文·圖 ◎ 高建國

高建國 中國科學(xué)院華南植物園博士，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)、樹木生理學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生理學(xué)方面的研究。

仙人掌科的金琥球形莖干能儲存大量的水分

像酒瓶子一樣的“瓶子樹”

旅人蕉的莖干是豐富的水源

俗話說“手中有糧，心中不慌”，說的就是未雨綢繆、防患于未然的道理。螞蟻、松鼠和獵豹等會把吃不完的食物儲存起來，而植物也會像動物那樣，把暫時(shí)不用的資源小心保存，以便不時(shí)之需。由于水是植物生長的最關(guān)鍵因素，所以植物在千百萬年的進(jìn)化過程中是最懂得節(jié)約用水的。儲存的水遍布植物上下全身，根、樹干、枝條和樹葉、果實(shí)都會成為儲水的容器，但最主要的部分是樹干和枝條，因?yàn)樗鼈兪侵参锷锪炕蝮w積最大的部分。概括起來講，植物儲存的水彰顯了它們的生存智慧和憂患意識，對植物的生長、發(fā)育，乃至生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定都有重要意義。

利人利己的儲水

不知你有沒有聽過旅人蕉的故事。對于旅行在非洲沙漠的游客，旅人蕉可能是關(guān)鍵時(shí)刻的救命稻草。旅人蕉（Ravenala madagascariensis）粗大的莖含有豐富的水源，甚至用小刀割開口子都會噴涌而出。猴面包樹（Adansonia digitata）碩大的軀干則同樣儲存了大量的水分，它的果實(shí)由于甘甜汁多深受猴子、猩猩和大象的喜愛。猴面包樹奇特樹形的背后還隱藏著一個(gè)有趣的故事，傳說當(dāng)上帝問及植物想在哪里安營扎寨時(shí)，當(dāng)其它植物都心有所屬時(shí)，它遲遲不能做決定，結(jié)果被上帝一怒之下扔向非洲沙漠。不幸的是，猴面包樹是“頭”先著地，所以才造成了它樹冠像樹根，而樹干則粗壯短小的樹形。另外一種與猴面包樹體型相似的瓶子樹（Brachychiton rupestris）則是“宰相肚里能撐船”，一株直徑為5米的大樹儲水多達(dá)2噸，怪不得它的中文名字有“瓶子”二字。樹木儲存的水分雖然可以被人類和其它動物直接利用，但它們儲存的水分主要是用于自身生長的，特別是遇到干旱少雨的季節(jié)，植物儲存的水分會幫助它們渡過難關(guān)。那么，植物的儲存水有哪方面的生理生態(tài)意義呢？

儲水保障正常代謝

植物通過光合作用和蒸騰作用完成生長和繁殖等重要使命，其中的蒸騰流則是土壤中的水通過根的吸收、木質(zhì)部導(dǎo)管的輸送和葉片的蒸發(fā)的連續(xù)過程。因此，有人總結(jié)植物是遵循“土壤-植物-大氣連續(xù)體（SPAC）”的方式進(jìn)行水分輸送的，這是一種相當(dāng)簡化了的水分傳輸模式。除了從土壤吸收和蒸發(fā)到大氣中，植物往往會把水分儲存在各個(gè)組織器官，從而顯著影響了眾多的生理過程。如科學(xué)家發(fā)現(xiàn)這些儲存的水分可以減少枝條水勢（含水量相對多少的指標(biāo)）隨環(huán)境因子的波動幅度，進(jìn)而減少栓塞化。樹干儲存的水還可以增大第二天的凈光合速率，從而調(diào)節(jié)了蒸騰失水與碳同化的矛盾。樹木儲水隨著樹形的增大而增大，且樹木儲水對蒸騰或光合的貢獻(xiàn)也是隨著儲水能力的增大而增強(qiáng)的，如對于一株60米高的冷杉（Pseudotsuga menziesi），前一天儲存的水可以支撐全天光合的18%，而對于15米高的樹則只有10%的貢獻(xiàn)率。捷克的研究人員發(fā)現(xiàn)，對于450～480年樹齡的冷杉而言，樹干儲存的水可以支撐長達(dá)一周的蒸騰，而樹木上方的冠層則只能支撐數(shù)小時(shí)。

儲水促進(jìn)生長

植物儲存的水分除了供給蒸騰和保障光合順利進(jìn)行之外，還有其它的生理學(xué)意義。如在熱帶干旱的森林中，落葉樹種會在水分缺乏期盡量減少蒸騰，而此時(shí)莖干儲存的水分對開花和萌發(fā)新枝都有關(guān)鍵作用。當(dāng)然，冠層和根的儲水對植物的新陳代謝也有貢獻(xiàn)，如在歐洲赤松中，葉片中的水分含量足以維持植株數(shù)小時(shí)的蒸騰作用，而對生長在稠密林分的針葉樹，儲存在根中的水分可以維持蒸騰14個(gè)小時(shí)。但由于葉片、根，以及形成層和韌皮部的含水量較少，其對植物的生理生態(tài)學(xué)意義往往不顯著。樹木儲存的水對蒸騰的貢獻(xiàn)因樹種和個(gè)體大小而有差異，一般情況而言，儲存水對冠層蒸騰的貢獻(xiàn)可以高達(dá)6～50%。影響儲水能力最顯著的就是木材的密度，木材密度越小的樹種，由于質(zhì)地松軟，往往可以儲存較多的水分。木材密度低、儲水能力強(qiáng)的樹種往往也是生長迅速的先鋒優(yōu)勢種，主要是因?yàn)楦叩膬Υ嫠茉鰪?qiáng)植物的蒸騰、光合等代謝過程。植物利用儲存水的方式，主要是通過植物毛細(xì)管失水、木質(zhì)部活細(xì)胞的細(xì)胞壁的伸縮以及導(dǎo)管栓塞化釋放等途徑。其中導(dǎo)管栓塞化雖然可以暫時(shí)保證葉片的含水量（或水勢），但由于降低了木質(zhì)部的輸水能力，如果長時(shí)間得不到水分補(bǔ)充，將會嚴(yán)重影響植物的存活，由此可見儲水能力對植物生長的重要性。

儲水關(guān)乎存亡

莖干水儲存比較明顯的例子或許是仙人掌了，一株巨型的仙人掌在吸水和缺水體型差異明顯，其莖干據(jù)說能儲存5噸的水。在索諾拉荒漠的蠟蠋臺仙人掌（Candelabra cacti），這種多汁植物可以借助一種風(fēng)箱組織儲存大量的水分，即使在它不進(jìn)一步吸收水分的情況下，依然可以存活一年以上。有趣的是，仙人掌還會在極端干旱的夏季褪去細(xì)根，從而防止水分從植物體倒流到土壤中，但當(dāng)降雨后，它會在24小時(shí)迅速長出新根吸收新到的土壤水分。儲水中的佼佼者還有非洲木棉，據(jù)植物生態(tài)學(xué)家沃爾特先生估計(jì)，一株高20米、粗6米，存活上千年的木棉，可能儲存了120噸的水，如此稀奇古怪的樹形為非洲增添了別樣的景觀。人們早就發(fā)現(xiàn)森林里的土壤即使在久旱無雨的情況下有時(shí)也是濕漉漉的，這與樹木的儲水和放水不無關(guān)系，由此提高的森林涵養(yǎng)水源功能，對其它物種的生存和生物多樣性的維持有顯著的效果。因此，樹木儲存的水對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)揮其功能具有重要意義。

植物儲存水往往會受到環(huán)境和季節(jié)的影響。如科學(xué)家在對加拿大三個(gè)樹種樹干含水量的研究中發(fā)現(xiàn)，這些樹種通常在抽葉之前的春季含水量最大。對華南地區(qū)木荷（Schima superba）樹干儲水季節(jié)變化的研究中，研究人員發(fā)現(xiàn)木荷在干季相比于濕季會儲存更多的水。麥考瑞大學(xué)的研究人員證實(shí)，生長在濕潤地區(qū)的硬葉植物（sclerophyll species）儲水能力是干旱地區(qū)的3倍。近期，澳大利亞悉尼大學(xué)的學(xué)者發(fā)現(xiàn)，2009年在澳大利亞東南部爆發(fā)的熱浪對王桉（Eucalyptus regnans）的樹木水分利用能夠產(chǎn)生一些具有明顯生態(tài)學(xué)意義的效應(yīng)，如隨著氣溫的攀升，最大樹干液流密度（表示蒸騰能力大小的指標(biāo)）是逐步減小的，王桉好像能察覺熱浪即將襲來一樣，立即縮減蒸騰耗水量，避免由于耗水過度而導(dǎo)致的樹木死亡。當(dāng)熱浪襲來之時(shí)，夜間樹木補(bǔ)充的水會越來越多，補(bǔ)充的水量最多可以占到白天蒸騰量的20～30%，而在沒有熱浪的時(shí)侯樹木只儲存10～20%的水分，植物好像知道以后的日子不好過，所以就只能在晚上多用功，加班加點(diǎn)地從地下吸收和儲存更多的水分，從而應(yīng)對白天過熱的天氣?？梢?，植物是一種多么有憂患意識的生命，與其它動物包括人類在內(nèi)一樣懂得“秋收冬藏”的道理。