王振海，殷秀琴，蔣云峰，付關(guān)強(qiáng)，劉 靜，鄭艷苗

（東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，吉林省動(dòng)物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)，吉林 長(zhǎng)春130024）

陸地生態(tài)系統(tǒng)由地上和地下生態(tài)系統(tǒng)兩部分組成，兩者之間存在密切的相互作用［1］.作為地下生態(tài)系統(tǒng)最活躍的組成成分，土壤動(dòng)物可以直接或間接地對(duì)地上植物群落的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)產(chǎn)生反饋調(diào)控作用［2－3］；同時(shí)，地上植物群落的種類(lèi)組成與結(jié)構(gòu)變化，必然會(huì)導(dǎo)致地下生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與能量輸入的明顯不同，從而導(dǎo)致土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的改變［4］.草原和森林是陸地的主要生態(tài)系統(tǒng)，地上植被群落存在明顯的差異，必然影響地下土壤生物群落出現(xiàn)不同.以往的學(xué)者僅對(duì)同一生態(tài)系統(tǒng)的不同生境或同一生境干擾前后土壤動(dòng)物群落特征的異同進(jìn)行研究，而對(duì)于不同生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物的比較研究報(bào)道的不多［5－6］.本文對(duì)松嫩草地與小興安嶺森林的土壤動(dòng)物群落進(jìn)行了比較研究，目的是探討草原與森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物群落的特征與分布差異，以揭示土壤動(dòng)物的地理分異規(guī)律，為生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選在東北師范大學(xué)松嫩草地生態(tài)研究站和小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū).松嫩草地選擇羊草群落（A1）、羊草＋虎尾草群落（A2）、虎尾草群落（A3）、堿茅群落（A4）和堿蓬群落（A5）生境；涼水自然保護(hù)區(qū)選取興安落葉松林（B1）、云冷杉林（B2）、紅松闊葉混交林（B3）、白樺林（B4）、赤楊林（B5）生境.各生境自然概況見(jiàn)表1.

2 研究方法

2.1 土壤動(dòng)物采集與鑒定

夏季（7—8月）在松嫩草地和涼水自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行土壤動(dòng)物取樣，松嫩草地每個(gè)生境各設(shè)4個(gè)重復(fù)樣方，涼水自然保護(hù)區(qū)每個(gè)生境各設(shè)3個(gè)重復(fù)樣方.大型土壤動(dòng)物按面積為50cm×50cm 的樣方、中小型土壤動(dòng)物按10cm×10cm 的樣方進(jìn)行取樣；每個(gè)樣方取凋落物層，地下0～10，10～20，20～30cm 4層，共取土樣320個(gè)，將每個(gè)樣方4層樣品合在一起進(jìn)行分析.大型土壤動(dòng)物在野外手撿取樣；中小型土壤動(dòng)物樣品帶回室內(nèi)后采用Tullgren法分離，利用體視顯微鏡（OLYMPUS SZX16）對(duì)土壤動(dòng)物進(jìn)行分類(lèi)鑒定，幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)分開(kāi)統(tǒng)計(jì)，一般鑒定到科.

表1 研究區(qū)域自然概況

2.2 數(shù)據(jù)處理

采用Shannon－Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Pieluo均勻度指數(shù)（J）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）與Margalef豐富度指數(shù)（D）來(lái)計(jì)算土壤動(dòng)物群落特征［7］.

采用Canoco for Windows 4.5的對(duì)應(yīng)分析（CA）對(duì)土壤動(dòng)物群落進(jìn)行排序.統(tǒng)計(jì)分析用SPSS18.0軟件完成.

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤動(dòng)物總體特征

在松嫩草地和小興安嶺森林共獲得土壤動(dòng)物96類(lèi)，12 002只，隸屬4門(mén)8綱25目86科.其中在松嫩草地5個(gè)不同群落捕獲土壤動(dòng)物62類(lèi)，4 966只.其中：優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為輻螨亞目、蟻科和長(zhǎng)蝽科，占總個(gè)體數(shù)的52.42%；常見(jiàn)類(lèi)群12類(lèi)，占個(gè)體總數(shù)的39.33%；其他為稀有類(lèi)群.在小興安嶺森林5個(gè)不同林型獲得土壤動(dòng)物60類(lèi)，7 036只.其中：甲螨亞目、線(xiàn)蚓科和節(jié)跳蟲(chóng)科為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，占該地區(qū)土壤動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的60.80%；常見(jiàn)類(lèi)群11類(lèi)，占個(gè)體總數(shù)的32.38%；其他類(lèi)群為稀有類(lèi)群.優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群的個(gè)體數(shù)量大，是兩研究區(qū)土壤動(dòng)物群落的主體.

3.2 不同生境土壤動(dòng)物的類(lèi)群比較

兩研究區(qū)土壤動(dòng)物類(lèi)群組成存在明顯的差異（見(jiàn)表2）.優(yōu)勢(shì)類(lèi)群兩研究區(qū)均為3類(lèi)，但組成完全不同，松嫩草地土壤動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為蟻科、長(zhǎng)蝽科和輻螨亞目，而小興安嶺森林為甲螨亞目、節(jié)跳蟲(chóng)科和線(xiàn)蚓科.常見(jiàn)類(lèi)群松嫩草地為12類(lèi)，小興安嶺森林為11類(lèi)，僅革螨亞目和雙翅目幼蟲(chóng)2類(lèi)為兩研究區(qū)共有的常見(jiàn)類(lèi)群.稀有類(lèi)群松嫩草地為53類(lèi)，小興安嶺森林為50類(lèi)，共有的稀有類(lèi)群也僅為19類(lèi).

表2 松嫩草地和小興安嶺森林土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群組成

續(xù)表2

3.3 不同生境土壤動(dòng)物群落多樣性

采用不同的多樣性指數(shù)對(duì)各生境土壤動(dòng)物群落多樣性進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果（見(jiàn)表3）顯示，各個(gè)指數(shù)在不同生境差別不明顯，但是從兩研究區(qū)土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)的平均值看，松嫩草地土壤動(dòng)物多樣性和均勻度指數(shù)均高于小興安嶺森林，但優(yōu)勢(shì)度和豐富度指數(shù)卻低于小興安嶺森林.

松嫩草地多樣性指數(shù)和均勻度分別在A3群落和A4群落達(dá)到最高，而A2 群落最低；優(yōu)勢(shì)度A2最高，A4最低；豐富度A2群落最高而A5最低.類(lèi)群和個(gè)體數(shù)A1群落和A2群落高于A3、A4和A5群落.小興安嶺森林多樣性指數(shù)、均勻度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別在B5、B4和B2群落達(dá)到最高，在B3群落最低；而豐富度指數(shù)在B5群落最高，B4最低.動(dòng)物的類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)分別在B5和B1群落達(dá)到最高，而在B4群落中最低.

表3 各生境土壤動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)

3.4 不同生境土壤動(dòng)物群落的分布格局

通過(guò)對(duì)應(yīng)分析（CA）研究?jī)裳芯繀^(qū)不同生境土壤動(dòng)物的分布，可直觀反映出環(huán)境因素的差異對(duì)土壤動(dòng)物的影響.在對(duì)應(yīng)分析中將權(quán)重小于1%的種類(lèi)去除，排序結(jié)果如圖1所示.CA 排序的特征值是1.426，4個(gè)排序軸的特征值分別是0.657，0.275，0160和0.123.排序軸Axis1 解釋了生境和土壤動(dòng)物類(lèi)群變化的46.1%，其中前兩個(gè)排序軸解釋了65.4%.從圖1可知，排序軸Axis1將森林生境和草地生境分開(kāi)，排序軸Axis2 將羊草＋虎尾草群落與其他草地生境分開(kāi).對(duì)應(yīng)分析的結(jié)果表明，土壤動(dòng)物主要沿排序軸Axis1 分布，不同生境土壤動(dòng)物的群落組成反映了生境環(huán)境條件的差異.5個(gè)森林生境土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)接近，而與草地生境相距較遠(yuǎn).

圖1 土壤動(dòng)物和生境的對(duì)應(yīng)分析

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

在松嫩草地和小興安嶺森林10個(gè)生境共獲得土壤動(dòng)物96類(lèi)、12 002只，隸屬4門(mén)8綱25目86科.其中松嫩草地獲土壤動(dòng)物62類(lèi)、4 966只，小興安嶺森林獲得土壤動(dòng)物60類(lèi)、7 036只，草地和森林土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)差別不大，但森林土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)更加豐富.對(duì)應(yīng)分析顯示，兩研究區(qū)域由于生境的不同，土壤動(dòng)物群落組成存在很大差異.松嫩草地5個(gè)生境土壤動(dòng)物組成差異較小，動(dòng)物類(lèi)群主要為蟻類(lèi)、輻螨、半翅目等；小興安嶺5森林個(gè)生境土壤動(dòng)物差異不大，組成相似，主要類(lèi)群包括彈尾類(lèi)、蜱螨類(lèi)、線(xiàn)蚓類(lèi)等；而土壤動(dòng)物多樣性?xún)裳芯繀^(qū)差異不明顯.

4.2 討論

土壤動(dòng)物群落的組成和分布主要受氣候、土壤條件以及植被組成和結(jié)構(gòu)影響［8－9］.氣候，尤其是溫度和濕度對(duì)土壤動(dòng)物影響尤為顯著.林英華的研究表明，土壤動(dòng)物的分布受多種環(huán)境因子影響，如年均溫、年降水量等，其中年均溫對(duì)土壤動(dòng)物的影響最大［10］；González和Seastedt對(duì)波多黎各熱帶干性和濕性雨林土壤動(dòng)物組成和豐富度的比較研究表明，濕性雨林落葉中土壤動(dòng)物的密度和多樣性都比干性雨林高［11］.松嫩草地和小興安嶺森林同屬于中溫帶地區(qū)，但兩者相差2個(gè)地理緯度，緯度位置直接影響了當(dāng)?shù)氐臒崃恐笜?biāo)，兩者年均溫相差5.2℃；同時(shí)松嫩草原處于半濕潤(rùn)半干旱地區(qū)，降水量相對(duì)較少，兩研究區(qū)的氣候差異是導(dǎo)致土壤動(dòng)物群落組成存在差異的一個(gè)重要因素.

大量研究表明，土壤動(dòng)物群落組成與植被狀況密切相關(guān)的［12－15］.植被結(jié)構(gòu)一方面作為地下生態(tài)系統(tǒng)主要物質(zhì)和能量的來(lái)源，通過(guò)改變土壤養(yǎng)分含量的空間分布影響土壤動(dòng)物的種群密度；另一方面則通過(guò)改變微氣候形成多樣化的生境來(lái)影響土壤動(dòng)物的多樣性.松嫩草地和小興安嶺森林在植物組成方面存在明顯差異，兩者土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也存在差異，從而對(duì)土壤動(dòng)物群落產(chǎn)生重要的影響.對(duì)應(yīng)分析顯示，松嫩草地和小興安嶺森林由于生境條件的不同，土壤動(dòng)物群落組成存在明顯差異.小興安嶺森林土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量大于松嫩草地.土壤動(dòng)物類(lèi)群組成兩者也明顯不同，森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物主要類(lèi)群包括彈尾類(lèi)、蜱螨類(lèi)、線(xiàn)蚓類(lèi)等，而草地生態(tài)系統(tǒng)主要為蟻類(lèi)、輻螨、半翅目等.土壤動(dòng)物多樣性?xún)烧邊s無(wú)明顯不同.同時(shí)，涼水自然保護(hù)區(qū)5個(gè)生境差異不大，而草原生態(tài)系統(tǒng)中，堿茅和堿蓬群落土壤動(dòng)物類(lèi)群不同于其他3個(gè)生境.堿茅和堿蓬群落分布于土壤堿化比較嚴(yán)重的地段，土壤養(yǎng)分含量低，pH 值在9.5以上，植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，只伴生著少數(shù)的耐鹽堿植物［16］，由于極端的堿化以及貧乏的土壤肥力等環(huán)境因子的限制，土壤動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)量較少，種類(lèi)組成也比較簡(jiǎn)單.

［1］YIN XIUQIN，SONG BO，DONG WEIHUA，et al.A review on the eco－geography of soil fauna in China［J］.Journal of Geographical Sciences，2010，20（3）：333－346.

［2］HOOPER D U，BIGNELL D E，BROEN V K，et al.Interactions between aboveground and belowground biodiversity in terrestrial ecosystems：patterns，mechanisms，and feedbacks［J］.BioScience，2000，50：1049－1061.

［3］COLEMAN D C，CROSSLEY D A.Fundamentals of soil ecology［M］.San Diego：Academic Press，1996.

［4］FIERER N，STRICKLAND M S，LIPTZIN D，et al.Global patterns in belowground communities［J］.Ecology Letters，2009，12：1238－1249.

［5］殷秀琴，吳東輝，韓曉梅.小興安嶺森林土壤動(dòng)物群落多樣性的研究［J］.地理科學(xué)，2003，23（3）：316－322.

［6］張雪萍，張淑花，李景科.大興安嶺火燒跡地土壤動(dòng)物生態(tài)地理分析［J］.地理研究，2006，25（2）：327－334.

［7］馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測(cè)度方法［J］.生物多樣性，1994，2（4）：231－239.

［8］邱軍，傅榮恕.土壤溫濕度對(duì)甲螨和跳蟲(chóng)數(shù)量的影響［J］.山東師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004，19（4）：72－74.

［9］孫立娜，李曉強(qiáng)，殷秀琴，等.龍灣自然保護(hù)區(qū)森林土壤動(dòng)物群落多群性及功能類(lèi)群［J］.東北師大學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2014，46（1）：110－116.

［10］林英華，孫家寶，張夫道.我國(guó)重要森林群落凋落物層土壤動(dòng)物群落生態(tài)特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（6）：2938－2944.

［11］GONZáLEZ G，SEASTEDT T R.Comparison of the abundances and composition of litter fauna in tropical and subalpine forests［J］.Pedobiologia，2000，44：545－555.

［12］馬宏彬，劉惠清.拉薩河流域不同土地利用方式下土壤動(dòng)物的群落特征［J］.東北師大學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2012，44（2）：84－90.

［13］SONG BO，YIN XIUQIN，ZHANG YU，et al.Dynamics and relationship of Ca，Mg，F(xiàn)e in litter，soil fauna and soil in Pinus koraiensis－Broadleaf mixed forest［J］.Chinese Geographical Science，2008，18（3）：284－290.

［14］張武，張雪萍.大興安嶺不同凍土帶沼澤和濕草甸土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征［J］.濕地科學(xué)，2013，11（1）：145－150.

［15］殷秀琴，趙紅音.松嫩平原南部草原土壤動(dòng)物組成與分布的研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，1994，3（1）：62－70.

［16］鄭慧瑩，李建東.松嫩平原的草地植被及其利用保護(hù)［M］.北京：科學(xué)出版社，1993.