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        梁子湖團(tuán)頭魴的年齡和生長(zhǎng)特征

        2014-02-15 08:01:12宋文祝東梅王藝舟王衛(wèi)民
        關(guān)鍵詞:梁子湖團(tuán)頭魴體長(zhǎng)

        宋文,祝東梅,王藝舟,王衛(wèi)民

        (華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,湖北 武漢430070)

        團(tuán)頭魴Megalobrama amblycephala 隸屬于鯉形目Cypriniformes、鯉科Cyprinidae、鲌亞科Culterinae、魴屬M(fèi)egalobrama,俗稱武昌魚,是分布于長(zhǎng)江中下游大中型湖泊的較大型經(jīng)濟(jì)魚類[1]。中國(guó)對(duì)團(tuán)頭魴基礎(chǔ)生物學(xué)的研究開展得較早:易伯魯[2]于1955年首次將團(tuán)頭魴作為一個(gè)新種提出;1960年,曹文宣[3]對(duì)梁子湖團(tuán)頭魴的基礎(chǔ)生物學(xué)做了詳細(xì)的論述;1990年,羅云林[4]整理了魴屬魚類分類資料,肯定了團(tuán)頭魴作為魴屬一種的分類地位;1992年,熊金林等[5]對(duì)低齡團(tuán)頭魴鱗片上的環(huán)紋與生長(zhǎng)特征進(jìn)行了研究;1995年,謝從新等[6]對(duì)網(wǎng)湖的3種團(tuán)頭魴年齡、生長(zhǎng)進(jìn)行了研究。

        梁子湖位于長(zhǎng)江中游南岸,湖區(qū)地處武漢、黃石、鄂州和咸寧四市的中間(114° 31' 19″~114°42'52″E,30°04'55″ ~30°20'26″N),流域面積為2083 km2,湖泊平均水深為2.54 m[7],是團(tuán)頭魴重要的原種場(chǎng)之一。團(tuán)頭魴是梁子湖的主要經(jīng)濟(jì)魚類。魚類的年齡與生長(zhǎng)特性容易受氣候、環(huán)境、水文、地質(zhì)等因素的影響[8],近年來(lái),梁子湖由于水利建設(shè)、生態(tài)資源過(guò)度開發(fā),引起了其生態(tài)環(huán)境的變化,因此,亟需了解梁子湖現(xiàn)今團(tuán)頭魴的種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)的變化。本研究中,作者對(duì)梁子湖團(tuán)頭魴年齡和生長(zhǎng)特征進(jìn)行了初步研究,并根據(jù)其年齡和生長(zhǎng)的相關(guān)資料綜合評(píng)估了團(tuán)頭魴種質(zhì)資源狀況,旨在為團(tuán)頭魴資源保護(hù)及利用提供科學(xué)依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        2011年7月—2012年6月,每月于湖北省鄂州市梁子湖收集漁民采用刺網(wǎng)捕撈的野生團(tuán)頭魴共310 尾。

        1.2 方法

        1.2.1 團(tuán)頭魴生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)量 對(duì)魚體長(zhǎng)、體質(zhì)量和鱗徑等生長(zhǎng)參數(shù)進(jìn)行測(cè)量,并以鱗片作為年齡鑒定材料。參考李文靜等[9]的方法,取側(cè)線以上2 ~3 行背鰭正下方形狀規(guī)則、環(huán)片清晰的鱗片8 ~12 枚,用1 mol/L KOH 浸泡4 ~5 h,去除鱗片上附著的黏液和角質(zhì)蛋白,再用清水漂洗2次,通風(fēng)處晾干,然后置于兩載玻片之中制成壓片。在Olympus TH4-200 型解剖鏡下讀取年齡,用Qcapture Plus-In 成像系統(tǒng)拍照,測(cè)量鱗徑R(R表示從鱗焦中心到前區(qū)與下側(cè)或上側(cè)交界邊緣處的直線距離,此處年輪清晰,易于確定測(cè)量點(diǎn))以及鱗焦到每個(gè)年輪處的輪徑ri(依據(jù)鱗焦到年輪處的先后順序依次記為r1,r2,…),精確到0.01 mm。

        1.2.2 年齡的鑒定年齡組分組參照鄧中粦等[10]的方法:0+~1 齡,記為1 齡魚,1+~2 齡,記為2齡魚,依次類推。

        1.2.3 生長(zhǎng)參數(shù)的計(jì)算

        其中:X1和X2分別為年齡t1、t2時(shí)的體長(zhǎng)L1、L2或體質(zhì)量W1、W2。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        使用Microsoft Excel 2010 軟件記錄和處理數(shù)據(jù),用Photoshop CS 軟件進(jìn)行圖像處理,用SAS 9.1.3 統(tǒng)計(jì)軟件分析數(shù)據(jù)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 鱗片的年輪特征

        團(tuán)頭魴年輪為疏密切割型,側(cè)區(qū)切割明顯,前區(qū)呈現(xiàn)疏密現(xiàn)象。后區(qū)和側(cè)區(qū)交界呈現(xiàn)收縊現(xiàn)象,收縊程度與年齡呈現(xiàn)正相關(guān)(圖1-A)。

        年輪具有完整連續(xù)的特征,側(cè)區(qū)輪紋結(jié)構(gòu)最清晰,前區(qū)較清晰,后區(qū)環(huán)片破碎、特化成疣粒組織,并在密環(huán)處形成細(xì)密的環(huán)狀脊,造成一定程度的變形,但就整體而言,在后區(qū)仍可見(jiàn)到年輪的延伸。年輪常出現(xiàn)環(huán)片破碎現(xiàn)象,偶見(jiàn)環(huán)紋斷裂、融溶、聚合的現(xiàn)象。寬帶與窄帶交替出現(xiàn),寬帶所占比例較大,寬帶和緊連的窄帶構(gòu)成1 個(gè)生長(zhǎng)年帶(圖1-B)。

        少部分個(gè)體在鱗焦附近呈現(xiàn)一部分環(huán)輪的幼輪現(xiàn)象,幼輪出現(xiàn)概率較小,且不明顯,不呈現(xiàn)年輪的疏密切割特征,僅出現(xiàn)1 ~2 個(gè)環(huán)片缺失(圖1-C)。多數(shù)3 齡以上團(tuán)頭魴在側(cè)區(qū)可見(jiàn)生殖輪,生殖痕位于正常年輪內(nèi)側(cè)密帶上(圖1-D)。

        2.2 團(tuán)頭魴的種群組成

        團(tuán)頭魴漁獲物體長(zhǎng)為(242.37±58.87)mm,體長(zhǎng)分布范圍為74.1 ~362.8 mm。其優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為180 ~320 mm,占群體總數(shù)的81.29%。體長(zhǎng)為180 mm 以下時(shí)的個(gè)體數(shù)量較少,這是由于限制漁具網(wǎng)目對(duì)小規(guī)格魚的捕撈所致。體長(zhǎng)為310 mm 以上的個(gè)體數(shù)量迅速減少,體長(zhǎng)為350 mm 的個(gè)體僅占樣本總數(shù)的0.65%。

        從圖2可見(jiàn):團(tuán)頭魴體長(zhǎng)出現(xiàn)較明顯的1 個(gè)主峰(260 ~270 mm),主要為4 齡個(gè)體;出現(xiàn)5 個(gè)次峰(90 ~100,140 ~150,230 ~240,300 ~310,340 ~350 mm),主要為1、2、3、5、6 齡個(gè)體。

        團(tuán)頭魴漁獲物由1 ~6 齡共6 個(gè)齡組組成,優(yōu)勢(shì)年齡組為3、4 齡,占總漁獲物的55.48%,6 齡個(gè)體較少,僅占群體總量的4.84%(表1)。

        圖1 梁子湖團(tuán)頭魴的鱗片形態(tài)和年輪Fig.1 Form of scale and annual ring in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala in Liangzi Lake

        2.3 團(tuán)頭魴的生長(zhǎng)特征

        2.3.1 鱗片生長(zhǎng)特征

        (1)體長(zhǎng)與鱗徑的關(guān)系。以團(tuán)頭魴群體體長(zhǎng)、鱗徑作散點(diǎn)圖(圖3),選擇相關(guān)系數(shù)最大的關(guān)系進(jìn)行擬合。結(jié)果顯示,線性擬合效果最佳,擬合方程為L(zhǎng)=34.656R+25.21(n=310,R2=0.9621)。

        (2)體長(zhǎng)退算。團(tuán)頭魴的體長(zhǎng)與鱗徑呈線性相關(guān),且不通過(guò)原點(diǎn),采用Rosa Lee 公式進(jìn)行體長(zhǎng)退算。結(jié)果顯示,退算年齡越大,退算體長(zhǎng)小于實(shí)際體長(zhǎng)就越多,顯現(xiàn)李氏現(xiàn)象[8](表2)。

        圖2 梁子湖團(tuán)頭魴的體長(zhǎng)分布Fig.2 Distribution of body length in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala in Liangzi Lake

        表1 梁子湖團(tuán)頭魴不同年齡組的生長(zhǎng)參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.1 Growth indices in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala in different age classes from Liangzi Lake(珔x±S.D.)

        表2 梁子湖團(tuán)頭魴的實(shí)測(cè)體長(zhǎng)和退算體長(zhǎng)Tab.2 The body length measured and calculated in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala in Liangzi Lake

        圖3 梁子湖團(tuán)頭魴鱗徑與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.3 Relationship between scale radius and body length in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala in Liangzi Lake

        2.3.2 體質(zhì)量與體長(zhǎng)的關(guān)系 根據(jù)團(tuán)頭魴群體的體長(zhǎng)(L)和體質(zhì)量(W)作散點(diǎn)圖(圖4),對(duì)散點(diǎn)進(jìn)行擬合,結(jié)果顯示冪函數(shù)擬合效果最好,體質(zhì)量與體長(zhǎng)符合Taylor 公式,呈高度的冪相關(guān),擬合方程為

        關(guān)系式中冪指數(shù)b=3.1228,接近3,表明團(tuán)頭魴群體體質(zhì)量與體長(zhǎng)的3次方呈線性關(guān)系,生長(zhǎng)符合勻速生長(zhǎng)型,滿足Von Bertalanffy 方程的使用條件。

        圖4 梁子湖團(tuán)頭魴體質(zhì)量與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.4 Relationship between body weight and body length in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala in Liangzi Lake

        2.3.3 生長(zhǎng)方程和生長(zhǎng)參數(shù) 使用Von Bertalanffy方程描述團(tuán)頭魴的生長(zhǎng)特性,體長(zhǎng)(L)和體質(zhì)量(W)的生長(zhǎng)方程分別為

        2.3.4 生長(zhǎng)速度和加速度 為了研究團(tuán)頭魴生長(zhǎng)過(guò)程的變化特征,分別求出Von Bertalanffy[11-13]生長(zhǎng)方程的一階導(dǎo)數(shù)和二階導(dǎo)數(shù)。

        團(tuán)頭魴體長(zhǎng)和體質(zhì)量的生長(zhǎng)速度分別為

        團(tuán)頭魴體長(zhǎng)和體質(zhì)量的生長(zhǎng)加速度分別為

        依據(jù)上述方程得到團(tuán)頭魴體長(zhǎng)與體質(zhì)量的生長(zhǎng)速度曲線和生長(zhǎng)加速度曲線如圖5所示。

        從圖5可見(jiàn):團(tuán)頭魴3 ~4 齡、5 ~6 齡時(shí)體長(zhǎng)的生長(zhǎng)速度略有減緩,未見(jiàn)拐點(diǎn)(圖5-A),體長(zhǎng)隨年齡的增長(zhǎng)逐漸趨近漸近體長(zhǎng);體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度隨年齡的增大不斷減少(圖5-C);而體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度卻隨著年齡的增大而逐漸升高,但d2L/dt2為負(fù)值,位于年齡軸下方(圖5-E),表明團(tuán)頭魴隨著體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度減緩,其遞減速度逐漸趨緩。從圖5還可見(jiàn):團(tuán)頭魴體質(zhì)量的生長(zhǎng)曲線隨年齡的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)(圖5-B);體質(zhì)量生長(zhǎng)速度隨著年齡的增加先增加后減少,呈現(xiàn)出現(xiàn)明顯的拐點(diǎn)(圖5-D);通過(guò)生長(zhǎng)加速度方程,可以得出團(tuán)頭魴生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)間ti=ln b/K+t0=4.46齡,此時(shí),Li=307.78 mm,Wi=607.70 g。當(dāng)t<4.46 齡時(shí),體質(zhì)量生長(zhǎng)速度不斷增加,體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度不斷減少(圖5-F),此時(shí)d2W/dt2為正值,位于年齡軸上方,表明4.46 齡以前是團(tuán)頭魴體質(zhì)量的增長(zhǎng)階段,盡管增長(zhǎng)速度在減慢;在4.46 齡時(shí),團(tuán)頭魴的體質(zhì)量生長(zhǎng)速度達(dá)到最大值;當(dāng)t>4.46 齡時(shí),體質(zhì)量的生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度均呈現(xiàn)下降趨勢(shì),此時(shí),d2W/dt2為負(fù)值,位于年齡軸下方,表明此時(shí)是團(tuán)頭魴種群體質(zhì)量生長(zhǎng)遞減階段,且遞減速度逐漸增加,約8 齡時(shí),d2W/dt2降至最低點(diǎn)后又逐漸增加,表明隨著體質(zhì)量生長(zhǎng)速度的進(jìn)一步下降,遞減速度也漸趨緩慢,團(tuán)頭魴8 齡后開始進(jìn)入衰老期。

        圖5 梁子湖團(tuán)頭魴體長(zhǎng)和體質(zhì)量的生長(zhǎng)、生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度曲線Fig.5 The curves of growth,growth speed,and accelerated rate in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala from Liangzi Lake

        2.3.5 生長(zhǎng)指數(shù) 利用各齡魚的體長(zhǎng)、體質(zhì)量退算值,計(jì)算得到各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)。從表3可見(jiàn):隨著年齡的增長(zhǎng),體長(zhǎng)和體質(zhì)量的年相對(duì)增長(zhǎng)率、生長(zhǎng)比速、生長(zhǎng)指標(biāo)呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì),表明團(tuán)頭魴隨著年齡的增加,生長(zhǎng)逐漸趨于緩慢。

        表3 團(tuán)頭魴不同時(shí)期全長(zhǎng)和體質(zhì)量的生長(zhǎng)指數(shù)Tab.3 Growth indices of total length and body weight in bluntnose black bream Megalobrama amblycephala

        3 討論

        3.1 年齡、體長(zhǎng)和體質(zhì)量特征

        魚類年齡主要采用鱗片[14]、耳石[15]、鰓蓋骨[16]、脊椎骨[17]、鰭條[18]等各種鈣化組織進(jìn)行鑒定。魴屬多采用鱗片作為年齡鑒定材料[5-6,19],本試驗(yàn)中,為了在獲取團(tuán)頭魴年齡材料后保持魚體的完整性,選擇鱗片作為年齡鑒定材料。團(tuán)頭魴鱗片幼輪不明顯,退算幼輪在體長(zhǎng)50 ~60 mm 時(shí)出現(xiàn),這是由于其繁殖從5月延續(xù)到8月,繁殖晚的個(gè)體由于適宜的生長(zhǎng)季節(jié)短而形成。團(tuán)頭魴3 齡以上通??梢杂^察到明顯的生殖輪,表明3 齡以上個(gè)體已參與繁殖活動(dòng)。

        魚類體長(zhǎng)與年齡呈正相關(guān)關(guān)系,魚類各年齡組眾數(shù)不同,使得體長(zhǎng)分布隨年齡組呈現(xiàn)波峰。梁子湖團(tuán)頭魴的體長(zhǎng)分布呈現(xiàn)1 個(gè)主峰和5 個(gè)次峰的分布特征,各個(gè)波峰對(duì)應(yīng)各年齡組的團(tuán)頭魴。1956—1957年,梁子湖團(tuán)頭魴2 ~7 齡的體長(zhǎng)平均值分別為305.0、383.7、427.4、464.3、450.0、470.0 mm[3],明顯大于本研究中團(tuán)頭魴的平均體長(zhǎng)。梁子湖湖泊總面積由20世紀(jì)50年代的520 km2縮減為至今的304 km2[20],1955—2001年45年間梁子湖的水生植被有很大變化,覆蓋率在2001年時(shí)下降至54.27%;雖然水生植物總生物量呈現(xiàn)恢復(fù),但仍然低于歷史最高水平;水生沉水植被優(yōu)勢(shì)群落發(fā)生變化(以微齒眼子菜和金魚藻為優(yōu)勢(shì)群落)[21],梁子湖的環(huán)境變化,可能是造成樣本群體團(tuán)頭魴體長(zhǎng)明顯遜于1956年群體的原因之一。

        3.2 梁子湖團(tuán)頭魴的生長(zhǎng)特征

        體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系是魚類研究的重要指標(biāo),反映了魚類生活的環(huán)境條件和生長(zhǎng)狀況[11]。本研究中,梁子湖團(tuán)頭魴的b 值為3.1228,略小于1956年梁子湖團(tuán)頭魴的b 值(3.191),明顯大于網(wǎng)湖團(tuán)頭魴的b 值(2.5451),但是兩者均接近于3,表明團(tuán)頭魴的體長(zhǎng)、體高、體寬為等速生長(zhǎng)。本研究中得出的梁子湖團(tuán)頭魴的漸近體長(zhǎng)為452.36 mm,漸近體質(zhì)量為2034.61 g,明顯低于網(wǎng)湖團(tuán)頭魴(491 mm,2703 g)[6];生長(zhǎng)方程中的K 值為0.2407,小于網(wǎng)湖群體(0.310);拐點(diǎn)年齡為4.46,大于網(wǎng)湖群體(2.88),生長(zhǎng)呈現(xiàn)減緩的現(xiàn)象。推測(cè)原因:一方面是由于梁子湖與網(wǎng)湖的環(huán)境差異較大造成的;另一方面可能是由于環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)壓力大,以及過(guò)高的捕撈壓力引起的。因?yàn)轸~類在環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)壓力大、高強(qiáng)度的捕撈選擇下,通常種質(zhì)資源會(huì)偏向小型化的選擇。

        本研究中,梁子湖團(tuán)頭魴漁獲物中3、4 齡較多,占漁獲物總數(shù)的55.48%,據(jù)伍獻(xiàn)文[22]報(bào)道,團(tuán)頭魴初次性成熟年齡為3 齡,梁子湖野生團(tuán)頭魴漁獲物中性成熟個(gè)體占多數(shù)。團(tuán)頭魴生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡為4.46 齡,此時(shí)體長(zhǎng)Li=307.78 mm,體質(zhì)量Wi=607.70 g。分析顯示,團(tuán)頭魴5 齡前生長(zhǎng)較為迅速,5 齡左右時(shí)較為合適的捕撈年齡。而漁獲物群體優(yōu)勢(shì)年齡組為2 ~5 齡,占總漁獲物的89.68%,最大年齡為6 齡,僅占4.84%,表明梁子湖團(tuán)頭魴資源利用是不合理的,過(guò)度捕撈使種群結(jié)構(gòu)遭到破壞,資源量日趨減少,種群出現(xiàn)了明顯的小型化趨勢(shì),嚴(yán)重影響了團(tuán)頭魴野生資源的可持續(xù)性。目前,應(yīng)采取限制捕撈規(guī)格和捕撈漁具規(guī)格,以及在繁殖季節(jié)加強(qiáng)保護(hù)團(tuán)頭魴等措施,以利于團(tuán)頭魴資源的恢復(fù)和增殖。

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