑不能抑制它的活性，說明降解酶是一種與羧肽酶A（Carboxypeptidase A，CPA）性質不同的金屬酶。此外，Rodriguez等［13］對短桿菌（Brevibacterium spp.）脫除OTA的能力和機理進行研究，證實Brevibacterium spp.具有降解OTA的能力（圖1）。在含高濃度OTA（40 μg/L）的BSM培養(yǎng)基上培養(yǎng)不同的 Brevibacterium spp.，所有培養(yǎng)基上清液中OTA完全消失且在菌和菌的清洗液中沒有檢測到OTA。2種Brevibacterium spp.能夠完全降解高濃度（40 mg/L）的OTA生成OTα和L-苯基丙氨酸，且L-苯基丙氨酸不會進一步被短桿菌轉化，表明Brevibacterium spp.具有一種酶，可能是CPA，能水解OTA的酰胺鍵。對上清的HPLC分析表明L-苯基丙氨酸的濃度符合假設的理論濃度。這些結果表明，OTA的酰胺鍵能夠被CPA酶促水解，產生L-苯基丙氨酸和OTα，且沒有其他有毒降解產物產生。María等［14］在2011年申請了關于Brevibacterium spp.將OTA降解為OTα的專利，證明短桿菌屬具有降解OTA的能力，降解產物為OTα，且將OTA作為唯一碳源。

此外，有關根瘤菌（Rhizobium）對OTA的脫毒研究［15］表明，Rhizobium具有降解OTA的能

力，降解率可達25.1%，且降解與酶有關；溶纖維丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvens）在某種程度上能對OTA進行脫毒，乙酸鈣不動桿菌（Acinetobacter calcoaceticus）和苯基不動桿菌（Phenyl acinetobacter）可在液體培養(yǎng)基中將OTA降解為的OTα［16］。

圖1 OTA的降解反應

綜上所述，在對細菌OTA脫除能力的研究中，有關Lactobacillus spp.對OTA的作用機理目前還存有爭議，有人認為是Lactobacillus spp.產生某種酶而引起某些代謝變化所導致的降解作用［6］，也有人認為是細胞吸附作用，但吸附的化學和分子機理仍不清楚［7］。而Bacillus spp.對OTA的脫毒作用的認識，目前多傾向于將其歸為降解作用，Ptechkongkaew［8］認為是CPA對OTA的水解作用使OTA脫毒，李之佳［9］同樣認為是酶的作用，但提出是不同與羧肽酶的一種金屬酶，師磊等［10］卻未在菌液中檢測到OTA的降解產物，對于其脫毒機理有待于進一步深入研究。對上述具有脫除OTA能力的細菌進行歸納總結，見表1。

表1 脫除OTA的細菌及作用機理

2 真菌脫除OTA及其機理探究

關于真菌對OTA生物脫毒的研究較細菌透徹，主要集中在酵母和霉菌上，未見食用菌脫除OTA的報道。Varga等［17］對產蝦青素的紅發(fā)夫酵母（Phaffia yeast）進行了OTA的脫毒研究。在20℃下孵育15 d后，P. yeast可以降解90%以上的OTA，降解產物為OTα，且這種轉變可能與CPA有關。此外，活菌和高溫滅活菌能吸附大部分的OTA。但Cecchini等［18］對白酒和紅酒中酵母的脫毒研究表明酵母沒有降解OTA的能力。試驗未檢測到降解產物，在發(fā)酵過程中OTA的脫除可能是吸附作用，并且OTA可能不可恢復地吸附細胞表面。這種說法在其他試驗中得到證明。如Csutorás等［19］用高濃度毒素在不同酒發(fā)酵過程中OTA濃度變化的研究，結果表明釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）能吸附90% OTA，且減少率與酒的種類有關，但差別不顯著；Marco等［20］通過監(jiān)測酒在發(fā)酵過程中OTA濃度的變化，同樣得出Saccharomyces cerevisiae（Zymaflor VL3和VIN7）可以降低酒中OTA的濃度，吸附率在57%-79%之間。Gil-Serna等［21］對漢氏德巴利氏酵母（Debaryomyces hansenii）CYC1244對OTA的脫毒機理進行了研究。首先他們確定D. hansenii CYC1244可以抑制OTA產毒霉菌的生長和OTA的生物合成，從而提出3種脫毒機理：其一是影響OTA的生物合成；其二是OTA被吸附在酵母細胞壁或吸附進入酵母細胞內；其三是D. hansenii CYC1244降解OTA。研究表明，D. hansenii CYC 1244影響OTA的基因表達水平，當產毒霉菌與D. hansenii CYC1244共培養(yǎng)時OTA明顯減少。進一步研究表明，OTA被D. hansenii CYC1244

細胞壁吸附更可能導致OTA減少，且pH值是影響OTA吸附的最大因素，在pH為3時吸附率最大（＞98%）；而pH為5和7時，吸附率分別為63%和65%，這表明低pH能提高D. hansenii CYC1244對毒素的吸附。D. hansenii CYC 1244對OTA無降解作用，且與孵育時間無關。即確定D. hansenii CYC 1244對OTA的作用主要為前兩種機制，而OTA被吸入細胞內或被降解則沒有理論依據(jù)。

綜上所述，酵母對OTA的脫毒機理涉及到影響OTA的合成、降解和吸附，不同的種對OTA的作用不同，但大都傾向于是一種吸附作用［18-21］。

Bejaoui等［22］研究了黑曲霉菌（Aspergillus niger）對OTA的脫毒能力。幾乎所有A.niger脫除OTA的能力在某些情況下均可達到98%-99%，A.niger能將OTA水解為OTα，在相同和不同種群間觀察到的差異取決于培養(yǎng)基的種類。試驗表明，A.niger是對OTA降解能力最大的菌種，5 d內降解率為99%。Bejaoui等［23］通過A. niger活菌和高溫滅活菌的分生孢子對OTA的脫毒試驗表明，A. niger的分生孢子對OTA的生物脫除是一個二級現(xiàn)象。第一階段 OTA全部被A. niger的分生孢子吸附，且高溫滅活的孢子也有這種能力，最后未產生OTA的降解產物。第二階段，OTA的降解只與有活性的分生孢子有關。在含有A. niger菌絲的培養(yǎng)基中培養(yǎng)一段時間后，可檢測到OTα，說明OTA發(fā)生了降解。而Stander等［24］對A. niger中的OTA降解酶進行篩選得到一種粗脂肪酶能降解OTA，可能是粗脂肪酶中的蛋白酶和酰胺酶起了降解作用，將OTA降解為OTα。研究表明CPA能水解OTA及其類似物，形成苯丙氨酸［25］。

有關A. niger對OTA的生物脫毒普遍認為是酶的作用，但在實際應用中缺乏更多的研究。如脫毒是否對原料物性有影響，若采用A. niger菌體進行脫毒應用，其產生的黑色色素是否會影響食品的正常顏色和風味等，這些問題都有待進一步的研究。

還有涉及其他真菌對OTA脫毒的研究，如Engelhardt［26］對白腐真菌（White rot fungus）的研究表明，屬于White rot fungus的粗皮側耳菌（Pleurotus ostreatus）對OTA有降解能力。在固體發(fā)酵培養(yǎng)基上，能將OTA水解為OTα，降解率為77.3%；de Felice等［27］對出芽短梗霉菌（Aureobasidium pullulans）、Varga等［15］對根霉菌（Rhizopus bacteria）的脫毒研究表明，出芽短梗霉菌和根霉均有OTA脫毒作用，但都沒有涉及到脫毒機理的研究。對以上具有OTA脫除能力的真菌及其作用機理進行歸納總結，見表2。

表2 脫除OTA的真菌及作用機理

3 脫除OTA的腸道微生物

很多實驗涉及到腸胃道微生物對OTA的脫毒能力研究，得到具有OTA降解能力的腸道菌群，這為篩選適用于糧食中的OTA脫毒菌種提供豐富資源，并且由于其本身對腸道環(huán)境的適應性，對生物腸道無危害性，更為其在糧食中的應用奠定了基礎。

Varga等［16］對動物體內曲霉屬真菌的脫毒研究表明，反芻動物瘤胃中的微生物可以降解OTA，人類胃腸道中也有菌種可以降解OTA。Upadhayaa等［28］對豬的腸道微生物進行了分離、篩選和鑒定，研究其對OTA的降解能力。研究表明豬的腸道菌群中分離出的一種厭氧菌對OTA有很強的降解能力。在體外固體發(fā)酵培養(yǎng)基上，該菌24 h后能完全降解OTA。Madhyastha等［29］對鼠腸道微生物的研究表明鼠腸道微生物可以將OTA水解為毒性較小的OTα，且大腸和盲腸是OTA水解的主要場所。Mobashar等［30］研究了瘤胃中的微生物種群對OTA降解能力和飲食對OTA降解的影響，結果表明瘤胃微生物和飲食都會影響OTA的降解。瘤胃微生物中主要是細菌有較高的降解OTA的能力，一些原生生物似乎也有一定的降解能力，而飲食對原生生物的數(shù)量有一個二次效應，從而影響到OTA的降解。Camel等［31］對人腸道微生物對OTA的降解能力的研究表明，在含OTA的培養(yǎng)基中培養(yǎng)人腸道微生物，OTA的平均

降解率為47%和34%。分離純化得到3種降解產物，分別為OTα，OTB和OP-OTA（開環(huán)OTA）（圖2）。OTα和OTB的毒性均小于OTA，但OP-OTA的毒性卻大于OTA。有很多研究已證實OTα為OTA的一種降解產物，然而對于OTB和OP-OTA的報道少之又少。這項研究啟示人們去研究OTA的降解途徑并阻斷OTA轉變?yōu)镺P-OTA的途徑。這些將成為未來研究的熱點。

圖2 人的腸道微生物對OTA的降解

4 展望

糧食與飼料的真菌毒素污染問題是全球性的難題，目前利用微生物和微生物酶脫除真菌毒素與物理、化學方法脫毒相比，具有材料容易獲得和擴培，環(huán)境友好，易于應用等優(yōu)勢，具有很好的應用前景。生物脫除OTA的各種微生物中，細菌以其數(shù)量龐大，代謝途徑多樣可能成為未來首選。該領域前期研究獲得能夠降解OTA的細菌種類也遠遠高于酵母菌和霉菌。目前對微生物脫除OTA的機理研究主要集中在微生物產生的蛋白類肽類和蛋白酶對OTA的作用，已有研究結果證實蛋白酶能將OTA轉化為毒性很小的OTα，從而達到脫毒的目的。但目前大多數(shù)對OTA的脫毒研究局限于脫毒菌種的分離與篩選，而對脫毒菌株OTA降解酶研究得很少，在已有研究的基礎上，進一步利用一定的現(xiàn)代分離技術，從脫毒菌株中獲得高純度的OTA降解酶，分析其蛋白結構及作用機制；找出降解酶對應的編碼基因，利用基因工程手段進行高效表達，并利用酶工程手段提高酶的穩(wěn)定性，制成酶制劑；或通過基因工程手段獲得更高降解效率、可用于實際脫毒的高效菌株，

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（責任編輯 狄艷紅）

Bio-detoxification of Ochratoxin A by Microorganism

Jia Xin Xu Shihan Liang Zhihong Huang Kunlun
（College of Food Science and Nutrition Engineering，China Agricultural University，Beijing 100083）

Ochratoxin A（OTA）is a class of polyketides, which are secondary metabolites produced by Aspergillus spp. and Penicillium spp., having a strong toxicity. In recent years, there are a large number of domestic and international researches on OTA biological detoxification, mainly on screening strains of OTA detoxification, including bacteria, molds and yeasts and so on . In addition, exploring different microbial detoxification mechanism is also a research hotspot. In this paper, these two aspects of progress were summarized and discussed.

Bio-detoxification Ochratoxin A Bacterial Fungi Intestinal microbial

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2014.12.003

2014-04-13

國家高技術研究發(fā)展計劃（“863”計劃）（2012AA101609-7），教育部（2011JS119）

賈欣，女，碩士研究生，研究方向：微生物脫毒與食品安全；E-mail：jx610425@163.com

梁志宏，女，博士，副教授，研究方向：微生物與食品安全；E-mail：lzh01@cau.edu.cn