李 紅 馬燕武 祁 峰 謝春剛 陳 朋

(新疆維吾爾自治區(qū)水產(chǎn)科學研究所, 烏魯木齊 830000)

博斯騰湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因子分析

李 紅 馬燕武 祁 峰 謝春剛 陳 朋

(新疆維吾爾自治區(qū)水產(chǎn)科學研究所, 烏魯木齊 830000)

2011年對博斯騰湖大湖區(qū)17個采樣站位的浮游植物及水體主要理化因子進行了4次系統(tǒng)調(diào)查。結(jié)果表明, 在17個站位共鑒定出浮游植物127種(屬), 其中優(yōu)勢種(屬)9種。浮游植物群落全年均以硅藻為主導,冬、春季節(jié), 浮游植物組成呈硅藻-甲藻型, 優(yōu)勢類群主要為貧-中營養(yǎng)型浮游藻類, 到夏、秋季節(jié)逐漸形成硅藻-綠藻型, 以富營養(yǎng)型的浮游藻類為優(yōu)勢類群。浮游植物總平均生物量為(2.51±2.95) mg/L, 生物量季節(jié)變動顯著, 峰值出現(xiàn)在夏季, 冬季最低。基于Canoco的多變量分析表明: 環(huán)境變量共解釋了浮游植物群落總變異的54.5%, 水溫是影響浮游植物分布最重要的環(huán)境因子, 其次為枝角類豐度。水中氮含量是影響浮游植物豐度的主要因子, 同時浮游植物對水體有機物含量也有較大的影響。

博斯騰湖; 浮游植物; 群落結(jié)構(gòu); 影響因子

博斯騰湖(N41°49′—42.08, E86°42′—87°25′)地處中亞干旱區(qū), 位于新疆焉耆盆地東南部最低處,是中國干旱區(qū)最大的淡水湖, 也是唯一的吞吐湖,平均水面面積約992.2 km2, 地理位置獨特[1], 其生態(tài)環(huán)境效應(yīng)非常明顯, 對巴音郭楞蒙古族自治州乃至整個新疆南部地區(qū)的生態(tài)都有不可替代的作用[2]。干旱區(qū)湖泊的浮游藻類生態(tài)學研究一直是水生態(tài)學的研究重點[3], 而博斯騰湖作為理想的干旱區(qū)湖泊研究對象, 其浮游植物群落動態(tài)也一直是被水環(huán)境科學、漁業(yè)資源等方面的研究所關(guān)注。20世紀 70年代至 21世紀初對博斯騰湖浮游植物有過 5次調(diào)查[4,5], 重點對浮游植物種、量及變化等情況進行了報道, 但關(guān)于浮游植物與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系的研究還未見報道。本文通過對博斯騰湖浮游植物和水體主要理化因子的調(diào)查研究, 闡述了博斯騰湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其演替變動情況, 并通過冗余分析(RDA)對大量的數(shù)據(jù)進行直接梯度排序, 分析了博斯騰湖浮游植物物種對環(huán)境變量的響應(yīng), 以期探索內(nèi)陸干旱區(qū)湖泊浮游植物動態(tài)變動機制, 并為博斯騰湖水環(huán)境評價與保護、漁業(yè)資源合理利用和可持續(xù)發(fā)展提供背景數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究湖泊概況及樣點布設(shè)

分別于2011年1月、5月、8月和10月對博斯騰湖大湖區(qū)進行4次調(diào)查采樣, 湖區(qū)共布設(shè)17個采樣站位(圖 1)。視水深情況, B05、B07-B12、B14站位(水深變幅 1.5—3.6 m)取水體中層水樣; B01-B03、B13(水深變幅4.5—8.6 m)取水體上層(距水面0.5 m)和下層(距湖底0.5 m)混合水樣; 其余各采樣站位(水深變幅7.1—12.5 m)分別在水體表層、中層和底層分層采樣。

1.2 理化因子樣品的采集和測定

現(xiàn)場采集浮游植物樣品的同時測定部分水體理化參數(shù)并采集測定其他理化參數(shù)的水樣。透明度用塞氏盤測定, pH、水溫、銨態(tài)氮、電導率、氯離子及溶氧用Hydrolab DS5數(shù)字化水質(zhì)分析儀測定, 總有機碳用CE440型元素分析儀測定, BOD用OxiTop IS 12型分析儀測定, 其他參數(shù)的測定按照《水和廢水檢測分析方法(第四版)》進行測定[6]。

圖1 博湖各采樣站位分布Fig. 1 The distribution of each sampling station in Bosten Lake

1.3 浮游植物樣品采集與觀察

定性、定量標本按照章宗涉、黃祥飛《淡水浮游生物研究方法》[7]中所描述的方法進行采集、計數(shù)和現(xiàn)存量的計算, 浮游植物種類鑒定主要參照胡鴻鈞等文獻[8]。除按上述方法進行定量外, 還結(jié)合該水體的特點, 對綠裸藻、光甲藻、角甲藻、多甲藻和個體較大的硅藻等用低倍鏡(10×20)數(shù)全片(0.1 mL)的辦法計數(shù), 避免了視野計數(shù)帶來的誤差。

1.4 數(shù)據(jù)分析

貢獻率(F)計算公式:其中F為貢獻率(%), n為浮游植物中某一類群的生物量, N為浮游植物群落總生物量。

浮游植物生物量均值比較采用單因素方差分析和Duncan多重比較, 應(yīng)用PAWS Statistics 18.0軟件進行。種類分布與環(huán)境變量之間關(guān)系分析通過canoco 4.5 軟件進行, 理化因子矩陣進行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)化和標準化處理后再用于分析。

2 結(jié)果

2.1 博斯騰湖理化因子特征

17個站位四次采樣的水體理化參數(shù)見表 1, 水溫季節(jié)變化明顯, 春季高于秋季; 水體溶解氧含量充沛, 監(jiān)測到的最低值為5.60 mg/L, 平均值達到國家Ⅰ類水質(zhì)標準[10]; 透明度變化較大, 一般呈現(xiàn)近岸低、中心區(qū)高的特點; 礦化度含量很高, 已屬微咸水; 電導率平均為207.05 ms/m, 有升高趨勢; 營養(yǎng)鹽含量較低, 總氮年平均值為0.99 mg/L, 總磷年平均值僅有0.01 mg/L, 許多站位甚至檢測不到總磷含量; 有機物含量較高, 介于Ⅲ類與Ⅳ類水質(zhì)標準。

表1 博斯騰湖理化因子特征Tab. 1 Characteristics of environmental factors in Bosten Lake

表2 博斯騰湖浮游植物種類組成Tab. 2 Phytoplankton species composition in Bosten Lake

硅藻門Bacillariophyta空星藻Coelastrum sp.直鏈藻Melosira sp.十字藻Crucigenia sp.角刺藻Chaetoceros sp. 微芒藻Micractinium sp.小環(huán)藻Cyclotella sp. 疏刺多芒藻Golenkinia paucispina具星小環(huán)藻C. stelligera 被刺藻Franceia sp.纖細等片藻Diatoma tenue 單角盤星藻Pediastrum simplex普通等片藻D. vulgare 二角盤星藻P. duplex平板藻Tabellaria sp.四角盤星藻P. tetras脆桿藻Fragilaria sp. 短棘盤星藻P. borganum鈍脆桿藻F. capucina 四尾柵藻Scenedesmus quadricauda尖針桿藻Synedra acus 雙對柵藻S. bijuga肘狀針桿藻S. tenera 彎曲柵藻S. arcuatus尺骨針桿藻 S. ulan 四刺頂棘藻Chodatella quadriseta頭狀針桿藻S. capitata 十字頂棘藻C. wratislaviensis美麗星桿藻Asterionella formosa 纖毛頂棘藻C. cillita窗紋藻Epithemia sp. 卵囊藻Oocystis sp.弧形蛾眉藻Ceratoneis arcus 單生卵囊藻O. solitaria布紋藻Gyrosigma sp. 湖生卵囊藻O. lacustris尖布紋藻G. acuminatum 轉(zhuǎn)板藻Mougeotia sp.輻節(jié)藻Stauroneis sp. 新月藻Closterium sp.雙頭輻節(jié)藻S. anceps 纖細新月藻C. giacile曲殼藻Achnanthes sp. 鞘藻Oedogoniu sp.卵圓雙眉藻Amphora ovalis 鼓藻Cosmarium sp.舟形藻Navicula sp.

續(xù)表2

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

種類組成及優(yōu)勢種類 17站位共鑒出浮游植物127種(屬), 其中硅藻門最多45種(屬), 占總種(屬)數(shù)的35.4%。綠藻門次之41種(屬), 占總種(屬)數(shù)的32.3%。其余依次為藍藻門25種(屬), 甲藻門5種(屬), 金藻門4種(屬), 裸藻門4種(屬), 隱藻門3種, 分別占總種(屬)數(shù)的19.7%、3.1%、3.1%和2.4%。4次采樣調(diào)查形成過優(yōu)勢類群(Y＞0.02)的種類均為淡水習見種類(表3), 共9種(屬), 分別為尖針桿藻、小環(huán)藻、舟形藻、鼓藻、小球藻、四角藻、席藻、多甲藻、錐囊藻, 其中尖針桿藻全年分布, 在群落中占絕對優(yōu)勢(8月和10月Y＞0.7), 飛燕角甲藻和圓筒錐囊藻亦是全年分布的種類, 每次調(diào)查均可觀測到,調(diào)查中在 B7采樣點尚發(fā)現(xiàn)一種在淡水中少有出現(xiàn)的角毛藻。

浮游植物群落組成及生物量的變動 2011年 1月份, 博斯騰湖各站位浮游植物平均生物量為(0.231±0.18) mg/L, 其中硅藻占總生物量的 51.8%,其次為甲藻占總生物量的 33.6%, 其余各類群對總生物量的貢獻率均不到5%。5月各站位浮游植物平均生物量為(0.681±0.41) mg/L, 硅藻對生物量的貢獻率升高至63.6%, 甲藻有所降低, 約為23.4%, 綠藻的貢獻率增至8.2%。8月各站位浮游植物平均生物量為(6.695±5.44) mg/L, 硅藻對生物量的貢獻率達81.5%, 綠藻所占比例為11.4%, 甲藻僅占5.6%。與8月份比較, 10月份浮游植物各類群對生物量的貢獻率變化不大, 但平均生物量降至(2.414± 1.82) mg/L。經(jīng)方差分析(Duncan多重比較), 8月和10月浮游植物生物量與其他各月生物量差異均顯著或極顯著(P＜0.05, P＜0.01),1月和5月之間差異不顯著。表明: 博斯騰湖浮游植物1到5月份生長較慢, 8月(夏季)生長旺盛, 之后逐漸減少。

表3 博斯騰湖浮游植物優(yōu)勢種(屬)及優(yōu)勢度Tab. 3 The dominant phytoplankton species and their dominance in Bosten Lake

圖2 2011年浮游植物不同類群對浮游植物生物量的貢獻率(%)及生物量(mg/L)變動Fig. 2 Relative biomass (%) of phytoplankton classes (upper panel) and mean biomass (mg/L) (lower panel) in Bosten Lake in 2011

2.3 種類分布與環(huán)境因子RDA分析

DCA分析顯示最大梯度長度為 2.469, 意味著浮游植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系呈線性, 依此將20個環(huán)境變量(表 1)與浮游植物優(yōu)勢種類(表 3)進行RDA 分析。經(jīng)向前選擇和蒙特卡洛(Monte Carlo) P＜0.05檢驗。共保留6個環(huán)境變量, 分別為水溫(Wt, P=0.002)、橈足類(COP, P=0.002)、總氮(TN, P=0.06)、硝酸鹽(NO3, P=0.012)、枝角類(CLA, P=0.004)和CODMn(P=0.02), 前4個軸共解釋浮游植物群落結(jié)構(gòu)總變異的54.5%。在RDA排序圖中Wt與物種軸1呈最大相關(guān)性, 相關(guān)系數(shù)為–0.9171, 其次為 CLA,相關(guān)系數(shù)為–0.5902。

圖3中兩物種射線之間夾角的余弦值在數(shù)值上等于兩者的相關(guān)系數(shù), 物種射線和變量射線之間夾角的余弦值代表了二者之間的相關(guān)性。B1、C4和D1這些冬季優(yōu)勢類群分布在第四和第三象限, 與其他優(yōu)勢種及變量呈明顯的負相關(guān); 夏、秋季節(jié)浮游植物優(yōu)勢種類差異不大, 與環(huán)境變量之間呈很好的正相關(guān); 春季優(yōu)勢種類較多, 有的是冬季的優(yōu)勢種類(C4和D1), 到夏季失去優(yōu)勢地位, 有的繼續(xù)繁衍為夏、秋季優(yōu)勢種類(B3、B5和C5), 且大多集中在第二軸附近, 與變量之間相關(guān)性較弱。

圖3 浮游植物種類分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系Fig. 3 Species associations of phytoplankton with environmental factors

3 討論

3.1 博斯騰湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及變動

博斯騰湖為典型的干旱區(qū)湖泊, 與其他干旱、高寒地區(qū)湖泊類似, 極易形成以硅藻為優(yōu)勢類群的群落特征[11—14], 湖區(qū)浮游植物群落全年均以硅藻為主導。冬春季節(jié)浮游植物組成呈硅藻-甲藻型, 優(yōu)勢種類主要為貧-中營養(yǎng)型湖泊常見的優(yōu)勢浮游藻類, 如小環(huán)藻、多甲藻、錐囊藻等; 到夏秋逐漸形成硅藻-綠藻型, 浮游植物以富營養(yǎng)的針桿藻、綠藻、藍藻等為優(yōu)勢類群, 有些站位還檢測到裸藻的發(fā)生。

1989—2001年的調(diào)查表明博斯騰湖浮游植物組成呈典型的硅藻-藍藻-綠藻型。本次調(diào)查與歷史數(shù)據(jù)相比較, 博斯騰湖浮游植物以硅藻為主導的優(yōu)勢地位沒有改變, 硅藻優(yōu)勢種類變化也不大, 如同為針桿藻、小環(huán)藻、舟形藻等淡水普生種類, 但優(yōu)勢種類的主導地位更加突出, 如尖針桿藻在8月和10月其優(yōu)勢度達到了 0.7以上, 硅藻對生物量的貢獻率由2001年的51.8%升至67.7%。其他類群的組成也發(fā)生了較為明顯的變化, 表現(xiàn)在:

(1)藍藻對生物量的貢獻率有比較大的減少, 由17.2%降至1.4%, 其優(yōu)勢種類也發(fā)生了變化。1989—2001年藍藻的優(yōu)勢種類, 如微囊藻、魚腥藻、顫藻及平裂藻, 雖然在本次調(diào)查中也可發(fā)現(xiàn), 但均未形成過優(yōu)勢種群, 可形成優(yōu)勢種群的是席藻(出現(xiàn)在10月)。此外, 鑒出的藍藻種(屬)數(shù)也有所降低, 由34種(屬)減少到25種(屬)。(2)大型浮游藻類減少。如1989—2001年飛燕角甲藻是全湖的優(yōu)勢種類, 幾乎每個站位都占據(jù)優(yōu)勢地位, 本次調(diào)查每次采樣均可發(fā)現(xiàn)其分布, 但未形成優(yōu)勢種群, 只有多甲藻在藻類競爭中曾占一席之地。另一方面, 小型浮游藻類明顯增多, 如小環(huán)藻、小型綠球藻類、四角藻、蹄形藻、頂極藻等, 在一定時期內(nèi)甚至可形成優(yōu)勢種群。(3)另外一個變化特點是金藻出現(xiàn)率增加, 每次采樣均可觀測到, 主要在 5月繁盛并形成優(yōu)勢類群。(4)咸水種的出現(xiàn)。此次調(diào)查中在 B7采樣點中發(fā)現(xiàn)了角毛藻, 這是一種通常只在咸水中常見的種類, 淡水中僅偶有出現(xiàn), 但聯(lián)系本次調(diào)查的浮游動物, 其中10余個樣本中都有一定數(shù)量的咸水習見種——褶皺臂尾輪蟲(Brachionusplicatilis)的出現(xiàn), 說明角毛藻的出現(xiàn)并非偶然。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)湖區(qū)水體礦化度均值達1741.15 mg/L, 已屬微咸水?？梢? 隨著博斯騰湖水咸化的加劇, 對其水生生物資源產(chǎn)生了一定深遠影響, 也在一定程度上反映了干旱地區(qū)水質(zhì)和水生生物群落狀況。

本次調(diào)查浮游植物生物量季節(jié)變動較大, 8月峰值約是1月平均生物量的289倍, 冬春季生長緩慢,夏季生長迅速, 秋季以后逐漸衰退, 這與其他一些溫帶干旱區(qū)湖泊浮游植物變動情況類似[12,15—17]。在進入夏季以后, 由于水溫回升, 天然水源補給增多以及養(yǎng)殖生產(chǎn)、生活、旅游和工業(yè)污水等排放的加劇, 湖區(qū)營養(yǎng)鹽、有機物含量增加, 如本次監(jiān)測結(jié)果表明: 各站位8月和1月均值相比, CODMn增長了141.2%、總氮增長了117.8%、氨氮增長了 257.1%,因此夏季浮游植物進入快速生長期。博斯騰湖封冰期有 4個月, 夏秋季節(jié)積累的營養(yǎng)鹽消耗后, 加之水溫條件的限制, 所以冬、春季浮游植物生長非常緩慢。與歷史同期數(shù)據(jù)相比, 浮游植物平均生物量約是1989—2001年調(diào)查數(shù)據(jù)的1.2倍, 變幅較小。與地理位置近似的烏倫古湖[13,15]、艾比湖[11]浮游植物平均生物量近似; 低于濕潤區(qū)和云貴高原富營養(yǎng)化湖泊, 如武漢太湖[18]、上海淀山湖[19]、巢湖[20]以及云南長橋海、大屯海、滇池等湖泊[21]; 高于新疆賽里木湖[22]以及云南的草海、陽宗海、扶仙湖等湖泊[21]。

3.2 環(huán)境因子與浮游植物群落關(guān)系

湖泊理化因子的顯著季節(jié)變動對浮游植物群落演替起著重要的調(diào)控作用, 以致對浮游植物群落性質(zhì)和量的改變[23,24]。RDA分析初步反映了博斯騰湖浮游植物群落與主要環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系。

在所測的環(huán)境因子中, 水溫是影響博斯騰湖浮游植物群落演替最重要的環(huán)境因子, 不同浮游植物類群有著不同的最適溫度。博斯騰湖硅藻為全年的優(yōu)勢種群, 其現(xiàn)存量呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變動。監(jiān)測期間博斯騰湖平均水溫為16.14 , ℃ 檢測到最高水溫不過 26.5 , ℃ 適合多喜低溫的硅藻生長繁殖。藍藻主要出現(xiàn)在秋季, 金藻在春季繁盛, 綠藻在各季節(jié)均可形成優(yōu)勢類群, 甲藻主要在低水溫期占據(jù)一定優(yōu)勢。其他學者的研究也同樣表明: 金藻、硅藻適宜在較低的水溫下生長, 故多出現(xiàn)早春、晚秋和冬季;綠藻在中等或較高的水溫下占優(yōu)勢, 而藍藻更適宜生長在溫暖的水體中, 故多出現(xiàn)于夏秋季[25—26], 甲藻經(jīng)常在我國北方越冬水體中占據(jù)優(yōu)勢地位[27,28]。

通過限制浮游植物生長率和影響其種類組成, 營養(yǎng)鹽的變動能夠影響浮游植物群落的繁盛[29]。TN︰TP經(jīng)常被用于衡量可能的限制性營養(yǎng)鹽, 通過對一些湖泊的研究, Guildford等認為如果TN︰TP ＞ 50, 表現(xiàn)磷限制; TN︰TP ＜ 20 則是氮限制; 介于20—50之間氮、磷均不會成為限制因子[30]。博斯騰湖TN︰TP約為99, 表現(xiàn)為磷限制。實測數(shù)據(jù)也表明總磷含量最高不過 0.06 mg/L, 很多站位經(jīng)常檢測不到。RDA分析表明浮游植物種類與硝酸態(tài)氮和總氮有很好的相關(guān)性, 說明氮含量的變化很大程度上影響浮游植物豐度, 而磷含量的基礎(chǔ)值很低, 變化也不大, 所以與浮游植物豐度的相關(guān)性很低。

RDA分析也顯示了17個站點浮游植物豐度與CODMn有很好的相關(guān)性, 表明浮游植物對博斯騰湖水體有機物含量有較大的影響。其他學者也發(fā)現(xiàn)在COD含量較高時, 浮游植物的密度相對較高, 與浮游植物種群的變化表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性[31,32]。

枝角類豐度是除水溫之外最顯著的環(huán)境變量,可見其群落變動可較顯著地影響博斯騰湖浮游植物群落動態(tài)。在 RDA分析圖中僅從枝角類與浮游植物群落的關(guān)系看, 枝角類與夏、秋季的浮游植物類群呈正相關(guān), 與冬季的優(yōu)勢種類呈負相關(guān)。這可能由于二者的動態(tài)變化均主要受水溫的調(diào)控(水溫與枝角類豐度的相關(guān)系數(shù)r=0.5433, 與浮游植物群落 r= –0.9171)。而輪蟲由于在物種豐度和攝食壓力上較弱, 在本研究中其對博斯騰湖浮游植物的影響較小。RDA分析尚表明橈足類豐度與浮游植物豐度有一定的相關(guān)性。博斯騰湖橈足類的優(yōu)勢種類為臺灣溫劍水蚤(Thermocyclops taihokuensis)和特異中劍水蚤(Mesocyclops dissimilis), 關(guān)于其生物學的研究還很少, 分析可能通過營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)影響浮游植物群落動態(tài)。

由于博斯騰湖生態(tài)環(huán)境的復雜性, 除主要的環(huán)境因子外, 水文條件及浮游植物食性魚類等的下行效應(yīng)也在很大程度上影響著浮游植物的群落結(jié)構(gòu),這些都有待進行深入研究。

致謝:

大連海洋大學李永函老師和中國科學院水生生物研究所馮偉松老師在浮游植物鑒定和文章撰寫過程中進行重要的指導, 謹致謝忱。

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PHYTOPLANKTON IN BOSTEN LAKE: COMMUNITY CHARACTERISTICS AND DRIVING FACTORS

LI Hong, MA Yan-Wu, QI Feng, XIE Chun-Gang and CHEN Peng
(Xinjiang Fishery Research Institute, Urumqi 830000, China)

In order to study the community characteristics and their driving factors in the great region of Bosten Lake, four investigations on phytoplankton and physiochemical factors were carried out in 2011. We identified 127 species, 9 species out of which once formed dominant populations. Diatom was predominant in the phytoplankton community all over the year. In winter and spring the phytoplankton community mainly consisted of diatom and dinoflagellate, floating algae being predominant in dys-mesotrophic lakes. However in summer and fall the major composition of phytoplankton were diatom and green alga, eutrophic type being the dominant in the population. The total mean biomass of phytoplankton was (2.51±2.95) mg/L. The peak of the mean biomass was reached in summer and the lowest in winter. Canoco multivariate analysis indicated that 54.5% of the total variance in the phytoplankton community could be explained with environment variables. The water temperature and the abundance of Cladocera were found to be the most and the second most important factors affecting the distribution of phytoplankton. The phytoplankton abundances were largely affected by the variations of nitrogen contents. Moreover, phytoplankton had profound effects on the concentrations of organism in Bosten Lake.

Bosten Lake; Phytoplankton; Community structure; Driving factors

Q145+.2

A

1000-3207(2014)05-0921-08

10.7541/2014.137

2013-07-09;

2014-02-23

水體污染控制與治理科技重大專項項目(2009ZX07106-004)資助

李紅(1963—), 女, 山東人; 高級工程師; 主要從事浮游生物研究工作。E-mail: lihong6092@163.com

馬燕武, 男, 研究員; E-mail: myw0012@126.com