倪國(guó)仕，左梅，王瑞，吳文昊，向必坤，許自成

(1.湖北省煙草公司恩施州公司，湖北 恩施 445000；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，鄭州 450002)

光照強(qiáng)度對(duì)白肋煙光合特性及中性致香成分的影響

倪國(guó)仕1，左梅1，王瑞1，吳文昊1，向必坤1，許自成2*

(1.湖北省煙草公司恩施州公司，湖北 恩施 445000；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，鄭州 450002)

以鄂煙 6 號(hào)為供試材料，在團(tuán)棵期至成熟期通過人工遮陰，設(shè)置 3 種透光率水平（100%、80%、60%），探討了不同光照強(qiáng)度對(duì)白肋煙光合特性和中性致香成分等理化性狀的影響。結(jié)果表明，透光率 80%處理小區(qū)的煙葉單位面積葉源量明顯高于對(duì)照 100%自然光照與 60%透光率處理。在遮陰前期，光照強(qiáng)度起主要控制作用，遮陰處理的凈光合速率較?。?00% ＞ 80% ＞ 60%）；而遮陰后期，遮陰處理小區(qū)環(huán)境溫度較低，空氣濕度與空氣中 CO2濃度相對(duì)較高，葉片蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度增加，凈光合速率高于對(duì)照 100%自然光照（100% ＜ 80% ＜ 60%），胞間 CO2濃度降低。煙株對(duì)光照變化的適應(yīng)性較強(qiáng)，長(zhǎng)期遮陰能激發(fā)其對(duì)弱光的吸收和轉(zhuǎn)化效率，透光率 80%的中性致香成分、感官質(zhì)量、非特異性過氧化物酶與超氧化物歧化酶活性整體均優(yōu)于 100%自然光照。但 100%自然光強(qiáng)更能提高煙葉中水溶性糖含量，促進(jìn)煙葉對(duì)水溶性氯、鉀成分的吸收?？偟膩砜?，80%的光照條件下的煙葉品質(zhì)更好，能滿足工業(yè)企業(yè)的配方要求。

白肋煙；光照強(qiáng)度；光合特性；葉源量；中性致香成分；酶活性

湖北西南部主要為中高山地區(qū)，為我國(guó)中西部重點(diǎn)開發(fā)扶持區(qū)域。煙草為當(dāng)?shù)氐闹饕?jīng)濟(jì)作物，其中白肋煙因種植歷史悠久，品質(zhì)良好而遠(yuǎn)銷東南亞等地區(qū)。煙草的主要經(jīng)濟(jì)價(jià)值來源于成熟后采收的葉片，而煙草其本身在生長(zhǎng)發(fā)育期主要靠葉片進(jìn)行光合作用，光照強(qiáng)度作為光合作用的一個(gè)主要參數(shù)對(duì)煙草的產(chǎn)量和品質(zhì)有著重要的影響[1-2]。關(guān)于光照強(qiáng)度對(duì)煙草生長(zhǎng)的影響研究多在生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)、生理指標(biāo)方面[3-5]，且多為烤煙，對(duì)白肋煙大田期的光合作用與致香成分的影響研究較少。本試驗(yàn)通過人工遮光的方式來調(diào)節(jié)煙葉生長(zhǎng)的光環(huán)境，旨在揭示大田生長(zhǎng)發(fā)育期光照強(qiáng)度對(duì)白肋煙光合作用的影響，探討不同光照條件下調(diào)制后煙葉的中性致香成分的分布差異，為煙草種植布局規(guī)劃，有效指導(dǎo)大田生產(chǎn)管理，生產(chǎn)出適合工業(yè)企業(yè)配方需求的優(yōu)質(zhì)煙葉提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)為大田試驗(yàn)，試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)在恩施州“清江源”現(xiàn)代煙草農(nóng)業(yè)科技園區(qū)(海拔 1200 m)，土壤類型為黃棕壤，pH 值 5.4，有機(jī)質(zhì)含量為 2.04%，全氮 1.44 g/kg，速效氮 143.26 mg/kg，速效磷 71.72 mg/kg，速效鉀 215.97 mg/kg。供試品種為鄂煙 6號(hào)，栽培株距 50 cm，行距 120 cm，團(tuán)棵期(移栽后第 40 d)開始覆膜。

試驗(yàn)設(shè) 3個(gè)處理，3次重復(fù)，處理 1以自然光強(qiáng)(透光率 100%)為對(duì)照，處理 2、3 透光率分別為 80%、60%，通過覆蓋不同透光能力的遮陽網(wǎng)(單、雙層)達(dá)到處理光強(qiáng)。每個(gè)處理上方搭長(zhǎng) 5.0 m，寬 2.5 m，高 1.8 m 的金屬矩形架用于蓋網(wǎng)，矩形架頂部及四周分別覆蓋相應(yīng)的網(wǎng)，覆網(wǎng)處理四周下部至地面留出 90 cm，內(nèi)部南北向相通，以利于通風(fēng)，使小氣候環(huán)境盡量保持一致。小區(qū)面積為 12.5 m2，每個(gè)小區(qū)包含呈 4×5 排列的 20 株煙株，處理期間其他田間管理措施完全一致。三個(gè)處理南北方向隨機(jī)排列，各處理間的植株相隔至少 3.0 m，以消除遮陽網(wǎng)之間的相互影響。

1.2測(cè)定項(xiàng)目與方法

葉源量(LSC):指單葉一生同化 CO2的總量，按下列方法計(jì)算[6]:

Pn為凈光合速率，D為測(cè)定間隔時(shí)間，LA為單葉全展時(shí)的面積，m 為測(cè)定次數(shù)，i=1，2…，m。

單 位 面 積 葉 源 量 (Per Area Leaf Source Capacity，PALSC):

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用 DPS等軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié) 果

2.1 葉片凈光合速率與單位面積葉源量

在白肋煙葉片生長(zhǎng)發(fā)育的整個(gè)時(shí)期，各處理葉片凈光合速率均表現(xiàn)出逐漸下降的基本趨勢(shì)，下降幅度不同(100%自然光＞80%透光率＞60%透光率)(圖 1)，說明光照強(qiáng)度對(duì)煙葉光合作用影響大小不同。在處理 20 d 至 35 d，透光率高，光合速率大，但隨著生育期的推進(jìn)，處理達(dá) 55 d 時(shí)，出現(xiàn)相反的趨勢(shì)，即 60%透光率的處理光合速率最大，80%透光率的處理居中，100%自然光強(qiáng)的處理光合速率最小。表明不同的煙葉生長(zhǎng)時(shí)期，光照對(duì)煙葉的光合作用影響不同，在煙葉成熟期時(shí)適度遮陰，能增加煙葉的光合速率。

單位面積葉源量(PALSC)是指葉片從完全展開至光合完全喪失的整個(gè)期間葉片單位面積同化CO2的總量。如圖 2所示，不同光照處理的單位面積葉源量差異性較大，80%透光率的處理顯著高于對(duì)照與 60%透光率處理。表明光照對(duì)煙葉同化 CO2的量有較大影響，適度的遮光能有效促進(jìn)煙葉的光合功能。

圖1 不同光照強(qiáng)度下白肋煙葉片光合速率的變化Fig. 1 Variation of photosynthetic rate ( Pn ) of burley tobacco leaves under different light intensities

圖2 不同光照處理對(duì)單位面積葉源量的影響Fig. 2 Effects of different light intensities on leaf source capacity per unit area

2.2 葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度等光合參數(shù)值

由表1可以看出，處理后煙葉生長(zhǎng)整個(gè)過程中葉片的蒸騰速率(Tr)與氣孔導(dǎo)度(Gs)整體均呈下降趨勢(shì)，但胞間 CO2濃度(Ci)差異不大。處理間，80%透光率的蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度均高于對(duì)照與 60%透光率，而胞間 CO2濃度均低于其他 2 個(gè)處理。整個(gè)測(cè)量期間，80%透光率的蒸騰速率與其他2 個(gè)處理差異性較大，而氣孔導(dǎo)度與胞間 CO2濃度差異性則較小。表明隨著煙葉生育期的往后推進(jìn)，煙葉葉片的生理活性是逐漸降低的。同時(shí)說明在遮陰條件下，葉片 Gs的增大有利于 CO2的供應(yīng)和吸收，同時(shí)加快了植物體內(nèi)水分的運(yùn)轉(zhuǎn)速率，葉肉細(xì)胞具有較強(qiáng)的生理活力。

表1 各光照強(qiáng)度下白肋煙葉片光合參數(shù)值 均值±標(biāo)準(zhǔn)差Table 1 Effects of different light intensities on photosynthetic parameters of burley tobacco leaves

2.3 調(diào)制后煙葉常規(guī)化學(xué)成分含量

從表2可以看出，無論是中部葉還是上部葉，100%自然光照處理的總糖、還原糖與水溶性氯含量均最高，60%透光率則最低；鉀的含量也以透光率高的處理較高，但總氮、煙堿及 pH 以透光率低的處理較高。說明光照強(qiáng)度直接影響煙株體內(nèi)糖類的合成，同時(shí)光照強(qiáng)度較大時(shí)能更好的促進(jìn)煙株對(duì)土壤中水溶性氯、鉀成分的吸收。

2.4 晾制后煙樣中性致香物質(zhì)成分及感官質(zhì)量

不同光照處理?xiàng)l件下白肋煙中性香味成分的含量見表 3。對(duì)于不同光強(qiáng)處理的煙葉，美拉德反應(yīng)產(chǎn)物、苯丙氨酸反應(yīng)產(chǎn)物、類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物、新植二烯含量及香味物質(zhì)總量均以光強(qiáng)透過率60%處理最高，光強(qiáng)透過率 80%條件下的煙葉，其苯丙氨酸降解產(chǎn)物、類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物和新植二烯含量均最低，但是其類西柏烷類降解產(chǎn)物和香味物質(zhì)總量(不含新植二烯)最高。說明適度的遮陰能促進(jìn)煙葉中中性致香物質(zhì)的合成，增加煙葉的香氣物質(zhì)含量。

表2 不同光照處理對(duì)調(diào)制后煙樣化學(xué)成分含量的影響Table 2 Effects of different light intensities on chemical compositions of tobacco leaves after curing

由不同處理調(diào)制后中部葉片的感官質(zhì)量評(píng)價(jià)結(jié)果(表 4)可知，對(duì)于不同光強(qiáng)處理的煙葉，感官評(píng)吸質(zhì)量總分表現(xiàn)為:透光率 80% ＞ 透光率60% ＞ 自然光 100%，且透光率 80%在豐滿程度、濃勁協(xié)調(diào)、細(xì)膩度、刺激性和干凈程度等方面的得分均大于透光率 60%和透光率 100%，而透光率 60%則在勁頭、濃勁協(xié)調(diào)方面的得分最低。表明一定程度的遮陰能明顯改善煙葉的感官質(zhì)量，但過度遮陰會(huì)在勁頭、濃勁協(xié)調(diào)方面影響煙葉的感官質(zhì)量。

2.5 煙葉保護(hù)酶活性

處理 20 d 后測(cè)定不同透光率小區(qū)白肋煙葉片鮮樣中非特異性過氧化物酶(POD)與超氧化物歧化酶(SOD)的活性(圖 3)，不難看出，透光率80%的 POD 含量最高，顯著高于對(duì)照與透光率 60%處理小區(qū)。SOD 也表現(xiàn)出相似的特征，所不同的是前者透光率 60%處理 POD 含量略低于 100%自然光，后者則相反。說明適度遮陰能有效防止煙株葉片發(fā)生膜脂過氧化，延緩葉片衰老，防止植株受到傷害。

3 討 論

煙草如同大多數(shù)植物一樣，其生長(zhǎng)發(fā)育過程受很多環(huán)境因素的影響，其中光照便是很重要的一個(gè)因素，因?yàn)樗鼛缀跤绊懼鵁煵菟械纳L(zhǎng)發(fā)育階段，并通過光合作用為其提供能量[1]。本研究表明，在遮陰前期，光照起主要控制作用，遮陰后的處理凈光合速率較?。欢陉幒笃?，遮陰處理小區(qū)環(huán)境溫度較低，空氣濕度與空氣中 CO2濃度相對(duì)較高，葉片蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度增加，因而凈光合速率反而高于對(duì)照 100%自然光照。同時(shí)遮蔭降低了強(qiáng)光對(duì)煙葉的直接光傷害,減輕了其對(duì)光合機(jī)構(gòu)的損傷,使光合能力和光合效率提高。本研究結(jié)果與秦舒浩等[7]所做的遮光處理對(duì)西葫蘆幼苗形態(tài)特征及光合生理特性的影響、劉賢趙等[8]所做的不同生長(zhǎng)階段遮蔭對(duì)番茄光合作用影響研究結(jié)論相似，但與劉國(guó)順等[9]所做的光照強(qiáng)度對(duì)烤煙光合特性及其生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響研究結(jié)果不同，原因可能是與測(cè)定光合參數(shù)的時(shí)間及煙草的品種不同有關(guān)[10-12]。

表3 不同光照處理對(duì)白肋煙主要中性致香成分物質(zhì)含量的影響 μg/gTable 3 Effects of different light intensities on contents of main neutral aroma constituents μg/g

不同作物、不同品種和不同處理均能導(dǎo)致光合能力的差異，張榮銑等[6]提倡用葉源量(LSC)表示葉片光合面積、光合速率、光合時(shí)間的綜合能力，認(rèn)為它是綜合比較和鑒定不同作物、不同品種和不同處理之間光合能力差異的極好指標(biāo)。本研究兼顧到葉面積的大小不同也是影響葉源量的一個(gè)關(guān)鍵因素，因而引入了單位面積葉源量(PALSC)來表征不同光照處理之間光合能力之間的差異。80%透光率處理小區(qū)不僅 PALSC 最大，在生長(zhǎng)前期(旺長(zhǎng)期及之前)凈光合速率(Pn)較大，后期(成熟期及以后) Pn 下降較快，有利于前期干物質(zhì)的積累及后期的煙葉成熟落黃，綜合驗(yàn)證了適度的遮陰有利于增強(qiáng)煙葉的光合能力，促進(jìn)其內(nèi)部干物質(zhì)的形成。

本研究顯示光照強(qiáng)度直接影響煙株體內(nèi)糖類的合成和轉(zhuǎn)化，同時(shí)光照強(qiáng)度較大時(shí)能更好的促進(jìn)煙株對(duì)土壤中水溶性氯、鉀成分的吸收。適度的遮陰有利于干物質(zhì)的積累，提高煙葉生產(chǎn)產(chǎn)量與產(chǎn)值，但不能過度遮陰，否則反而會(huì)影響煙葉的產(chǎn)、質(zhì)量，這與王瑞、秦舒浩等[7,13]的研究結(jié)果相同。本實(shí)驗(yàn)還研究了不同光照對(duì)煙葉中性致香成分及感官質(zhì)量的影響，表明采取遮陰的兩個(gè)處理(透光率 80%、60%)均優(yōu)于對(duì)照 100%自然光照，其原因可能是適度的遮陰改善了煙葉生長(zhǎng)的微環(huán)境，而前人的研究也表明不同的生態(tài)環(huán)境與煙葉中中性致香成分、化學(xué)成分含量密切相關(guān)[14]。

表4 不同處理煙葉感官質(zhì)量評(píng)價(jià)結(jié)果Table 4 Sensory quality evaluation results of tobacco leaves in different treatment plots

圖3 不同光照對(duì)保護(hù)酶含量的影響Fig. 3 Effects of different light intensities. on contents of protective enzymes

遮陰處理能提高煙株葉片中非特異性過氧化物酶與超氧化物歧化酶的含量，本實(shí)驗(yàn)中透光率80%處理上述二者的酶活性顯著高于透光率 60%與100%自然光照，說明對(duì)照對(duì)煙葉葉片已造成強(qiáng)光脅迫，而 80%透光率有效減輕了這一脅迫，一定程度上防止了煙株葉片發(fā)生膜脂過氧化，延緩葉片衰老，防止植株受到傷害，這與張黎萍等[15]在小麥上的研究結(jié)果相似。說明煙株本身對(duì)弱光脅迫具有一定的調(diào)節(jié)和適應(yīng)能力，適度遮陰能提高煙葉對(duì)弱光的利用能力。但不能過度遮陰，否則也會(huì)影響煙葉的正常生長(zhǎng)。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明，適度的光照能改善白肋煙的光合生理特性，在大田生長(zhǎng)中前期提高其葉片的光合速率，有效增加煙葉的光合功能及提高葉片中保護(hù)酶含量。同時(shí)，在適度的光照條件下，煙葉中大部分中性致香成分含量更高，感官質(zhì)量較好，部分化學(xué)成分指標(biāo)相對(duì)較為協(xié)調(diào)。綜合本研究分析結(jié)果，80%的光照條件下的煙葉品質(zhì)更加良好，滿足工業(yè)企業(yè)的配方要求。國(guó)煙草，1985(1):5-8.

[3]肖金香，王燕，李暉，何寬信，等. 遮陽網(wǎng)覆蓋對(duì)烤煙生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響研究[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2003，11(4):157-159.

[4]楊興有，崔樹毅，劉國(guó)順，等. 弱光環(huán)境對(duì)煙草生長(zhǎng)、生理特性和品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，16(3):635- 639.

[5]江力，曹樹青，戴新賓，等．光強(qiáng)對(duì)煙草光合作用的影響[J]．中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2000，6(4):17-20.

[6]張榮銑，劉曉忠，宣亞南，等. 小麥葉片展開后光合碳同化能力—葉源量的估算[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997，30(1):84-91.

[7]秦舒浩，李玲玲. 遮光處理對(duì)西葫蘆幼苗形態(tài)特征及光合生理特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(4): 653-656.

[8]劉賢趙，康紹忠. 不同生長(zhǎng)階段遮蔭對(duì)番茄光合作用、干物質(zhì)分配與葉 N、P、K 的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22(12):2264-2271.

[9]劉國(guó)順，喬新榮，王芳，等. 光照強(qiáng)度對(duì)烤煙光合特性及其生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2007，27 (9):1833-1837.

[10] 劉國(guó)順，趙獻(xiàn)章，韋鳳杰，等. 旺長(zhǎng)期遮光及光照轉(zhuǎn)換對(duì)不同煙草品種光合效率的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40(10):2368-237.

[11] 李潮海，欒麗敏，王群，等．苗期遮光及光照轉(zhuǎn)換對(duì)不同玉米雜交種光合效率的影響[J]．作物學(xué)報(bào)，2005，3I(3):381-385．

[12] 顧少龍，史宏志，張國(guó)顯，等. 平頂山煙區(qū)主要種植烤煙品種光合生理特性研究[J]. 中國(guó)煙草科學(xué)，2012，33 (4):37-41.

[13] 王瑞，劉國(guó)順，陳國(guó)華，等. 光強(qiáng)對(duì)苗期烤煙光合作用及干物質(zhì)生產(chǎn)的影響 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(8): 2072-2077.

[14] 李東霞，楊興有，劉國(guó)順，等. 遮陰對(duì)烤煙葉片結(jié)構(gòu)和中性致香物質(zhì)含量的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37(18):8449-8450，8483.

[15] 張黎萍，荊奇，戴廷波，等. 溫度和光照強(qiáng)度對(duì)不同品質(zhì)類型小麥旗葉光合特性和衰老的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19(2):311- 316.

[1]左天覺. 煙草的生產(chǎn)生理和生物化學(xué)[J]. 上海:上海遠(yuǎn)東出版社，1993.

[2]戴 冕. 光環(huán)境對(duì)煙草葉片的若干生理生態(tài)影響[J]. 中

Effects of Light Intensity on Photosynthetic Characteristics and Neutral Aroma Constituents of Burley Tobacco

NI Guoshi1, ZUO Mei1, WANG Rui1, WU Wenhao1, XIANG Bikun1, XU Zicheng2*
(1 Enshi Tobacco Company of Hubei Province, Enshi, Hubei 445000, China; 2. Tobacco College of Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

To identify the effects of light intensity on photosynthesis of burley tobacco leaves during field stages, and explore the distribution differences of main neutral aroma constituents in cured burley tobacco leaves of different light intensities treatment, artificial shade experiment with 3 light transmittance level (100%, 80%, 60%) from rosette stage to maturation stage was carried out by using Eyan 6 as test material. The results indicated that leaf source capacity per unit area of 80% transmittance level was higher than the other two levels. In the early stage of the shade, light intensity was the major controlling factor, net photosynthetic rate under shading treatment were lower than that under full sunlight (100%＞80%＞60%); In the later period, environment temperature under shading treatment was lower, air humidity and CO2concentration was relatively high in the air, and stomatal conductance and transpiration rate increased, and net photosynthetic rate was higher than CK(100% transmittance level), but the intercellular CO2concentration decreased. Tobacco leaves had a strong adaptability to light, and long-term shade could stimulate its absorption and conversion efficiency of weak light. Neutral aroma constituents, sense quality, activities of peroxidase and superoxide dismutase were better than those of 100% full natural light as a whole. But 100% natural light intensity was more advantageous to the increasing of content of soluble sugar, and absorption of water-soluble chloride and potassium in burley tobacco leaves. Through comprehensive analysis, tobacco leaves in 80% transmittance level have better quality and meet the formula requirements of the industrial enterprises.

burley tobacco; light intensity; photosynthetic characteristics; leaf source capacity; neutral aroma constituent; enzyme activity

S572.01

1007-5119（2014）04-0058-06 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2014.04.011

國(guó)家煙草專賣局面上項(xiàng)目“恩施煙區(qū)白肋煙品質(zhì)差異的生態(tài)機(jī)理及調(diào)控技術(shù)研究”(027Y 2011-050)

倪國(guó)仕，男，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事煙草栽培及管理方面的研究。*通信作者，E-mail:kjzx737@126.com

2014-01-19