吳春燕 王雪峰 薛 楊 王小燕 林之盼

(中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所，北京，100091) (海南省林業(yè)科學研究所)

責任編輯:任 俐。

森林在調節(jié)全球氣候和全球碳平衡方面扮演重要的角色［1］。而森林生物量的大小是評價森林碳循環(huán)貢獻的基礎［2－3］。國內外對森林生物量已開展了大量的研究，研究對象和側重點各不相同，有對喬木生物量和林凈生產力的研究［4］、有生態(tài)系統不同群落生物量和能量的研究［5］、有森林灌木層優(yōu)勢樹種生物量的估算研究［6］、也有研究喬木林生物量估算的方法［7］，但大多研究主要集中于地上生物量方面［8］，缺少對地下方面的研究。根生物量是森林總生物量的重要組成部分［9］，占地上生物量的8%～37%［10］，因此，準確分析根生物量是了解森林生物量的關鍵之一;但由于地下生物量取樣等難度的限制［11］，對地下根生物量的研究相對較少［12］。

木麻黃(Casuarina equisetifolia)是海南沿海岸的主要造林樹種，種植面積已達6.67 萬hm2［13］，其中絕大部分是無性木麻黃。這些木麻黃對海南沿海岸生態(tài)系統恢復、改善和保護以及維護海南生態(tài)平衡、優(yōu)化沿海地區(qū)人居環(huán)境起著重要的作用［14］，尤其在防風固沙、改良土壤、改善沿岸生態(tài)環(huán)境［15］和恢復沿海退化生態(tài)系統等方面的作用更為突出［16］。掌握木麻黃生物量大小對于了解木麻黃以及選取有效的保護措施具有重要意義。生物量生長模型利用胸徑、樹高等簡單指標，為樹木生物量的估算提供了一種簡便易行的方法［17－18］，目前已得到了廣泛應用。然而，在調查樹木根生物量時，往往需要挖取樹的整個根系，需要花費大量的人力和財力，導致樹木根生物量的生長方程較少。在以往估算根生物量時，往往用地上生物量乘以一個系數或者采用非特定物種或非具體地點的生長方程來估算［19－20］，其結果缺乏準確性。為了比較準確地估算森林地下生物量，有必要構建樹種的根生物量生長方程。在國內根系生物量研究方面，對人工林根系生物量的研究［21］以及北方溫帶森林樹種的粗根生物量［22－24］和細根生物量的研究相對較多［25－26］，甚至對熱帶木麻黃細根生物量［27］以及木麻黃人工林生物量［28］也有相關研究，但是對木麻黃根生物量的研究較少。

本研究首先基于全挖法［29－30］獲取實測數據，然后以基本測樹因子作為自變量構建木麻黃根生物量生長方程，探討胸徑、地徑和材積與根生物量的關系，從而實現對木麻黃根系生物量進行估算，旨在為準確估算木麻黃林地下生物量提供依據，同時為海南沿海岸木麻黃林的生態(tài)功能維護等做貢獻。

1 研究地自然概況

研究區(qū)域主要選擇在海南省國營島東林場，其位于海南東北部的文昌市境內，地處110°36'～111°01'E，19°40'～20°06'N，東臨南海，北起鋪前，南至龍接，西至抱羅、翁田等鄉(xiāng)鎮(zhèn)，土地總面積約1.2 萬hm2。島東林場屬于沿海平原地帶，大部分地區(qū)海拔在5～20 m，最高海拔70 m，地形由西南向東北稍為傾斜，沿海岸線向內陸縱深方向海拔逐漸升高，整個地貌平坦廣闊。調查地屬熱帶北緣沿海地帶，具有熱帶和亞熱帶氣候特點，屬熱帶海洋季風氣候，終年無霜，少嚴寒，四季常青，日照充足，氣候溫和，年平均溫度為23.9 ℃，極端低溫為0.3 ℃，出現在1月份，年平均大于10 ℃積溫為8 474.3 ℃。年平均日照時間1 953.8 h。夏季日照時間最長為13.19 h，冬季日照時間僅10.57 h。年太陽輻射總能量為453.3～479.1 kJ·cm－1。雨量豐富，但時空分布不均，干濕季明顯，春旱突出，降水量為1 529.8～1 948.6 mm，年平均降水量為1 721.6 mm。雨季主要集中在5—10月份，雨量占全年的80%，12—翌年4月份為旱季，干濕交替明顯，年蒸發(fā)量1 900 mm，8—10月份為熱帶風暴季節(jié)。該區(qū)植被類型為熱帶季風雨林，其主要經營樹種有木麻黃(Casuarina equisetifolia)、濕地松(Pinus ellioti)、桉樹(Eucalyptus robusta)、馬占相思(Acacia mangium)、大葉相思(Acacia auriculiformis)、厚莢相思(Acacia crassicarpa)、加勒比松(Pinus caribaea)、少量龍眼(Euphoria longan)和瓊崖海棠(Calophyllum inophyllum)。其中，以木麻黃為絕對優(yōu)勢樹種，占到林場樹種比例的79%。

2 研究方法

本次試驗選擇在海南東北部的島東國有林場昌灑作業(yè)區(qū)、東風作業(yè)區(qū)等地設置的木麻黃人工林試驗樣地。木麻黃人工林為純林，其初始密度為2 500株·hm－2，林下灌木、草本極其稀少，大部分木麻黃人工林林下無灌木和草本。

2.1 樣地設置及樣木選取

在海南島東林場木麻黃人工林內，隨機選點后通過設置半徑5.64 m 的臨時圓形樣地對樣地喬灌草等信息進行調查。樣地中的全部喬木個體(胸徑≥5 cm)均需進行每木檢尺，并實測所有樹木的胸徑、樹高、地徑、枝下高、冠幅等信息，同時在樣地內選取5 m×5 m 和1 m ×1 m 樣方分別進行灌木和草本調查;然后根據林分的平均胸徑和平均樹高，結合枝下高和冠幅信息選擇標準木。最終選取2～36 cm 徑階的標準木36 株，考慮到小徑階變異系數較大，以及海南島東林場木麻黃的平均胸徑是17 cm，因此，增加了此范圍內的標準木株數，將4、6、16、18 徑階的標準木各選取4 株，20 徑階的各選取3 株，8、10、12、14、22、24 徑階的各選取2 株，26、28、30、32、36徑階的選取1 株。

2.2 根生物量的測定

選中的36 株標準木都采用了挖掘全部根系的方法，在測定根系含水率時把根系分為主根延伸部分的莖根、根徑≥10 mm 的粗根以及根徑＜10 mm細根3 類，挖掘時分別對這3 類進行歸類，然后分別取樣烘干稱質量。

本研究的外業(yè)工作，對包括根系在內的全樹進行了生物量測量。選擇的每一株樣木在砍伐前測定其胸徑，砍伐后準確測定其樹高。在根全部挖出去土后，在現場分別對莖根、粗根、細根稱鮮質量，同時對每一類分別取不小于500 g 的樣品分別裝入紙袋中，帶回實驗室烘干稱質量。樹干取樣部位分別選擇在占整個樹干長的1/10、7/20、7/10 處，樹冠也按上、中、下三層分別取樣，分別測量含水率并計算含水率及生物量。烘干溫度是85 ℃，即先在85 ℃恒溫下烘12 h 進行第一次稱質量，以后每隔2 h 稱質量1 次，直到2 次的相對誤差小于1%，烘干結束，記錄最終干質量并計算含水率，最終計算樹木的各部分生物量。

2.3 根生物量預測模型選擇

根生物量預測模型很多是基于常規(guī)的胸徑(D)、樹高(H)等測樹因子的［31－33］，也有學者認為基于地徑的根生物量預測精度更高;近年來隨著新型測樹儀器的不斷研發(fā)投放市場，不同高度處直徑測定工作量逐步減少，因此，基于材積的根生物量預測模型有增多趨勢。

2.3.1 基于常規(guī)測樹因子的根生物量預測

胸徑、樹高等是影響林木各器官生物量的重要因子，在生物量估算中得到大量應用。從眾多的生物量模型中選擇以下9 個比較有代表性的模型來擬合分析木麻黃的根生物量與胸徑及樹高之間的關系，并對模型的擬合效果進行評價和比較。

式中:W 為樣木根生物量，kg;D 為樣木胸徑，cm;H為樣木樹高，m;a，b，c 為模型參數。

2.3.2 包含地徑的根生物量預測

參照前面的方法把胸徑替換成地徑(Ds)可以進行根生物量估計。實測數據表明，模型(3)、(5)、(6)具有良好的表現，因此，繼續(xù)保留這3 個模型，即(10)、(11)、(12)，同時，在包含地徑的根生物量模型自變量中增加胸徑、樹高變量，進行大量模型測試，再選出模擬精度相對較高的3 個模型(13)～(15)，以此6 個模型來比較分析木麻黃的根生物量與地徑、胸徑及樹高之間的關系，并對模型的擬合效果進行評價。

式中:d 為模型參數。

2.3.3 木麻黃材積與根生物量

大量研究表明，材積(M)與生物量間存在線性關系［34］;從模型(5)可以看到，自變量D2H 應該與材積存在緊密地關系，因此，進一步采用線性函數模型(16)和冪函數模型(17)模擬材積與根生物量的回歸關系。

3 結果與分析

3.1 胸徑、樹高與根生物量的關系模擬

用海南木麻黃實測根生物量數據擬合模型(1)～(9)中參數于表1?？梢钥吹?，9 個不同生物量模型的確定指數R2為最大值為0.978，最小值為0.813，而且F 檢驗都達到極顯著水平(P ＜0.001)，表明木麻黃根生物量主要受D、H、DH 或D2H 的影響，但不同模型的擬合效果存在很大差異，其中，線性模型(1)、(2)的R2值分別為0.813 和0.963，冪函數模型(3)、(4)、(5)、(9)的R2值為0.943 ±0.029，指數模型(6)、(7)、(8)的R2值為0.947 ±0.031。因此得出，指數模型的擬合效果最優(yōu)，其次之為冪函數模型，最后為線性模型。

表1 木麻黃人工林根生物量模型參數估計值及決定系數值R2

在3 個指數函數模型中，綜合確定指數R2值和參數估計值的穩(wěn)定性分析，模型(6)的擬合效果最好，而且參數估計值也相對比較穩(wěn)定，由此可知，胸徑大小是影響木麻黃根生物量的重要因子;模型(4)、(5)、(7)、(8)是在胸徑的基礎上引入樹高變量，沒有使方程擬合度變高;模型(9)是一個樹高為自變量的根生物量估計方程，效果不是很理想。因此，在一般實際應用中只測量樹木胸徑，并通過模型(6)就能在一定精度范圍內估算出無性木麻黃根的生物量。

3.2 地徑、胸徑和樹高與根生物量的關系模擬

用一元和多元回歸模型［35］擬合木麻黃的根生物量與地徑、胸徑及樹高之間的關系，用確定指數R2、極顯著水平P、自由度df 參數來衡量數學模型擬合效果，其中，自由度表示樣本中獨立或能自由變化的自變量的個數，結果見表2。

表2 根生物量模型參數與檢驗結果

分別將模型(10)～(15)對木麻黃根生物量的預估值和實測值進行比較，得出從圖1a～圖1f 的6個散點圖。

從6 個回歸模型擬合結果可知，木麻黃的根生物量與地徑、胸徑和樹高具有密切的相關關系，其方程擬合的確定指數R2值都大于0.800。其中擬合模型(10)～(15)的R2值分別為0.864、0.893、0.862、0.857、0.979、0.923。6 個擬合模型的F 檢驗都達到極顯著水平(P ＜0.001)，表明無性木麻黃根生物量受地徑、胸徑、樹高3 個自變量的共同影響。其中以地徑、胸徑、樹高為自變量的模型(14)擬合結果的R2值(0.979)最高，此外，根生物量散點與模擬圖(e)也表明，模型(14)在篩選出的模型中為最優(yōu)擬合模型。

模型(14)擬合結果與上述木麻黃胸徑、樹高與根生物量的關系中冪函數模型所得的結果(R2=0.978)相比，其確定指數R2值雖有所增加，但不明顯。就是說，在胸徑的基礎上引入地徑和樹高兩個變量雖然使方程擬合度有所提高，但提高程度并不是很大。因此，在預估無性木麻黃根生物量時，考慮到樹高、地徑因子測量的工作量及誤差較大的因素，在實際應用中僅選用一個因子——胸徑為自變量來估算無性木麻黃的根生物量。

圖1 根生物量散點與模擬圖

3.3 根生物量預測模型的驗證

將未參與模擬的樣本數據作為實測值，用模型計算的結果作為模擬值，將兩者進行比較。本次建模用到的樣本數為24 個，用余下的12 個樣本做預測，圖2為木麻黃根生物量的模型(1)～(9)的模擬值與觀測值的關系圖。

由圖2可知，各模型的實測值和模擬值的差異大小不同，由以上模型驗證結果可得，模型(6)具有較高的穩(wěn)定性，為最佳預測模型，可以用于海南東北部無性木麻黃根生物量的估算。

3.4 木麻黃材積與根生物量的關系模擬

從表3可知，用冪函數關系和線性函數關系模擬木麻黃材積與根生物量之間關系的參數結果，二者的擬合回歸方程確定指數R2值分別為0.948、0.914，檢驗結果都達到了極顯著水平(P ＜0.001)。

表3 材積與根生物量模型參數與檢驗結果

圖3給出了木麻黃根生物量與材積的冪函數和線性函數模擬圖，很明顯冪函數要優(yōu)于線形函數，因此可得，在本次研究木麻黃材積與根生物量之間關系選擇的模型中，用冪函數擬合其關系為最佳選擇。

3.5 Ds、D、M 在根生物量估計中的比較

以地徑、胸徑、材積為自變量的擬合模型的確定指數R2值分別為0.978、0.864、0.948，最優(yōu)模型為(6)，即以胸徑為自變量的指數函數擬合模型。

為了更精確地預估生物量，減少徑階過大對預測帶來的影響，Helmisaari et al.［36］采用分徑階擬合模型的方法對林木的生物量進行預測。本研究將所有樣本細化為胸徑(D)2 cm≤D ＜10 cm、10 cm≤D＜20 cm、20 cm≤D ＜30 cm、30 cm≤D ＜36 cm 幾個徑階分別用模型(6)進行擬合，結果見表4。

表4 不同徑階與根生物量模型參數與檢驗結果

根據表4，不同徑階的木麻黃根生物量生長方程均通過檢驗(P ＜0.01)，但各徑階預估精度存在一定差異。其中，2 cm≤D ＜10 cm 和10 cm≤D ＜20 cm 徑階模型擬合的確定指數R2值低于20 cm≤D＜30 cm、30 cm≤D ＜36 cm 的，并且都低于模型(6)的擬合結果，表明各徑階無性木麻黃的根生物量變 化范圍仍然很大，需要進一步增加測定株數。

圖2 根生物量實測值與模擬值的比較

圖3 材積預測根生物量與散點圖

4 結束語

根生物量是木麻黃生物量的重要組成部分，本研究通過獲取海南東北部無性木麻黃生物數據構建了無性系木麻黃根生物量生長方程，得到以下結論供讀者與同行參考。

在選用的無性系木麻黃胸徑、樹高與根生物量的關系模型中，以指數函數模型(6)為最優(yōu);改變模型的自變量進行擬合得出，胸徑是在胸徑、樹高自變量中影響因子最大的自變量，因此，僅根據胸徑一個自變量并通過指數函數模型(6)就能實現一定精度范圍內的木麻黃根生物量估算。

以地徑、胸徑、樹高為自變量進行擬合，其確定指數R2值僅高于以胸徑為自變量的0.001，考慮到樹高因子的測量精度以及工作量等因素，則仍選擇胸徑為預估自變量。

由于本研究采用根系全挖法，工作量巨大，但是從模型角度為提高實際應用的預估精度，有必要進一步增加樣本數，繼續(xù)加大各徑階的外業(yè)調查株數以增加代表性，需在以后的研究中加以完善。

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