黃迪穎

葬甲兩億年來的演化史

黃迪穎

左圖：中侏羅世道虎溝生物群的葬甲（距今1.65億年）；中圖：早白堊世熱河昆蟲群的葬甲（1.25億年）；右圖：晚白堊世早期緬甸琥珀中的葬甲（0.99億年）

葬甲科（Silphid ae）是昆蟲綱鞘翅目隱翅蟲總科中的一類，目前發(fā)現(xiàn)不到200種，而中國則發(fā)現(xiàn)了75種，約占40%，可以說中國是葬甲的重要演化中心。葬甲體長7-45毫米，橢圓型或梭形，扁平；觸角錘狀；小盾片發(fā)達(dá)；鞘翅端部通常平截，露出1-5個腹板；一些種類鞘翅上有鮮艷的橘紅色斑紋。葬甲多為腐食性昆蟲，它們是大自然的天然清道夫，可以迅速將鳥獸尸體吃掉并排出大量糞便，凈化環(huán)境并改良土壤，并減少脊椎動物寄生蟲和病原體的傳播。葬甲還可以殺死它們的重要競爭對手——蛆。另外，葬甲在法醫(yī)學(xué)鑒定中也有重要用途，通過幼蟲的發(fā)育階段來判斷尸體死亡時間。

葬甲科化石記錄十分稀少，過去只在美國科羅拉多州始新世晚期佛羅瑞森特（Flo rissan t）生物群（距今約0.35億年）發(fā)現(xiàn)過一塊標(biāo)

本。因此，我們對葬甲的起源及演化歷史了解極為有限。現(xiàn)代葬甲一般只取食哺乳動物和鳥類的腐尸，也許葬甲的起源與哺乳動物和鳥類的出現(xiàn)有著密不可分的聯(lián)系。原始的哺乳動物在三疊紀(jì)晚期就已經(jīng)出現(xiàn)，而鳥類的大發(fā)展則要到早白堊世，但與鳥類同源的一些小型獸腳類恐龍的演化歷史則要古老很多。盡管最新的分子生物學(xué)研究顯示葬甲仍是隱翅蟲科的成員，但現(xiàn)代葬甲和隱翅蟲的形態(tài)差異顯而易見。葬甲的起源也許非常古老，隨著原始哺乳動物的出現(xiàn)，它們死尸中的一些特殊物質(zhì)吸引著原始葬甲，導(dǎo)致其食性和習(xí)性發(fā)生改變，從而從隱翅蟲的祖先類群中分離出來，發(fā)育了錘狀的觸角，扁平的身體等與食腐行為相適應(yīng)的構(gòu)造。

現(xiàn)代和化石葬甲音銼和觸角化學(xué)感受器的掃描電鏡照片

最近，科學(xué)家在距今約1.65億年前的中國內(nèi)蒙古寧城縣道虎溝發(fā)現(xiàn)了最古老的葬甲化石，將葬甲科的化石記錄提前了1.3億年。這些遠(yuǎn)古葬甲的形態(tài)和現(xiàn)代種類看起來并沒有太大差別，如錘狀的觸角、巨大的中胸小盾片、橫截的鞘翅、分離的中足基節(jié)等特有構(gòu)造均已出現(xiàn)，展現(xiàn)了葬甲1.65億年以來的形態(tài)演化穩(wěn)定性。因此，有理由推測原始的葬甲可能在2億年前的三疊紀(jì)晚期已經(jīng)伴隨著哺乳動物的產(chǎn)生而出現(xiàn)，并形成的穩(wěn)定的食腐習(xí)性，產(chǎn)生了相適應(yīng)的形態(tài)構(gòu)造。

保存在內(nèi)蒙古與遼西、冀北交界處一帶的道虎溝生物群，是了解中生代中期生命演化的重要窗口。在這里科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了多樣性很高的原始哺乳動物，它們已經(jīng)開始占據(jù)各類生態(tài)空間，有的可以在空中滑翔，還有的則在水中暢游，更多的攀爬于樹干枝椏或穴居在林間湖畔。道虎溝生物群還是迄今為止最古老的帶毛恐龍產(chǎn)地，它們多是些樹棲性種類，長有豐滿的毛羽，可在森林里攀援滑翔。這些“獸”和“龍”死后的尸體就成了葬甲的饕餮大餐。

這些小甲蟲是如何發(fā)現(xiàn)動物尸體的呢？它們與眾不同的觸角便是答案。葬甲觸角末端幾節(jié)膨大呈錘狀，通過掃描電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，中侏羅世葬甲的錘狀觸角末端密布一些微小的化學(xué)感受器，并和現(xiàn)代種類一樣，具有球型和錐

型兩類感受器。現(xiàn)代葬甲多是食腐動物，依賴這些化學(xué)感受器探尋腐肉的惡臭并取食哺乳動物和鳥類尸體。在麗蠅（常見種類如紅頭蒼蠅，其幼蟲為蛆）出現(xiàn)之前的中侏羅世，葬甲已經(jīng)大量出現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)中并扮演了重要的腐肉清道夫角色。

早白堊世葬甲具有簡單的親代撫育行為：抵御天敵，保護(hù)幼蟲。

經(jīng)歷了約4000萬年到了早白堊世，在我國遼西、冀北及內(nèi)蒙東部一帶繁衍出一個更絢爛多彩的生命世界，就是我們熟知的熱河生物群。這時鳥類已經(jīng)征服藍(lán)天，恐龍雖仍是世界霸主，但哺乳動物的發(fā)展卻大有蒸蒸日上之勢。葬甲卻依舊在它們祖先世代繁衍的土地上默默無聞的做著大自然清道夫。這時已經(jīng)出現(xiàn)了一些大型的捕食型隱翅蟲，取食葬甲幼蟲，它們至今仍是葬甲的主要天敵之一。熱河動物群的葬甲進(jìn)化出了一種特殊的構(gòu)造，即在第3可見腹背板上發(fā)育兩列由微小橫脊構(gòu)成的音銼，和鞘翅內(nèi)緣摩擦可以發(fā)出鳴聲?，F(xiàn)代葬甲利用音銼主要起到嚇退天敵及和幼蟲交流的作用。

一場遠(yuǎn)古昆蟲世界的殘酷戰(zhàn)爭似乎就在悄悄上演，一只碩大兇悍的隱翅蟲盯上了不遠(yuǎn)處尸體中藏匿的葬甲幼蟲，它們?nèi)鋭又陌啄圮|體引起了殺手對美味珍饈的無限遐想。它高昂著兇殘的頭顱，揮舞著巨鉗般的上顎，忘乎所以，志在必得。守護(hù)在幼蟲寶寶身邊的葬甲媽媽也不甘示弱，從肛門處噴出一股臭液企圖嚇跑天敵。誰知這只隱翅蟲也是個“臭小子”，對如此的惡臭竟然不理不顧，步步緊逼。葬甲媽媽用鞘翅摩擦著音挫發(fā)出尖銳的鳴叫，怒目而視，嚴(yán)陣以待。正在不遠(yuǎn)處休息的葬甲爸爸聽到配偶戰(zhàn)斗的號角，急忙飛回來助陣。隱翅蟲經(jīng)過幾次試探均無可乘之機(jī)，特別是被那尖銳的鳴聲攪得躁動不安，最終只得惶惶離去。

這段場景并非虛構(gòu)，這些隱翅蟲亞科的大

型捕食者的最早化石記錄也恰恰發(fā)現(xiàn)于早白堊世熱河生物群，有的甚至和葬甲化石來自同一產(chǎn)地。所以，可以推測正是由于致命天敵的出現(xiàn)，才導(dǎo)致了白堊紀(jì)葬甲音銼的產(chǎn)生，體現(xiàn)了一種巧妙的生存策略。

覆葬甲的生活周期示意圖

現(xiàn)代葬甲有兩個亞科，即葬甲亞科（Silp hinae）和覆葬甲亞科（Nic rop ho rinae）。音銼構(gòu)造只出現(xiàn)在覆葬甲亞科,這個亞科又分兩個屬，其中冥葬甲屬（Ptom a sc opus）具有初級的親代撫育行為，如保護(hù)幼蟲；而覆葬甲屬（Nic ropho rus）則具有復(fù)雜的親代撫育行為，它們一對雌雄個體構(gòu)成簡單的家庭，將小型哺乳動物或鳥類尸體做成尸球埋于地下，在尸球中撫養(yǎng)幼蟲。熱河生物群中的葬甲可以歸入冥葬甲屬，它們已經(jīng)具備了初級的親代撫育習(xí)性。

琥珀被稱為“時間膠囊”，精美的保存了生物在地質(zhì)歷史中的精彩演化片段。緬甸北部克欽邦胡康河谷盛產(chǎn)琥珀，我國漢代的文獻(xiàn)中即有記載。其時代為白堊紀(jì)中期森諾曼期（Cenom anian），距今約1億年。緬甸琥珀是世界上最著名的白堊紀(jì)琥珀之一，蘊(yùn)藏著目前已知最豐富的白堊紀(jì)生物群。對緬甸琥珀內(nèi)含物的研究歷史大約已有100年，但一直沒有發(fā)現(xiàn)葬甲。最近在緬甸琥珀中首次報(bào)道的葬甲已經(jīng)十分進(jìn)化，其觸角8-10節(jié)呈特化的片狀，和現(xiàn)代類型無顯著形態(tài)差異；其鞘翅也比道虎溝生物群和熱河生物群中的種類更長，這樣在埋葬尸體時可以對腹部起到更好的保護(hù)作用。緬甸琥珀中的葬甲可以歸入現(xiàn)生的覆葬甲屬，即埋藏蟲。它們是昆蟲中唯一成對為幼蟲貯食的勞動者，可以把小型哺乳動物和鳥類（一般200克以下）的尸體埋葬在松軟的土壤下做成尸球，作為幼蟲的長期食物資源。如果尸體所在土地較硬，埋葬蟲會鉆到尸體下方，抵住地面，循環(huán)

往復(fù)少許推動尸體，將尸體搬到松軟的土表進(jìn)行埋葬。它們在埋葬尸體前還會去除消化道及毛羽，將尸體滾成一個肉球，并將尸球表面涂上分泌物以防腐。貯食室位于地表下數(shù)厘米或更深的地方。埋葬蟲把卵產(chǎn)在尸體上，幼蟲孵化幾天后雌蟲會用反芻的方式喂食幼蟲腐肉。它們繁育的幼蟲數(shù)量通常超過腐肉所能滿足的供應(yīng)。雌性葬甲要在幼蟲中做出選擇，幸運(yùn)的可以繼續(xù)得到食物，不幸的則被殘忍的吃掉。這種吃掉親生骨肉的策略能夠提高幼蟲的整體存活率，保證種群的健康繁衍。

晚白堊世葬甲具有較復(fù)雜的親代撫育行為：埋葬尸體，為幼蟲貯食并喂養(yǎng)幼蟲。

熱河生物群的化石證據(jù)表明當(dāng)時鳥類、哺乳動物已出現(xiàn)明顯多樣化分異及產(chǎn)生大量的小型化種類。因而，白堊紀(jì)中期一些葬甲可能已經(jīng)具備埋葬小型哺乳動物或鳥類尸體并為幼蟲貯食以及喂養(yǎng)后代的復(fù)雜親代撫育行為。緬甸琥珀中的葬甲化石就是這種推測的有力證據(jù)。

這些葬甲一對雌雄個體組成家庭，構(gòu)成了簡單的社會分工，但還沒有形成森嚴(yán)的等級制度，所以被稱為亞社會性昆蟲。距今約1.25億年的熱河生物群發(fā)現(xiàn)的葬甲化石的時代早于其他社會性昆蟲的最早地質(zhì)記錄，如：最早的螞蟻發(fā)現(xiàn)于距今約1億年的白堊紀(jì)中期法國琥珀和緬甸琥珀；最早的蜜蜂可能存在于緬甸琥珀，但這項(xiàng)研究存在很大疑問；白蟻化石記錄的底限則存在爭議，在歐洲和亞洲都不乏早白堊世白蟻化石，但它們的地層對比關(guān)系卻模糊不清。一般認(rèn)為俄羅斯外貝加爾的巴依薩昆蟲群產(chǎn)出最古老的白蟻，但其時代可能并不象一些學(xué)者認(rèn)為的那么古老，而更接近于北京西南地區(qū)的蘆尚墳昆蟲群（詳見：《生物進(jìn)化》第2013年第一期：一個遠(yuǎn)去的遠(yuǎn)古昆蟲世界），距今約1.1億年。而在這個時代，世界很多地區(qū)都發(fā)現(xiàn)了白蟻化石，包括蘆尚墳組。因而熱河生物群亞社會性葬甲的發(fā)現(xiàn)也是最早的（亞）社會性昆蟲化石記錄。

生物進(jìn)化中的一些復(fù)雜行為很難在化石中觀察到。親代撫育（指雙親對后代的保護(hù)和喂養(yǎng)）是高等生命在演化過程中出現(xiàn)的一種重要的適應(yīng)行為，也是節(jié)肢動物具有社會性的關(guān)鍵。親代撫育行為在生命進(jìn)化史中多次獨(dú)立演化，廣泛存在于昆蟲和其他節(jié)肢動物，以及脊椎動物，如哺乳動物、鳥、恐龍。對中生代葬甲親代撫育行為起源與演化的研究無疑提供了古昆蟲行為學(xué)領(lǐng)域的一個極佳范例。

本文照片引自：Caietal.,2014:PNAS,111: 14170-14174，復(fù)原圖由孫捷繪制。