郭軍蕊 劉國華 鄭愛娟 常文環(huán) 張 姝 蔡輝益

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點開放實驗室，北京 100081)

硒于1817年首次被發(fā)現(xiàn)，100多年后，硒以機體必需的微量元素被大家所認可，于是研究者開始對動物對硒的需要量，硒對動物的生長、肉質(zhì)等的影響展開研究。隨后，硒的抗氧化［1］、免疫［2］、促生長［3］、提高繁殖性能［4］、抗應(yīng)激［5-7］、抗癌［8］等作用逐步被研究證實。由于無機硒有高毒性等缺點，日本等一些國家已禁止在飼糧和食品中添加亞硒酸鈉(Na2SeO3)。有機硒的使用逐漸引起人們的重視。關(guān)于有機硒在動物體內(nèi)的沉積及抗氧化性的研究在國內(nèi)外有很多報道，但是對不同日齡、不同水平的硒沉積和抗氧化性報道較為少見。本試驗主要研究了亞硒酸鈉、酵母硒和不同水平蛋氨酸硒對不同日齡肉雞生長性能、血漿和組織硒含量及血漿谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxi-dase，GSH-Px)活性的影響，旨在比較有機硒與無機硒在肉雞上的作用效果，為有機硒在生產(chǎn)中的應(yīng)用提供試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗動物及分組

選用1日齡健康愛拔益加(AA)肉雛雞756只，隨機分為組1～7共7組，組1飼喂低硒基礎(chǔ)飼糧(負對照)，組2～7在基礎(chǔ)飼糧的水平上分別添加 0.1、0.3、0.5、0.7 mg/kg 蛋氨酸硒、0.3 mg/kg酵母硒(正對照)和0.3 mg/kg亞硒酸鈉(正對照)。每組6個重復(fù)，每個重復(fù)18只雞(公母各占1/2)。試驗期為42 d。

1.2 試驗材料

亞硒酸鈉，飼料級，硒含量為1%;酵母硒，硒含量為2 000 mg/kg;蛋氨酸硒，硒含量為2 000 mg/kg。

1.3 試驗飼糧

本試驗基礎(chǔ)飼糧參考《肉雞飼養(yǎng)標準》(NY/T 33—2004)配制(粉料)，其組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets(air-dry basis) %

1.4 飼養(yǎng)管理

試驗分2階段進行，1～21日齡為育雛期，22～42日齡為育肥期。采用立體3層籠養(yǎng)，24 h光照，乳頭式飲水器供水，自由采食。1日齡接種馬立克氏病、雞新城疫苗，21日齡飲水接種法氏囊病疫苗。雞舍衛(wèi)生管理按常規(guī)進行。

1.5 樣品采集與處理

1.5.1 生長性能

1～21日齡和22～42日齡分別對每個重復(fù)雞進行稱重，截料稱料;記錄每天雞只死淘只數(shù)。計算1～21日齡、22～42日齡及1～42日齡初體重、末體重、平均日增重(average daily gain，ADG)、平均日采食量(average daily feed intake，ADFI)、料重比(feed/gain，F(xiàn)/G)和死淘率。

1.5.2 血漿指標

7個組每重復(fù)隨機選取7、21、35和42日齡雞2只(公母各1只)，采集血漿3～5 m L。采血前禁食12 h，自由飲水。采集的血液置于肝素抗凝管內(nèi)，輕輕混勻后靜置，待有少量血漿析出后，2 000 r/m in離心 10 m in，取上清液于 EP管中，-70℃保存待測血漿GSH-Px活性和血漿硒含量。

1.5.3 組織指標

試驗結(jié)束時，7個組每重復(fù)隨機選取2只雞(公母各1只)，供水、禁食12 h后放血并進行解剖，采集胸肌、肝臟、腎臟、皮膚和腹脂，-20℃保存待測硒含量。

1.6 指標及測定方法

1.6.1 血漿和組織硒含量的測定

參照GB/T 13883—2008，采用原子熒光光譜法測定血漿和組織硒含量。

1.6.2 血漿 GSH-Px活性測定

采用5，5’-二硫硝基苯甲酸(DTNB)比色法，按照南京建成生物工程研究所提供的試劑盒測定血漿GSH-Px活性。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件的一般線性模型(GLM)程序進行雙因素方差分析，因子顯著性采用F檢驗。對主效應(yīng)顯著的指標進行最小顯著差數(shù)(LSD)法多重比較，顯著和極顯著水平分別設(shè)為0.05和0.01，試驗數(shù)據(jù)表示為平均值±標準差表示。采用曲線估計(curve estimate)程序?qū)Φ鞍彼嵛砑铀脚c組織硒含量、血漿硒含量及GSH-Px活性進行線性和二次模型回歸分析。

2 結(jié)果

2.1 不同硒源和水平對肉雞生長性能的影響

由表2、表3、表4可知，不同硒源和水平飼糧處理對1～21日齡、22～42日齡及1～42日齡肉雞的 ADG、ADFI、F/G、初體重、末體重及死淘率無顯著影響(P＞0.05)。42日齡的末體重，各加硒組高于負對照組(P＞0.05)。

表2 不同硒源和水平對1～21日齡肉雞生長性能的影響Table 2 Effects of different selenium sources and supplemental levels on grow th performance of broilers at 1 to 21 days of age(n=6)

2.2 不同硒源和水平對血漿硒含量和 GSH-Px活性的影響

由表5可知，對于不同日齡血漿硒的含量，各加硒組硒含量均顯著高于負對照組(P＜0.05)，且隨著硒添加水平的增加而增大，相同添加水平蛋氨酸硒組優(yōu)于2個正對照組，日齡和添加水平之間存在極顯著交互作用(P＜0.01);對于不同日齡血漿GSH-Px活性，各加硒組血漿GSH-Px活性顯著高于負對照組(P＜0.05)，且組2 GSH-Px活性顯著低于其他各加硒組(P＜0.05)，日齡和添加水平之間存在極顯著互作效應(yīng)(P＜0.01)。對于7、35和42日齡血漿GSH-Px活性，組3顯著高于組4、組5(P＜0.05)，21日齡時組4 GSH-Px活性顯著高于其他各組(P＜0.05)。結(jié)合表6和表7可知，不同日齡血漿硒含量有線性(P＜0.01)及二次(P＜0.01)劑量效應(yīng)，隨飼糧硒添加水平呈線性(P＜0.01)和二次性(P＜0.01)增長;不同日齡 GSH-Px活性也有相同趨勢，從決定系數(shù)R2來看，更符合二次劑量關(guān)系，呈拋物線型的二次曲線(P＜0.01)。

表3 不同硒源和水平對22～42日齡肉雞生長性能的影響Table 3 Effects of different selenium sources and supplemental levels on grow th performance of broilers at22 to 42 days of age(n=6)

表4 不同硒源和水平對1～42日齡肉雞生長性能的影響Table 4 Effects of different selenium sources and supplemental levels on grow th performance of broilers at1 to 42 days of age(n=6)

2.3 不同硒源和水平對組織硒含量的影響

由表8可知，對于42日齡肝臟、腎臟、肌肉、皮膚和腹脂硒含量，各加硒組組織硒含量隨添加水平的增加而增大(P＞0.05)，且均顯著高于負對照組(P＜0.05)，相同添加水平下，蛋氨酸硒組優(yōu)于2個正對照組(P＞0.05)。另外，本試驗結(jié)果顯示組織硒含量高低依次為腎臟、肝臟、胸肌、皮膚和腹脂。結(jié)合表9可知，42日齡肉雞肝臟、腎臟、肌肉、皮膚和腹脂硒含量存在線性(P＜0.01)及二次(P＜0.01)劑量效應(yīng)。

3 討論

3.1 不同硒源和水平對肉雞生長性能的影響

有關(guān)硒源對動物生長性能的影響不同研究者的結(jié)論不盡相同。Upton等［9］證明加硒(亞硒酸鈉和酵母硒)組的飼料轉(zhuǎn)化率優(yōu)于對照組(P＜0.05)，而添加 0.2 mg/kg亞硒酸鈉組 AA 肉雞體重(BW)與對照組差異不顯著(P＞0.05)。相同硒添加水平無機硒和有機硒對BW和飼料轉(zhuǎn)化率影響差異不顯著(P＞0.05)，但有機硒優(yōu)于無機硒。李業(yè)國等［10］研究表明，飼喂酵母硒飼糧的肉雞4周齡ADG、BW和F/G顯著優(yōu)于無機硒飼糧組(P＜0.05)。許飛利［11］對黃羽肉雞的研究也發(fā)現(xiàn)無機硒和有機硒對49日齡肉雞F/G有改善作用(P＜0.05)。而Payne等［12］試驗報道卻表明，硒源(亞硒酸鈉和酵母硒)對生長性能影響不顯著(P＞0.05)。王秀娜［13］和王寶維等［14］發(fā)現(xiàn)不同硒源對豬和鵝的生長性能無顯著影響(P＞0.05)。本試驗未發(fā)現(xiàn)硒源之間對肉雞生長性能有顯著影響(P＞0.05)，這可能與雞的品種、飼養(yǎng)環(huán)境、飼養(yǎng)周期或者基礎(chǔ)飼糧的硒含量有關(guān)。

表5 不同硒源和水平對肉雞血漿硒含量和GSH-Px活性的影響Table 5 Effects of different selenium sources and supplemental levels on selenium content and GSH-Px activity in plasma of broilers(n=12)

續(xù)表5

表6 蛋氨酸硒添加水平(X)與血漿硒含量(Y)的回歸方程Table 6 Regression equation of selenium methionine supplemental level(X)and selenium content in plasma(Y)

表7 蛋氨酸硒添加水平(X)與血漿GSH-Px活性(Y)的回歸方程Table 7 Regression equation of selenium methionine supplemental level(X)and GSH-Px activity in plasma(Y)

不同研究者關(guān)于硒水平與生長性能關(guān)系的研究結(jié)果有較大差異。李業(yè)國等［10］研究表明不同的硒水平可顯著影響 ADG、ADFI和 F/G(P＜0.05)，且添加0.15 mg/kg酵母硒的4周和7周肉雞BW顯著高于添加 0.3 mg/kg 酵母硒組(P＜0.05);而亞硒酸鈉則相反，添加0.3 mg/kg組4周和7周肉雞 BW 顯著高于添加 0.15 mg/kg 組(P＜0.05)。?evcˇikova 等［15］認為酵母硒和小球藻硒與對照組相比，可以顯著提高BW(P＜0.05)，但對改善飼料轉(zhuǎn)化率無顯著影響(P＞0.05)。Chantiratikul等［16］研究發(fā)現(xiàn)，不同硒源對蛋雞生產(chǎn)性能無顯著影響(P＞0.05)。劉明寶［17］在基礎(chǔ)飼糧(含硒量為0.018 5 mg/kg)中 添 加 0.02、0.10、0.50 和2.50 mg/kg亞硒酸鈉飼喂豬結(jié)果表明，各處理間豬ADG、ADFI和 F/G 均無顯著差異(P＞0.05)。宋清華等［18］研究也表明，同一硒源不同水平對良鳳花肉雞ADG和F/G無顯著影響(P＞0.05)。朱宏娟［19］和崔國強等［20］也得出相同的結(jié)論。本試驗也發(fā)現(xiàn)，飼糧硒水平對肉雞生產(chǎn)性能沒有顯著影響(P＞0.05)，且 即 使 硒 水 平 低 至 0.035～0.042 mg/kg(基礎(chǔ)飼糧)也未能影響肉雞的生長(P＞0.05)。羅培林等［21］在大鼠硒耗竭試驗中也發(fā)現(xiàn)，在硒含量為0.03 mg/kg的基礎(chǔ)飼糧中添加不同水平的亞硒酸鈉和酵母硒并未影響經(jīng)2周硒耗竭 大 鼠 的 ADFI、ADG 及 F/G(P＞0.05)。Thompson等［22］研 究 則 證 明，當 雞 飼 糧 中 含100 mg/kg的維生素 E時，硒最低需要量低于0.01 mg/kg;而當維生素 E含量為10 mg/kg時，添加 0.02 mg/kg的硒(基礎(chǔ)飼糧硒含量＜0.005 mg/kg)即可維持雞的正常生長;當飼糧中不含維生素E時，硒的最低需要量則接近0.05 mg/kg，與本試驗的結(jié)果近似。這可能暗示滿足動物正常生長的最低硒需要量與飼養(yǎng)試驗條件有關(guān)，即在嚴格控制的試驗條件下，動物較少受不利環(huán)境因素的刺激，其最低需要量有可能遠低于生產(chǎn)條件下的需要量，但尚需更多的試驗證據(jù)證實。

表8 不同硒源和水平對組織硒含量的影響Table 8 Effects of different selenium sources and supplemental levels on tissue selenium content(n=12) mg/kg

表9 蛋氨酸硒添加水平(X)與組織硒含量(Y)的回歸方程Table 9 Regression equation of selenium methionine supplemental level(X)and tissue selenium content(Y)

3.2 不同硒源和水平對血漿硒含量和 GSH-Px活性的影響

硒在十二指腸被吸收進入血液后，與血液中的α-球蛋白、β-球蛋白結(jié)合，經(jīng)血漿運載進入各組織［23］。研究表明，飼喂硒代蛋氨酸的肥育豬血漿中的硒含量顯著高于相同添加水平的亞硒酸鈉組(P＜0.05)［24］。王海宏［25］研究不同硒源對肉雞血漿硒含量的影響發(fā)現(xiàn)，21日齡時蛋氨酸硒組極顯著高于無機硒和酵母硒組(P＜0.001)，42日齡時不同硒源無顯著差異(P＞0.05)。據(jù)林長光等［26］報道，與亞硒酸鈉相比，泌乳母豬飼糧添加納米硒顯著提高仔豬血漿硒含量(P＜0.05)，且添加亞硒酸鈉組的仔豬血漿硒含量顯著低于對照組(P＜0.05)。本試驗結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，添加蛋氨酸硒組肉雞的7和42日齡血漿硒含量均顯著高于無機硒組(P＜0.05)。顯示有機硒和無機硒在吸收和運載機制上存在較大差異，與無機硒相比，有機硒似乎更易于被動物吸收。

本試驗證實，血漿硒含量與飼糧硒水平之間存在極顯著的劑量效應(yīng)(P＜0.01)，血漿硒含量隨著飼糧硒水平增加而呈線性升高趨勢。肥育豬試驗也發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加硒代蛋氨酸或者亞硒酸鈉均可提高肥育豬血漿硒含量［24］。添加 0.5和0.7 mg/kg酵母硒或納米硒均顯著提高泌乳期母豬血漿硒含量(P＜0.05)［26］。Juniper等［27］在肉牛試驗中也得到了相似的結(jié)果?？梢娧獫{硒含量可作為敏感指標用于判斷動物的硒營養(yǎng)狀況。

本研究還發(fā)現(xiàn)，蛋氨酸硒添加水平與血漿硒含量的關(guān)系在一定程度上受日齡影響。7日齡和21日齡時，血漿硒含量隨蛋氨酸硒添加水平的提高而呈增加趨勢，當飼糧硒添加水平達到0.5 mg/kg時，血漿硒含量最高，進一步提高硒添加水平血漿硒含量不再隨之增加。而在35和42日齡時，血漿硒含量隨蛋氨酸硒添加水平的提高而持續(xù)增加，添加0.7 mg/kg蛋氨酸硒組血漿硒含量達到最大值。一般認為，血漿硒含量受吸收和清除的雙重影響。肉雞生長前期飼糧硒添加水平達到0.5mg/kg時血漿硒含量即達到穩(wěn)恒(硒含量為0.16 mg/kg)，而后期即使飼糧硒添加水平高達0.7 mg/kg時也未達到穩(wěn)恒(硒含量≥0.20 mg/kg)，這有可能是因為生長前期肉雞硒吸收途徑更易達到飽和或其α-球蛋白、β-球蛋白與硒的親和力更弱，且其生長迅速導(dǎo)致組織對血硒的利用和清除速率更快，而后期對硒的吸收能力、血漿親和力發(fā)育性增強，且其相對生長速率降低對血硒的利用和清除速率也降低，導(dǎo)致其有較高的血硒含量。然而局限于目前對硒吸收、轉(zhuǎn)運、組織利用機制研究尚不充分，其具體機制尚需進一步研究探討。

GSH-Px是機體內(nèi)廣泛存在的一種過氧化物分解酶。硒半胱氨酸是其活性中心，酶活性大小可反映機體硒水平。機體中約30%～40%的硒以GSH-Px的形式存在，硒缺乏將引起GSH-Px活性變化，從而引起動物的疾病發(fā)生和功能紊亂［28］。GSH-Px能催化谷胱甘肽(GSH)變?yōu)檠趸凸入赘孰?GSSG)，使有毒的過氧化物還原成無毒的羥基化合物，從而保護細胞膜的結(jié)構(gòu)及功能不受過氧化物的干擾及損害［29］。硒和GSH系統(tǒng)在抗氧化方面起到了重要作用［1］。最近，尹俐［30］制備了一種人工模擬GSH-Px-含硒谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶，并且證明其在體外能夠表達抗氧化作用。機體內(nèi)的抗氧化/促氧化平衡，對雞的健康、胚胎發(fā)育、精子質(zhì)量以及家禽的生長與繁殖都非常重要［31］。本研究結(jié)果表明，與低硒基礎(chǔ)飼糧組相比，加硒組血漿GSH-Px活性顯著提高(P＜0.05)，該結(jié)果與許多報道［32-34］一致。研究表明，硒添加飼糧可以提高雞血液中GSH-Px活性，且其活性與硒添加水平呈一定的相關(guān)性［35-36］。豬血清GSH-Px活性則隨飼糧硒水平對數(shù)而呈線性(P＜0.05)和二次性增長(P＜0.05)，呈一拋物線型的二次曲線(P＜0.05)［17］。Wang 等［33］和蔣立等［37］的研究也表明添加硒可分別使肉雞和肉兔血漿GSH-Px活性升高(P＜0.05)。Wang 等［33］還發(fā)現(xiàn) 21 日齡血漿GSH-Px活性有機硒組顯著高于無機硒組(P＜0.05)，這與本試驗研究結(jié)果以及 Chen 等［38］的結(jié)果一致。而王海宏［25］的研究則表明相同添加水平有機硒與無機硒間差異不顯著(P＞0.05)，但42日齡時無機硒效果優(yōu)于酵母硒。本試驗結(jié)果表明，相同添加水平的無機硒和蛋氨酸硒組差異不顯著(P＞0.05)，但二者均顯著高于酵母硒組(P＜0.05)?；貧w分析表明，蛋氨酸硒添加水平與血漿GSH-Px活性存在顯著的二次劑量關(guān)系(P＜0.05)，說明獲得最高GSH-Px活性所需要的硒添加水平在 0.3～0.7 mg/kg。本試驗還發(fā)現(xiàn)，日齡也是影響GSH-Px活性的因素，并存在一定的發(fā)育性規(guī)律，但這種發(fā)育規(guī)律因飼糧硒水平而有差異。當采食低硒飼糧時，血漿GSH-Px活性并未隨日齡增長而發(fā)生顯著變化(P＞0.05)，各日齡 GSH-Px活性均保持在較低水平上。但當硒添加水平為0.3 mg/kg及以上時，GSH-Px活性因日齡增長而提高，21、35和42日齡顯著高于7日齡(P＜0.05)。這一結(jié)果也間接說明充足的飼糧硒添加水平(或血漿硒含量)是GSH-Px正常表達的必要條件而并不僅僅是充分條件。同樣地，飼糧硒添加水平對血漿GSHPx活性的影響也受日齡的影響，這種影響主要表現(xiàn)為7、35和42日齡肉雞血漿GSH-Px活性達到最高值時，對應(yīng)的蛋氨酸硒添加水平為0.3 mg/kg，而21日齡時對應(yīng)的添加水平為0.5 mg/kg，這可能意味著肉雞不同日齡時達到等活性GSH-Px所需的飼糧硒添加水平不同，但這種日齡效應(yīng)的機制和生理意義尚不清楚，有待進一步的研究。

3.3 不同硒源和水平對組織硒含量的影響

有研究報道，隨著飼糧中無機硒和有機硒(酵母硒、蛋氨酸硒)添加水平的增加，大鼠［17］、豬［17］和肉雞［39-40］等的心臟、肝臟、腎臟等組織中硒含量隨之升高，且還可提高孵化率和1日齡雛雞組織硒含量［41-42］。大量研究表明，隨著飼糧硒添加水平的增加，組織硒含量隨之增加，且有機硒的沉積效果優(yōu)于無機硒［43-45］。并有研究表明，0.2 mg/kg的酵母硒對組織硒含量來講可替代0.3 mg/kg的亞硒酸鈉［39］，這與本研究結(jié)果相似。Dlouhá 等［46］研究綠藻硒和亞硒酸鈉對肉雞胸肌硒含量的影響表明，綠藻硒更有利于硒的沉積(P＜0.05)。飼糧中有機硒添加效果明顯優(yōu)于無機硒，且大部分硒在畜禽體內(nèi)以蛋氨酸硒形式替代蛋氨酸形成硒蛋白質(zhì)，小部分硒則以半胱氨酸硒形式參與體蛋白質(zhì)組成，在體內(nèi)起廣泛作用［47］。這也可能與有機硒和無機硒在體內(nèi)的吸收代謝方式有關(guān)。有報道認為，無機硒代謝過程中，僅有少量結(jié)合于人體蛋白質(zhì)中，大多數(shù)則進入腎臟，最終排出體外;而有機硒因與含硫氨基酸類似，在蛋白質(zhì)的合成中常替代含硫氨基酸而結(jié)合于蛋白質(zhì)中，因此有機硒能增加機體總硒的貯存量［48］。試驗證明與無機硒相比，添加有機硒更有利于體組織硒的沉積。此外，回歸分析結(jié)果表明，蛋氨酸硒添加水平與組織硒含量之間呈顯著的線性及二次回歸關(guān)系(P＜0.001)，說明提高飼糧蛋氨酸硒水平可明顯增加組織硒的沉積量，且在硒添加水平高達0.7 mg/kg時組織硒含量也未達到飽和或平衡狀態(tài)。

4 結(jié)論

①飼糧中添加亞硒酸鈉、酵母硒和不同水平蛋氨酸硒對肉雞生長性能無明顯改善作用，但對42日齡的末體重稍有提高。

②飼糧中肉雞血漿和組織硒含量隨硒添加水平的升高而增加，且蛋氨酸硒優(yōu)于亞硒酸鈉和酵母硒。且對于血漿硒含量，日齡和硒添加水平之間有交互作用。

③飼糧中添加亞硒酸鈉、酵母硒和不同水平蛋氨酸硒能顯著提高肉雞血漿GSH-Px活性，且日齡和硒添加水平之間存在交互作用。

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