胡海桃 陳 娟 陳瑞旭 凌夢(mèng)沁 陳夢(mèng)義 郝德君

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，21007)

責(zé)任編輯:程 紅。

昆蟲和植物是陸地生物群落中最為重要的組成部分。在長期的協(xié)同進(jìn)化過程中，訪花昆蟲與顯花植物之間在營養(yǎng)、物候等方面形成了密切聯(lián)系，有的已達(dá)到相互依存的程度［1］。研究昆蟲訪花行為及其與開花植物的相互作用，可以為深入開展植物多樣性和植物生殖生態(tài)功能等方面的研究提供理論依據(jù)，對(duì)于傳粉昆蟲資源的保護(hù)，珍惜植物資源的開發(fā)利用具有重要的實(shí)踐意義［2］。

二月蘭(Orychophragmus violaceus)又稱諸葛菜，屬十字花科諸葛菜屬，1年或2年生草本，原產(chǎn)于中國東部，常見于東北、華北及華東地區(qū)［3］。由于對(duì)土壤、光照等條件要求較低，耐寒旱，再生能力強(qiáng)，二月蘭廣泛種植于公園、林緣、城市街道、高速公路或鐵路兩側(cè)。同時(shí)，二月蘭莖葉生長量大，營養(yǎng)豐富，具有較高的藥用和食用價(jià)值［4］。本研究針對(duì)南京市二月蘭花期早、地理分布廣的特點(diǎn)，研究其訪花昆蟲種類及訪花行為，為后續(xù)開展主要訪花昆蟲種類的訪花機(jī)制及其對(duì)二月蘭生殖生態(tài)學(xué)的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

以南京林業(yè)大學(xué)校園及周邊公園的早春開花植物——二月蘭為研究對(duì)象。所用工具包括:捕蟲網(wǎng)、自封袋、毒瓶、標(biāo)本盒、昆蟲針、三級(jí)臺(tái)、展翅板、標(biāo)簽紙等。借助數(shù)碼攝像機(jī)和數(shù)碼相機(jī)進(jìn)行圖片和錄像的采集。

訪花昆蟲種類的采集、鑒定:2013年3—5月份，用捕蟲網(wǎng)捕捉在二月蘭花朵上停留或有訪花行為的昆蟲，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行標(biāo)本制作、鑒定，并借助數(shù)碼相機(jī)或攝像機(jī)拍攝訪花昆蟲，帶回室內(nèi)再做進(jìn)一步分析。

日活動(dòng)規(guī)律及訪花行為的觀察:在晴天的08:00—17:00，在選定的樣地內(nèi)，選取盛花期及開花末期進(jìn)行跟蹤觀測(cè)，觀察和記錄飛落在二月蘭上的訪花昆蟲種類、數(shù)量、行為及其日活動(dòng)規(guī)律。對(duì)于出現(xiàn)頻率高及出現(xiàn)數(shù)量占優(yōu)勢(shì)的訪花昆蟲種類，進(jìn)行彈花頻率和停留時(shí)間的測(cè)定。用攝像機(jī)對(duì)訪花昆蟲進(jìn)行跟蹤拍攝3～5 min，重復(fù)2 次，每隔60 min 觀測(cè)一次，后期將拍攝的錄像放在電腦里觀看，用秒表記錄1 min 內(nèi)該蜂所訪問過的小花數(shù)即為該蜂的彈花頻率，同樣方法記錄其在每小花上的停留時(shí)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 訪花昆蟲種類

將二月蘭上捕捉到的訪花昆蟲進(jìn)行標(biāo)本制作，通過形態(tài)鑒定、分類，鑒定出二月蘭訪花昆蟲分屬于5 目，13 科，23 種，統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。

表1 二月蘭訪花昆蟲的種類

二月蘭訪花昆蟲中，膜翅目和雙翅目種類最多，各7 種，占種類數(shù)的30.61%。膜翅目種類分別為黃胸木蜂(Xylocopa appendiculata)、長木蜂(Biluna tranquabarorum)、赤足木蜂(Xylocopa rufipes)、東方蜜蜂(Apis cerana)、意大利蜜蜂(Apis mellifera)、熊蜂(Bombus festivus)、黑顎條蜂(Anthophora melanognatha);雙翅目種類分別為黑帶食蚜蠅(Episyrphus balteatus)、凹帶食蚜蠅(Syrphusnitens zetterstedt)、細(xì)腹食蚜蠅(Sphaerophoria sp.)、灰?guī)Ч苁逞料?Eristalis cerealis)、大頭金蠅(Chrysomyia megacephala)、紅頭麗蠅(Calliphora vicina)、家蠅(Musca domestica);鱗翅目種類5 種，分別為長尾麝鳳蝶(Byasa impediens)、暗脈菜粉蝶(Pieris napi)、黑脈菜粉蝶(Pieris melete)、藍(lán)灰蝶(Everesargiades pallas)、長喙天蛾(Macroglossum corythus luteata);鞘翅目種類3種，分別為黑足黑守瓜(Ceratia nigripennis)、跳甲(Alticinae sp.)、七星瓢蟲(Coccinella septempunctata);半翅目1 種，為菜蝽(Eurydema dominulus)(表1)。

2.2 主要訪花昆蟲日活動(dòng)規(guī)律

在二月蘭的23 種訪花昆蟲中，依據(jù)種群數(shù)量、彈花頻率及訪花節(jié)律確定東方蜜蜂、黃胸木蜂、長木蜂、赤足木蜂、黑鄂條蜂、暗脈菜粉蝶和黑帶食蚜蠅為主要訪花昆蟲種類。根據(jù)它們?cè)谝惶熘胁煌瑫r(shí)段的訪花數(shù)量，將其日活動(dòng)規(guī)律分為雙峰型和單峰型。黑帶食蚜蠅、東方蜜蜂、黃胸木蜂、長木蜂以及黑顎條蜂呈雙峰型，赤足木蜂和暗脈菜粉蝶呈單峰型。其中黑帶食蚜蠅訪花的第一個(gè)高峰出現(xiàn)在09:30—10:30，第二個(gè)訪花高峰出現(xiàn)在14:30—15:30;東方蜜蜂在11:30—12:30 出現(xiàn)第一次訪花高峰，在14:30—15:30 出現(xiàn)第二個(gè)高峰;黃胸木蜂第一次訪花高峰出現(xiàn)在10:30—12:30，第二次訪花高峰出現(xiàn)在14:30—15:30;長木蜂的兩次訪花高峰較為接近，分別在13:30—14:30 和14:30—16:30;黑顎條蜂在10:30—11:30 出現(xiàn)第一次訪花高峰，在15:30—16:30 出現(xiàn)第二個(gè)高峰。單峰型的赤足木蜂和暗脈菜粉蝶分別在12:30—13:30 和15:30—16:30 出現(xiàn)訪花高峰(表2)。主要訪花昆蟲的日活動(dòng)規(guī)律除了與它們自身的訪花能力不同有關(guān)外，更有可能與其受到光照、溫度等氣候因素的影響有關(guān)。

表2 二月蘭主要訪花昆蟲的日活動(dòng)規(guī)律 只

2.3 訪花昆蟲的彈花頻率

2.3.1 主要訪花昆蟲的彈花頻率

彈花頻率是指訪花昆蟲單位時(shí)間內(nèi)訪問開花植物花朵的個(gè)數(shù)。研究發(fā)現(xiàn):東方蜜蜂、黃胸木蜂、長木蜂、赤足木蜂和黑顎條蜂的彈花頻率分別為8.23、13.40、11.92、13.00、16.60 朵·min-1，其中黑顎條蜂彈花頻率最高;黃胸木蜂、長木蜂與赤足木蜂的彈花頻率相近，東方蜜蜂的彈花頻率最低。彈花頻率的差異可能與各種訪花昆蟲對(duì)二月蘭花色和花香感受程度不同有關(guān)。

2.3.2 主要訪花昆蟲在不同花期的彈花頻率

在二月蘭的開花盛期，長木蜂的彈花頻率最高，為15 朵·min-1，黃胸木蜂為14 朵·min-1，赤足木蜂和黑顎條蜂的彈花頻率為12 朵·min-1，而東方蜜蜂的最低，為7 朵·min-1。在開花末期，黑顎條蜂的彈花頻率最高，為14 朵·min-1;黃胸木蜂、長木蜂均為12 朵·min-1，赤足木蜂為11 朵·min-1，東方蜜蜂為9 朵·min-1。黃胸木蜂、長木蜂以及赤足木蜂在二月蘭開花盛期的彈花頻率高于開花末期的彈花頻率，而東方蜜蜂和黑顎條蜂在開花末期的彈花頻率高于開花盛期。不同昆蟲在開花盛期與開花末期的彈花頻率有所差異，可能與不同花期的二月蘭可被利用的花蜜或花粉含量有關(guān)。

2.3.3 主要訪花昆蟲彈花頻率的日變化規(guī)律

由表3可以看出，主要訪花昆蟲在一天內(nèi)不同時(shí)段的彈花頻率具有一定規(guī)律性，10:00—15:00 是訪花的活躍期，尤其在10:00—12:00 可見5 種昆蟲的訪花行為，而在09:00—10:00 和16:00—17:00，幾種訪花昆蟲的訪花頻率較低或無訪花行為。東方蜜蜂和黃胸木蜂在09:00—17:00 均可見其訪花行為，彈花頻率高峰分別出現(xiàn)于14:00—15:00 和15:00—16:00;長木蜂在10:00—16:00 訪花活躍，彈花頻率高峰出現(xiàn)于14:00—15:00。赤足木蜂訪花的活躍期在10:00—15:00，彈花頻率高峰出現(xiàn)于11:00—12:00。黑顎條蜂在12:00—16:00 無訪花行為，10:00—12:00 是其彈花頻率的高峰期。南京早春時(shí)節(jié)晝夜溫差較大，早晚溫度較低，低溫可能是影響昆蟲訪花行為的主要原因。

表3 二月蘭主要訪花昆蟲在不同時(shí)段的彈花頻率朵·min -1

2.4 訪花昆蟲的停留時(shí)間

2.4.1 主要訪花昆蟲的每小花停留時(shí)間

由表4可知，不同傳粉昆蟲因其訪花習(xí)性不同，每小花停留時(shí)間也存在差異。黑顎條蜂在每小花上的停留時(shí)間最短，為1.46 s;黃胸木蜂、赤足木蜂的每小花停留時(shí)間相近，分別為2.95、3.32 s;長木蜂的每小花停留時(shí)間為5.33 s;東方蜜蜂的每小花停留時(shí)間最長，為6.09s。除了黃胸木蜂外，二月蘭上訪花蜜蜂在每小花上的停留時(shí)間最大值與平均停留時(shí)間成正比，說明訪花蜜蜂在每小花的停留時(shí)間具有一定規(guī)律。

表4 主要訪花昆蟲在二月蘭每小花上的停留時(shí)間 s

2.4.2 不同花期訪花昆蟲的每小花停留時(shí)間

由表5可看出，不同訪花昆蟲在二月蘭開花盛期與開花末期每小花上的停留時(shí)間有所不同。其中黃胸木蜂、赤足木蜂和黑顎條蜂在二月蘭的開花盛期與開花末期的停留時(shí)間無明顯差異，而東方蜜蜂、長木蜂和熊蜂則在不同開花期的停留時(shí)間差異較大，可能是不同花期提供給訪花昆蟲的信號(hào)或可利用資源存在差異，因而不同種類昆蟲的訪花時(shí)間有所不同。

表5 不同花期主要訪花昆蟲在二月蘭每小花上的停留時(shí)間 s

2.4.3 主要訪花昆蟲每小花停留時(shí)間的日變化規(guī)律

由表6可知，在一天中不同時(shí)段內(nèi)，幾種主要訪花昆蟲在每小花上的停留時(shí)間不同。黑顎條蜂和黃胸木蜂的停留時(shí)間在不同時(shí)段較穩(wěn)定，其中黑顎條蜂的每小花停留時(shí)間最短，日變化為1.10～2.00 s，而黃胸木蜂為2.08～4.29 s;東方蜜蜂在上午和下午每小花停留時(shí)間存在較大差異，在08:00—09:00停留時(shí)間最長，11:00—12:00 以后較為平穩(wěn)地維持在4.23～5.21;熊蜂、長木蜂和赤足木蜂每小花停留時(shí)間日變化中均出現(xiàn)一個(gè)高峰，其中長木蜂和赤足木蜂都在12:00—13:00 出現(xiàn)停留時(shí)間高峰，長木蜂在16:00—17:00 又出現(xiàn)一次停留高峰，熊蜂則在13:00—14:00 出現(xiàn)一個(gè)停留時(shí)間高峰?？梢姡撕陬€條蜂和黃胸木蜂，東方蜜蜂、長木蜂、赤足木蜂和熊蜂在二月蘭上每小花停留時(shí)間因不同時(shí)段而有差異。

3 結(jié)論與討論

昆蟲訪花行為研究的最基礎(chǔ)工作是記錄哪些昆蟲訪問某種或哪些植物，首先需要對(duì)訪花昆蟲的種類有基本的了解。本項(xiàng)研究共采集和鑒定的二月蘭訪花昆蟲隸屬5 目、13 科、23 種，其中東方蜜蜂、黃胸木蜂、長木蜂、赤足木蜂、黑顎條蜂、食蚜蠅及菜粉蝶為主要訪花昆蟲。嵇寶中等［5］調(diào)查了南京地區(qū)訪花昆蟲的種類;王偉等［6］調(diào)查了南京地區(qū)不同月份的小菊訪花昆蟲。但記述的種類與本研究有一些差異，可能與寄主植物、不同花期以及調(diào)查季節(jié)均有關(guān)系。

表6 不同時(shí)段主要訪花昆蟲的每小花停留時(shí)間 s

昆蟲的訪花行為受到昆蟲的認(rèn)知生態(tài)學(xué)、花的特征和報(bào)酬等影響［7］。訪花昆蟲可以綜合利用嗅覺、視覺和觸覺尋找到適宜的寄主植物，不同種類昆蟲對(duì)同一種類植物的花色、氣味的感受機(jī)制不同，進(jìn)而其行為表現(xiàn)較大差異［8］。本研究發(fā)現(xiàn)，黃胸木蜂、長木蜂訪花行為的日節(jié)律呈雙峰現(xiàn)象，赤足木蜂則呈單峰，說明訪花行為不但與光照、溫度、降水等氣象因素有關(guān)，還受到昆蟲自身感知生理的影響［9］。此外，昆蟲的體型、身體構(gòu)造亦影響其訪花行為，如黑顎條蜂行動(dòng)敏捷，身體構(gòu)造有利于訪花，其彈花頻率在幾種主要訪花昆蟲中最高，但其每小花停留時(shí)間最短。而東方蜜蜂喙較短，經(jīng)常在花萼基部外圍的縫隙吸食花蜜，也可以直接飛到花萼筒處，尋找合適的吸蜜孔而圍繞花萼筒外圍轉(zhuǎn)，彈花頻率最低。

植物的花色、花形及花的氣味亦影響訪花昆蟲的訪花行為［10］，不同的訪花昆蟲偏愛不同的花色，不同的花色吸引不同的訪花昆蟲。如蜜蜂對(duì)黃色、藍(lán)色和白色敏感，而對(duì)紅色不敏感，蝶類喜歡紅色或紫色等鮮艷花色［11］?；ㄎ杜c花色不同，是較古老的吸引機(jī)制，如夜行性的蛾類在絕對(duì)黑暗的條件下也能訪花，說明蛾類主要是靠氣味定向訪花植物［12］。本研究中，在二月蘭開花盛期和開花末期，幾種主要訪花昆蟲的彈花頻率和停留時(shí)間具有較大差異，可能是由于不同花期的花色和氣味變化較大，對(duì)訪花昆蟲的吸引力有所差異;或者在不同花期花粉的散布量、花蜜的分泌量直接影響訪花昆蟲的行為［13］。

本研究主要集中于二月蘭主要訪花昆蟲的種類，訪花節(jié)律，不同花期的訪花行為等方面的研究。后續(xù)將深入開展二月蘭的花色、氣味、結(jié)構(gòu)等花部特征對(duì)訪花昆蟲行為影響的研究，探究東方蜜蜂、黑顎條蜂等主要訪花昆蟲對(duì)二月蘭的嗅覺、視覺和味覺識(shí)別機(jī)制，并進(jìn)一步從群落水平研究訪花昆蟲行為與二月蘭生殖生態(tài)學(xué)特性的相互關(guān)系。

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