張穎慧 (東北林業(yè)大學(xué)理學(xué)院，黑龍江哈爾濱150040)

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)、凈化空氣、涵養(yǎng)水源、保持水土等諸多功能。在森林陸地生態(tài)系統(tǒng)中，地上部分植被和地下部分土壤微生物的共同作用是促成其具有極高生產(chǎn)力和豐富物種多樣性的基礎(chǔ)［1－2］。森林植被作為生產(chǎn)者，通過光合作用和呼吸作用調(diào)節(jié)著林內(nèi)的碳循環(huán)，通過同化和異化作用維持著林內(nèi)能量流動(dòng)和養(yǎng)分分配。土壤微生物作為分解者，通過分解植被凋落物的生物學(xué)過程增加了土壤有機(jī)質(zhì)含量，通過與植被根系的互作共生為植被的生長(zhǎng)發(fā)育提供條件。由此可見，森林植被與土壤微生物之間存在極為密切的關(guān)系［3］。一方面，植物通過根系分泌物和凋落物源源不斷地向土壤輸送各種碳源供土壤微生物分解和利用;另一方面，土壤微生物則通過自身的分解和代謝作用增加了土壤養(yǎng)分含量、提高了土壤酶的活性，進(jìn)而為植被提供了豐富的營養(yǎng)成分［4］。因此，探明二者之間的關(guān)系不但有利于揭示森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)久穩(wěn)定、生產(chǎn)力水平較高的原因，還能夠?yàn)樯值谋Ｗo(hù)和物種多樣性的維護(hù)提供理論依據(jù)。筆者針對(duì)森林植被與土壤微生物之間互作關(guān)系的問題，對(duì)前人研究的成果進(jìn)行綜述，意在借鑒以往研究經(jīng)驗(yàn)、方法的同時(shí)對(duì)未來的研究方向進(jìn)行展望。

1 森林植被多樣性研究進(jìn)展

森林植被多樣性特征一般用物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)、群落均勻度指數(shù)來表示。其中，物種豐富度指數(shù)代表植被物種的總數(shù)，該指數(shù)越大說明植被種類越豐富;物種多樣性指數(shù)不但可以反映植被群落中某一個(gè)體出現(xiàn)頻率的高低，還能反映物種個(gè)體間的差異，是評(píng)價(jià)個(gè)體密度、群落類型、生境等的重要指標(biāo);群落均勻度則代表整個(gè)植被群落中某一物種個(gè)體數(shù)量在整個(gè)群落中分配的均勻程度［5］。這些多樣性指數(shù)能夠表明森林植被群落的結(jié)構(gòu)特征，是目前群落生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)內(nèi)容。森林又分為原始森林和人工林，近年來的研究一致認(rèn)為原始紅松林的植被多樣性與人工林相比較高，植被的群落結(jié)構(gòu)也相對(duì)穩(wěn)定。而人工林由于樹種相對(duì)單一，因此植被多樣性水平相對(duì)較低［6］。國內(nèi)學(xué)者在對(duì)小興安嶺原始紅松林進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，原始紅松林的草本植被具有極高的多樣性指數(shù)，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)均勻，而與其毗鄰的興安落葉松林和白樺林的草本植被種類較少，多樣性指數(shù)較低。然而，在原始森林破壞日益嚴(yán)重的今天，人工林的營造又具有著極其重要的價(jià)值。國外學(xué)者對(duì)人工林植被多樣性進(jìn)行調(diào)查和研究后發(fā)現(xiàn)，人工林可以加速森林植被的恢復(fù)速度，增加植物種源。也有研究認(rèn)為，森林植被多樣性是促成其生態(tài)系統(tǒng)持久平衡的基礎(chǔ)，一旦植被破壞嚴(yán)重將會(huì)導(dǎo)致森林的大面積退化和水土流失的加劇。

森林的植被多樣性不但與林內(nèi)植被物種的數(shù)量、種類和出現(xiàn)頻率的高低有關(guān)，還與植被的地域性分布、垂直分布、林分類型密切相關(guān)。在高緯度地區(qū)，森林植被物種的種類要明顯少于低緯度地區(qū)，林內(nèi)植被多樣性指數(shù)相對(duì)偏低，這與溫度條件、季相變化關(guān)系最為密切。同時(shí)，幼齡林和中齡林的植被多樣性程度高于退化林和次生林，這主要是受到了林內(nèi)喬木的群落結(jié)構(gòu)和郁閉度的影響［7］。

2 森林土壤微生物多樣性研究進(jìn)展

2.1 土壤微生物的作用 森林土壤微生物是目前研究的熱點(diǎn)問題，近年來已經(jīng)取得了一定的成績(jī)。研究認(rèn)為，土壤微生物是土壤養(yǎng)分循環(huán)的主導(dǎo)力量。通過提高土壤酶活性和種類、改良土壤理化條件、分解和制造土壤有機(jī)質(zhì)等生命活動(dòng)，為森林植被的生長(zhǎng)發(fā)育提供營養(yǎng)。研究認(rèn)為，森林土壤微生物最重要的作用就是促進(jìn)林內(nèi)的能量流動(dòng)。植被通過自身的新陳代謝向土壤輸送不同的凋落物成分，由于凋落物成分的不同，進(jìn)而出現(xiàn)了分解和利用各種凋落物成分的土壤微生物類群。土壤微生物通過分解和利用植被的凋落物，并將其分解成為土壤養(yǎng)分重新供給植物利用，形成了植被－土壤－土壤微生物之間的互作關(guān)系［8］。土壤微生物還通過自身的生命活動(dòng)將酶釋放于土壤，增加了土壤的酶活性，進(jìn)而促成了土壤養(yǎng)分和能量流動(dòng)的生物學(xué)過程。某些固氮類的微生物類群與植被存在著共生的關(guān)系，可以將周圍環(huán)境中處于游離狀態(tài)的氮素進(jìn)行固定，為植被的氮素來源提供了保障。因此，土壤微生物在森林中作為分解者，不但可以分解動(dòng)植物的殘?bào)w還能改良和改善土壤的健康狀況和養(yǎng)分供應(yīng)，提高了森林的生產(chǎn)力水平［9］。

2.2 土壤微生物多樣性研究方法 目前關(guān)于土壤微生物的研究方法主要有DGGE技術(shù)、BIOLOG-ECO微平板技術(shù)、磷酸脂肪酸法(PLFA)、傳統(tǒng)培養(yǎng)法等。DGGE技術(shù)又名變性梯度凝膠電泳，于1993年首次用于土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的研究。該技術(shù)不依賴微生物的培養(yǎng)過程，以圖譜的形式表現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)特征，通過提取環(huán)境中的總DNA進(jìn)而涵蓋了整個(gè)微生物類群的總遺傳信息，能準(zhǔn)確反映微生物群落組成特點(diǎn)。BIOLOG-ECO微平板技術(shù)則以微生物能夠分解和利用的碳源種類的不同為出發(fā)點(diǎn)來評(píng)價(jià)群落結(jié)構(gòu)組成的差異，平板內(nèi)共有31種碳源，包括氨基酸類、碳水類、羧酸類、胺類、芳香類和多聚類共計(jì)6大類。其特點(diǎn)在于能夠反映土壤中及富營養(yǎng)生長(zhǎng)的微生物類群，并快速地獲得大量的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性等信息。而生長(zhǎng)緩慢、培養(yǎng)條件苛刻的微生物類群則不適用于該方法。磷酸脂肪酸法(PLFA)的特點(diǎn)是不需要把微生物從樣品中分離出來從而避免了不同種類的微生物種群在培養(yǎng)過程中產(chǎn)生的選擇性生長(zhǎng)現(xiàn)象。該方法創(chuàng)立于1959年，標(biāo)記物有脂肪壁、酯類多糖類A脂肪酸、磷脂酸和鞘脂類化合物等。該方法的原理是，微生物活細(xì)胞中細(xì)胞膜上含有磷酸脂肪酸，可以隨著細(xì)胞的死亡而迅速分解。所以，微生物的種群結(jié)構(gòu)可以由磷酸脂肪酸圖譜來反映，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行檢測(cè)的目標(biāo)。傳統(tǒng)培養(yǎng)法僅能對(duì)微生物全部類群中可培養(yǎng)類群進(jìn)行分析，由于可培養(yǎng)類群的比例僅占全部微生物類群總數(shù)的1%～2%，因此該方法具有相當(dāng)大的局限性［10－11］。因此，該方法只能應(yīng)用于那些對(duì)溫度、pH、養(yǎng)分條件等具有特殊要求的微生物類群。

目前，土壤微生物的研究方法已經(jīng)從傳統(tǒng)的鑒定和分離向分子生物學(xué)手段發(fā)展，在未來的研究中應(yīng)結(jié)合各個(gè)方法的優(yōu)點(diǎn)來進(jìn)行研究。

3 森林植被多樣性與土壤微生物多樣性的關(guān)系

3.1 植被多樣性對(duì)土壤的影響 關(guān)于植被對(duì)土壤的影響的研究目前主要集中在植被群落結(jié)構(gòu)與土壤環(huán)境耦合關(guān)系、植被凋落物和根系活動(dòng)對(duì)土壤理化條件影響等方面。國內(nèi)學(xué)者的研究結(jié)果表明，植被的根系活動(dòng)與土壤條件存在密切的相關(guān)性關(guān)系，并且隨著土層的加深土壤營養(yǎng)含量不斷下降，導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因是植被根系生物量的降低和活性的降低。在森林土壤中，表層土壤受到植被的影響較為顯著。研究表明，森林表層土壤的腐殖質(zhì)含量最高，主要來源于植被的凋落物和草本植被的更替。尤其是在植被群落多樣性程度較高的森林中，林下表層土壤較為肥沃，而在植被群落多樣性較低的條件下，表層土壤養(yǎng)分相對(duì)貧瘠［12］。

植被對(duì)土壤的影響還主要表現(xiàn)在涵養(yǎng)土壤水分，保持土壤結(jié)構(gòu)，改良土壤性狀等方面。在森林植被豐富、覆蓋率高的地區(qū)，林下土壤具有極高的保水能力，土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。而在土壤鹽堿化程度高，土壤瘠薄的地區(qū)，通過植被恢復(fù)的手段可達(dá)到改善土壤條件狀況的目的。研究表明，在重金屬污染土壤中，通過搭配栽植不同種類的喬木、灌木可以起到植被聯(lián)合修復(fù)土壤的作用，土壤條件改善效果比較顯著。可見，植被對(duì)土壤的影響不僅表現(xiàn)為對(duì)林下土壤條件的改良，也表現(xiàn)為對(duì)鹽堿地、荒漠地區(qū)的改良和修復(fù)作用［13］。

3.2 土壤微生物對(duì)凋落物的分解作用 土壤微生物是土壤中不可或缺的生物因子，在分解動(dòng)植物殘?bào)w、將凋落物轉(zhuǎn)化為養(yǎng)分等生物學(xué)過程中起著不可替代的作用。在森林地下部分生態(tài)系統(tǒng)中，土壤有機(jī)質(zhì)主要來源于土壤微生物對(duì)不同類型植被凋落物的分解和利用，并一直保持著分解－腐殖化－緩慢礦化的狀態(tài)。并且土壤微生物對(duì)凋落物的分解過程會(huì)受到溫度、水分、凋落物類型、土壤條件等諸多環(huán)境與生物因素的影響。在周圍環(huán)境較佳的條件下，土壤微生物對(duì)凋落物分解速率會(huì)加快，反之則受到抑制。

土壤微生物不僅具有分解凋落物的功能，還能夠?qū)⒎纸夂笏a(chǎn)出的營養(yǎng)成分在土壤中進(jìn)行循環(huán)和周轉(zhuǎn)，進(jìn)而重新被植物所利用。國外的研究還認(rèn)為，森林土壤養(yǎng)分的主要來源為土壤微生物的分解作用，并且在長(zhǎng)時(shí)期的循環(huán)和利用過程中促成了森林土壤生產(chǎn)力高、土壤養(yǎng)分含量豐富的特點(diǎn)。

3.3 土壤微生物對(duì)植被的促進(jìn)作用 土壤微生物對(duì)植被根系的生命活動(dòng)具有極大的促進(jìn)作用。一方面，土壤微生物可為根系的養(yǎng)分吸收提供能量來源和物質(zhì)來源;另一方面，有些土壤微生物類群還能與植被形成共生的局面，促進(jìn)植被從土壤中獲取營養(yǎng)。例如，菌根是土壤微生物中真菌類群與植物根系的共生體，與植被根系之間形成相互有利、互為條件的生理整體。菌根不僅可以提高根系對(duì)微量元素的吸收能力，還擴(kuò)大了植被根系活動(dòng)范圍。菌根可從植物中攝取有機(jī)質(zhì)來作為自身生命活動(dòng)的養(yǎng)分，又能從土壤中獲得各種礦質(zhì)元素供給植物吸收和利用，從而促進(jìn)了植被的各種生命活動(dòng)。土壤微生物對(duì)植被的促進(jìn)作用還體現(xiàn)在對(duì)土壤酶活性的提高。研究表明，土壤各種酶的存在大都來源于土壤微生物的分解和釋放，極高的土壤酶活性是促成森林土壤具有良好理化性質(zhì)的先決條件。而土壤作為植被賴以生存的必要環(huán)境，能夠顯著影響植被的生命活動(dòng)和健康狀況。因此，土壤微生物可通過提高土壤酶活性，改善土壤養(yǎng)分循環(huán)條件，推進(jìn)土壤物質(zhì)和能量流動(dòng)等方面來促進(jìn)植被的生長(zhǎng)［14］。

因此，目前關(guān)于土壤微生物對(duì)植被的促進(jìn)作用的研究成果主要包括土壤微生物對(duì)植被的直接促進(jìn)作用以及土壤微生物通過改良土壤條件而對(duì)植被產(chǎn)生的間接促進(jìn)作用。

4 討論

土壤是森林植被和土壤微生物共同生存的環(huán)境因子。在未來對(duì)植被與土壤微生物關(guān)系研究中，從土壤理化條件、養(yǎng)分條件、酶活性等角度出發(fā)，進(jìn)而建立植被－土壤－土壤微生物三者之間的內(nèi)在關(guān)系是未來研究的新思路?，F(xiàn)有的研究成果中，已經(jīng)初步探明原始林和人工林的植被多樣性特征，在此基礎(chǔ)上研究了森林土壤微生物的多樣性特征，建立了二者之間的相互關(guān)系。但是，僅確立植被與土壤微生物的關(guān)系還無法全面而正確地揭示植被與土壤微生物互作的機(jī)制。因?yàn)?，二者的生命活?dòng)是以土壤為直接媒介的。在未來的研究中，以土壤為出發(fā)點(diǎn)，進(jìn)一步明確植被與土壤微生物的互作關(guān)系是一個(gè)新的研究思路，應(yīng)該重點(diǎn)加以考慮。

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