伍劍 編譯

（廣西商大科技有限公司，南寧 530105）

仔豬窩均勻度是非常重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，因?yàn)樗c仔豬斷奶前死亡率有關(guān)。如果仔豬初生體重變異大，體重輕的仔豬在吸允乳頭競爭中處于劣勢地位，初乳和常乳攝入量低，從而導(dǎo)致營養(yǎng)不良和免疫力低下。另外，仔豬初生重變異越大，斷奶時窩均勻度越低，從而增加生產(chǎn)中的勞動強(qiáng)度和管理難度。而且體重低的仔豬生長速度也慢，出欄時間延長。

本文綜述了影響仔豬窩均勻度的生理因素，并探討降低仔豬初生重變異的可能性，從而為制定營養(yǎng)策略以提高仔豬窩均勻度提供依據(jù)。

1 影響仔豬初生窩均勻度的因素

1.1 遺傳力選擇和窩產(chǎn)仔數(shù)

通過繁殖力的遺傳選擇可以有效增加窩產(chǎn)仔數(shù)，Quesnel等（2008）研究報道表明在過去10年內(nèi)通過遺傳選擇使母豬的窩產(chǎn)仔豬增加約1.8頭。子宮內(nèi)胎兒從形成到成功分娩的數(shù)量有一定的限制，胚胎數(shù)量與胎兒生長發(fā)育成負(fù)相關(guān)，因此很多學(xué)者研究表明，由于對窩產(chǎn)仔數(shù)的遺傳選擇導(dǎo)致仔豬窩均勻度和平均初生重降低。如果胚胎數(shù)超過子宮承受能力會使胎兒肌纖維數(shù)量降低，從而對胎兒的生長發(fā)育造成不利影響。

Quiniou等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，窩產(chǎn)仔數(shù)≥16頭的比窩產(chǎn)仔數(shù)≤11頭的窩平均初生重降低0.33kg，而窩內(nèi)個體重變異提高0.04kg（0.3kg：0.24kg），體重輕的仔豬所占比例也有提高（見表1）。初生重低于1kg的仔豬哺乳期成活率較低，即使存活下來在保育期和生長育肥期成活率也低于初生重高于1kg的仔豬。

隨著窩產(chǎn)仔數(shù)增加，每頭胎兒獲得的氧氣和養(yǎng)分降低。因此，胎兒數(shù)的增加影響子宮承受能力，從而降低胎兒生長速度，提高胎兒的死亡率，影響胎兒出生后的生長性能。

表1 窩產(chǎn)仔數(shù)對仔豬初生重和窩變異系數(shù)的影響

1.2 品種不同

動物子宮供給胎兒充足養(yǎng)分的能力是由基因控制的。因此，品種不同，子宮容量、產(chǎn)仔數(shù)、胎兒成活率以及胎兒初生重均有差異。例如，中國梅山豬的產(chǎn)仔數(shù)顯著高于其他商品母豬。W ilson等（1998）研究報道表明，與約克夏豬相比梅山豬胎兒生長速度較慢，這是因?yàn)槊飞截i在子宮內(nèi)由于胚胎數(shù)較多，胎盤的生長受到限制，進(jìn)而影響胎兒的大小和生長發(fā)育。Ford等（2002）認(rèn)為梅山豬子宮容量高的原因可能是胎盤養(yǎng)分運(yùn)輸效率高或者子宮較寬，也可能是梅山豬胎盤血管形成能力更強(qiáng)。Biensen等（1998）研究表明，梅山豬作母本與約克夏豬雜交，在妊娠90～110d時胎兒重量較純種約克夏輕，通過使用圖像對比分析發(fā)現(xiàn)純種梅山豬胎盤和子宮內(nèi)膜的血管密度高于純種約克夏豬。所以品種不同，血管生成因子的表達(dá)不同，從而引起胎盤和子宮內(nèi)膜的血管分布密度的不同，進(jìn)而影響胎盤養(yǎng)分運(yùn)輸效率。因此，可以通過對子宮容量的遺傳改良來提高母豬的繁殖能力。

1.3 胚胎發(fā)育過程中血管生成和卵泡發(fā)育

胎兒的生長發(fā)育所需要的各種養(yǎng)分依賴母體供給的能力，而這種供給能力受到胎盤內(nèi)血管發(fā)生及血流量的影響。

1.3.1 血管發(fā)生

新血管的形成決定胎盤血管數(shù)量的多少，這個血管發(fā)生的過程對正常組織的發(fā)育極為重要，并受到很多因素的影響。Reynolds和Redmer(2001)指出，血管形成過程中受到血管內(nèi)皮生長因子、成纖維細(xì)胞生長因子、血管生成素蛋白家族及其受體等調(diào)控因子的影響。此過程以毛細(xì)管的增殖開始，最終由小動脈、毛細(xì)血管和靜脈組成一個微循環(huán)。血管形成因子與血管擴(kuò)張因子NO等共同作用，協(xié)調(diào)胎盤血管生成及血流量變化。

1.3.2 血管舒張

目前已知有多種因子通過增加胎盤循環(huán)通道和胎盤血管的直徑來提高胎盤的血流速度。其中一個因子即為NO，它參與母體全身血管擴(kuò)張、母體與胎兒之間的血液循環(huán)過程，并可通過調(diào)節(jié)血流量和刺激血管內(nèi)皮生長因子以增加血管的通透性等。胎兒和胎盤循環(huán)系統(tǒng)的建立是在胚胎發(fā)育早期進(jìn)行的，這對胎兒的養(yǎng)分供給，特別是妊娠后期胎兒指數(shù)生長階段尤為重要。因此，任何影響胎盤生長發(fā)育的負(fù)面因素以及影響母體對胎兒營養(yǎng)供給的因素都會造成胎兒發(fā)育遲緩。

1.3.3 血流分布

影響胎兒生長發(fā)育的一個重要因素是子宮-胎盤的血流量。胎盤血液循環(huán)在對胎兒提供養(yǎng)分以及物質(zhì)交換方面具有關(guān)鍵作用。Pere和Etienne(2000)發(fā)現(xiàn)子宮血流量隨著產(chǎn)仔數(shù)的增加而增加，但流向每個胎兒的血流量減少，這說明子宮血流量在一定范圍內(nèi)與產(chǎn)仔數(shù)相適應(yīng)。同樣，Reynolds等（1985）也證實(shí)子宮血流量與胎兒數(shù)量呈正相關(guān)，但流向單個胎兒的血流量與在子宮角的胎兒數(shù)量呈負(fù)相關(guān)。因此，在妊娠期間提供給母豬不同水平的養(yǎng)分，可導(dǎo)致胎兒初生重的不同。

1.4 母體懷孕期的營養(yǎng)水平

較高水平的營養(yǎng)供給對于維持母體和胎兒的代謝需要非常重要。母體對營養(yǎng)物質(zhì)的需要與其產(chǎn)仔數(shù)密切相關(guān)。K im等（2009）研究表明如果母體通過血液供給胎兒的營養(yǎng)不足，那么在妊娠45d時同一窩胎兒之間的體重就會出現(xiàn)明顯差異。妊娠期間胎兒的生長發(fā)育對仔豬出生后的窩均勻度和初生重有重要影響，因此，很多學(xué)者致力于研究妊娠期母體的營養(yǎng)供給策略，以期達(dá)到更理想的效果。

2 通過母體營養(yǎng)供給改善仔豬窩均勻度

2.1 排卵前的營養(yǎng)

1）排卵前的營養(yǎng)攝入對窩均勻度的影響證據(jù)。很多研究表明排卵前日糧組成與胚胎成活和發(fā)育有關(guān)系，但是目前還沒有直接證據(jù)表明排卵前的營養(yǎng)供給對胚胎發(fā)育均勻度有影響。VandenBrand等（2006）研究發(fā)現(xiàn)斷奶到發(fā)情間隔期間日糧添加葡萄糖150g/d(每天供給日糧3.5kg，日糧含NE9.4M J/kg、CP15.6%、可消化Lys0.68%)，可顯著提高仔豬初生重均勻度。葡萄糖比淀粉對血糖和胰島素水平的影響更大，但是葡萄糖對斷奶發(fā)情間隔、受胎率、分娩率和初生窩重均無影響（見表2）。

表2 斷奶發(fā)情間隔期添加葡萄糖對仔豬初生重和窩變異度的影響

2）胰島素和IGF-1介導(dǎo)的營養(yǎng)作用。多數(shù)體外試驗(yàn)證明胰島素和IGF-1有刺激卵泡生長的作用，在黃體后期或卵泡早期提高血漿胰島素水平可提高排卵率，且不受血漿LH水平的影響，這可能與胰島素降低了小卵泡和中等卵泡的閉鎖有關(guān)。胰島素對卵泡細(xì)胞的營養(yǎng)攝入、生長和發(fā)育有正向作用，但是還沒有直接的證據(jù)表明通過限飼降低胰島素分泌會降低母豬卵泡細(xì)胞的發(fā)育和排卵率。相反，在斷奶前或斷奶時提高血漿胰島素水平會影響斷奶后LH峰值，而高水平的LH可刺激大卵泡的生長，因?yàn)樾÷雅葜挥蠪SH受體而沒有LH受體，因此小卵泡會因刺激不足而閉鎖。所以，如果卵泡群越均勻，卵母細(xì)胞發(fā)育就越均勻，這可能是斷奶到發(fā)情間隔期間日糧添加葡萄糖可顯著提高窩內(nèi)仔豬出生體重均勻度的原因。

2.2 與胎盤和胎兒生長發(fā)育相關(guān)的營養(yǎng)

2.2.1 妊娠期日糧能量水平的影響

Buitrago等（1974）研究了妊娠期低能量攝入對母豬繁殖性能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)妊娠期攝入DE2.2M cal/d比攝入DE8M cal/d顯著降低仔豬初生重和初生窩重，Noblet等（1985）研究表明妊娠80d到分娩降低28%的采食量顯著地降低了仔豬初生重和初生窩重。然而一些研究表明由于母體可動員自身體貯以支持胎兒的生長發(fā)育，限制能量攝入并不會降低仔豬初生重。Bee（2004）研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)產(chǎn)母豬妊娠早期攝入不同能量水平（DE6.6：10.7MJ/kg）對仔豬初生均重、斷奶重、產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶仔豬數(shù)無顯著影響。Law lor等（2007）研究發(fā)現(xiàn)不同妊娠階段攝入不同能量水平對仔豬初生重、斷奶重、窩均勻度均無顯著影響，5個處理分別為：1）整個妊娠期攝入DE30MJ/d；2）與處理1相同但妊娠25～50d攝入DE60MJ/ d；3）與處理1相同但妊娠50～80d攝入DE60MJ/d；4）與處理1相同但妊娠25～80d攝入DE60MJ/d；5）與處理1相同但妊娠80～112d攝入DE45MJ/d。

2.2.2 妊娠期日糧蛋白水平的影響

妊娠期蛋白的攝入對母體和胎兒的生長有重要影響。W u等（1998）研究發(fā)現(xiàn)，與13%CP的對照日糧相比，飼喂0.5%CP的試驗(yàn)日糧使胎盤和子宮內(nèi)膜中堿性氨基酸、一些中性氨基酸分別下降16%和30%，然而，低蛋白使胎盤和子宮內(nèi)膜中NO合成酶的活性、瓜氨酸合成量、鳥氨酸脫羧酶活性均有提高，原因可能是蛋白攝入不足降低了母體向胎盤轉(zhuǎn)移養(yǎng)分和氧氣的能力，從而對仔豬出生窩均勻度產(chǎn)生負(fù)面影響。其他報道也表明母豬妊娠期蛋白限飼對仔豬生長發(fā)育有不利影響，如宮內(nèi)發(fā)育遲緩導(dǎo)致仔豬活力低、初生重低。

Redmer等（2004）研究表明母豬營養(yǎng)攝入可通過改變胎盤生長和血管發(fā)育來影響胎兒生長，營養(yǎng)水平會干擾胎盤中血管生成因子及其受體的表達(dá)，因此妊娠期母體營養(yǎng)供應(yīng)不足會抑制胎盤細(xì)胞增殖和血管形成。與經(jīng)產(chǎn)母豬相比，初產(chǎn)母豬為滿足自身的生長發(fā)育會與胎兒競爭養(yǎng)分，因此初產(chǎn)母豬仔豬初生重低，這也可證明母豬營養(yǎng)不足對胎兒生長有負(fù)面影響。

2.2.3 妊娠期不同采食量的影響

Mahan（1998） 研 究 發(fā) 現(xiàn)， 在NRC（1988）推薦飼喂量基礎(chǔ)上每天額外增加130g飼喂量可提高產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)。相似地，Cromw ell等（1989）研究表明從妊娠90d至分娩增加1.36kg/d飼喂量可改善母豬繁殖性能，試驗(yàn)組比對照組初生窩重、初生重、斷奶重、產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)均有提高。另外，發(fā)情期和配種前飼喂高纖維日糧可提高胎胚存活率，降低妊娠27d時宮內(nèi)發(fā)育遲緩的發(fā)生率。然而，一些研究也表明妊娠期飼喂量對母豬繁殖性能無影響，如Dw yer等（1994）研究發(fā)現(xiàn)妊娠不同階段飼喂量不同（妊娠21～90d飼喂2.5kg/d；妊娠25～50d飼喂5kg/ d；妊娠50～80d飼喂5kg/d；妊娠25～80d飼喂5kg/d）對仔豬初生窩重、產(chǎn)活仔數(shù)和初生重均無顯著影響，然而該作者發(fā)現(xiàn)在妊娠早、中期提高母豬營養(yǎng)攝入可提高胎兒肌纖維數(shù)，這與 Gatford等（2003） 和 Bee（2004）報道結(jié)果一致。Nissen等（2003）發(fā)現(xiàn)在妊娠25～50d和25～70d提高飼喂量對仔豬初生重和斷奶重均無影 響，Cerisuelo等（2008） 研 究 表明，與對照組相比（2.5～3.0kg/d，ME2.9M cal/kg），在妊娠45～85d提高50%的飼喂量對仔豬出重窩均勻度、斷奶窩均勻度、產(chǎn)活仔數(shù)均無顯著影響。相反，Law lor等（2007）研究發(fā)現(xiàn)在妊娠50～80d過量飼喂降低了產(chǎn)活仔數(shù)。另外，Redmer等（2004）研究發(fā)現(xiàn)妊娠4～80d攝入較多養(yǎng)分會降低初產(chǎn)母羊血管生長因子的表達(dá)，從而導(dǎo)致胎盤發(fā)育慢、子宮和臍帶血流量的降低。

Musser等（2006）研究了母豬妊娠期飼喂量對胎兒肌肉發(fā)育和屠體品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在妊娠30～50d，分別與飼喂1.8kg/d日糧和飼喂1.8kg日糧+1.8kg玉米粒相比，飼喂3.6kg/ d日糧降低了產(chǎn)仔數(shù)（-1.21和-0.87頭）和產(chǎn)活仔數(shù)（-1.00和-0.89頭）。繁殖性能降低的原因可能是母體營養(yǎng)影響了孕酮循環(huán)，影響子宮活動和分泌活性、尿囊液的組成，從而影響對胎兒營養(yǎng)的供給，這也說明了高飼喂量降低黃體酮水平，從而對胚胎存活率產(chǎn)生不利影響。

2.3 氨基酸對窩均勻度的影響

已有確鑿的證據(jù)表明精氨酸家族的氨基酸（AFAAs:精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸鹽、脯氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、鳥氨酸、瓜氨酸）對胎盤血管生成和發(fā)育有重要影響，特別是妊娠前半期。哺乳動物機(jī)體中AFFAAs間可通過復(fù)雜的生化過程相互轉(zhuǎn)化。W u等（1996）發(fā)現(xiàn)在母豬妊娠35～40d時尿囊液中含有非常豐富的精氨酸和鳥氨酸，而這個時期正是胎盤快速生長期。谷氨酰胺在妊娠30～45d時羊水中含量最多，在尿囊液中含量也很豐富，尿囊液在妊娠早期可能是作為精氨酸、鳥氨酸、谷氨酰胺的儲存場所。氨基酸除了構(gòu)成蛋白和多肽外，一些功能性氨基酸（如精氨酸、胱氨酸等）在關(guān)鍵代謝過程中起重要的調(diào)節(jié)作用，這對豬的維持、生長、繁殖和免疫都非常重要。據(jù)Wu等（2010）年的報道，NO、多胺、精氨酸和其他功能性氨基酸（谷氨酰胺、亮氨酸、脯氨酸）可能通過哺乳動物雷帕霉素靶蛋白的細(xì)胞信號途徑調(diào)節(jié)胚胎和胎兒的肌肉生長發(fā)育，同時發(fā)現(xiàn)添加精氨酸可提高窩重和窩產(chǎn)仔數(shù)，同時添加谷氨酰胺、亮氨酸、脯氨酸可提高窩均勻度。

2.3.1 精氨酸

精氨酸是功能最多的氨基酸之一，可作為蛋白合成、NO和多胺合成的前體物。有證據(jù)表明NO和血管生成因子在協(xié)調(diào)胎盤血管發(fā)生和血流量時有交互作用，這對胎盤血管的形成及胎盤生長有重要作用。多胺與蛋白合成和細(xì)胞分化有關(guān)，胎盤多胺合成受阻會抑制胎盤的生長，豬機(jī)體中多胺是由精氨酸酶分解精氨酸為鳥氨酸和脯氨酸時而產(chǎn)生，這個過程發(fā)生在母體而非胎盤。

Mateo等（2007）研究發(fā)現(xiàn)在初產(chǎn)母豬妊娠30～114d日糧中添加1%的L-精氨酸鹽酸鹽可提高產(chǎn)活仔數(shù)（22%）和出生窩重（24%），而對仔豬平均初生重沒有影響。另外，仔豬死亡率降低65%，血漿中精氨酸及其代謝物含量提高，窩均勻度降低但與對照組差異不顯著（見表3）。Ramaekers等（2006）研究發(fā)現(xiàn)在母豬妊娠14～28d每天補(bǔ)飼25gL-精氨酸可提高產(chǎn)活仔數(shù)，對仔豬平均初生重沒有影響。

2.3.2 谷氨酰胺

谷氨酰胺參與細(xì)胞增殖和分化所必需的生糖氨基酸和核苷酸的合成，在從母體轉(zhuǎn)移到胎盤、胎兒的所有氨基酸中谷氨酰胺的量最大。

胎兒中谷氨酰胺來源于母體和胎盤通過谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸得到，胎盤中谷氨酸的供應(yīng)源于支鏈氨基酸代謝和胎兒體循環(huán)。Self等（2004）發(fā)現(xiàn)在妊娠中期尿囊液中谷氨酰胺的合成量最高，原因可能是該階段胎盤和胎兒生長迅速而需要更多的谷氨酰胺。另外，在胎兒肝臟中未被代謝的谷氨酰胺將轉(zhuǎn)移至胎盤用于胎兒生長的蛋白合成。谷氨酰胺作為胎兒精氨酸合成的底物，在調(diào)節(jié)胎兒機(jī)體精氨酸水平過程中有重要作用，因?yàn)樵谌焉锖?/3階段胎兒從子宮攝入的精氨酸量不能滿足胎兒的蛋白合成。

表3 添加1%L-精氨酸鹽酸鹽對母豬繁殖性能的影響

有證據(jù)表明胎兒的快速生長依賴于谷氨酰胺及其代謝物的充足供應(yīng)。另外，一些研究還表明母豬日糧添加谷氨酰胺可能對初生仔豬有益。

3 小結(jié)

窩內(nèi)仔豬變異對仔豬成活和后續(xù)生長是不利的，特別是現(xiàn)代商業(yè)生產(chǎn)條件下的高產(chǎn)母豬。妊娠期能量攝入與仔豬初生重有正相關(guān)，在初產(chǎn)母豬的能量攝入量與仔豬初生重的關(guān)系上則存在一個平臺，而經(jīng)產(chǎn)母豬則隨著能量攝入量的增加，仔豬初生重增加，但這種正效果在不同研究中結(jié)論不一致。妊娠早期蛋白攝入不足對于胎盤和子宮內(nèi)膜血管發(fā)生和生長有不利影響，這將減少胎盤流向胎兒的血流量，從而影響對胎兒養(yǎng)分的供給。隨著妊娠的進(jìn)行，母體和胎兒對營養(yǎng)的需要增加，而實(shí)際生產(chǎn)中在妊娠期提供相同數(shù)量的日糧蛋白與動物實(shí)際的營養(yǎng)需要相悖，這將增加胎兒對養(yǎng)分的競爭，結(jié)果導(dǎo)致胎兒發(fā)育滯后，最終影響仔豬的生長性能。

通過改變?nèi)焉锲谀阁w營養(yǎng)來調(diào)節(jié)仔豬窩均勻度的研究較少，多數(shù)研究中母體營養(yǎng)對初生窩重、仔豬活力、窩均勻度的影響并未闡述清楚。然而，只要記錄單個仔豬的體重就可計算窩均勻度，我們可從這些數(shù)據(jù)中得到妊娠期母體營養(yǎng)與仔豬窩均勻度的潛在信息，這些信息將對我們制定改善仔豬窩均勻度的飼喂策略提供參考。

原文：Source:Animal，2012，6（5）：797-806.鏈 接：h ttp://www.ncbi. n lm.nih.gov/pubmed/22558927