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番茄由小到大的秘密
——番茄基因組學(xué)研究又一重要成果

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所研究員黃三文領(lǐng)導(dǎo)的國際番茄變異組研究團隊對世界各地的360份番茄種質(zhì)進行了重測序分析，構(gòu)建了完整的番茄遺傳變異組圖譜，為揭示番茄的進化歷史、基因挖掘和分子育種奠定了基礎(chǔ)。最新研究成果以長篇幅論文在線發(fā)表于2014年10月13日的《Nature Genetics（自然·遺傳學(xué)）》雜志。該研究是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所功能基因組創(chuàng)新團隊近年來在《Nature》、《Nature Genetics》、《PNAS》、《PLoS Genetics》等刊物上發(fā)表多篇研究論文后，又一次在國際知名雜志發(fā)表的重要研究成果。

如今食用的大果栽培番茄是由野生番茄馴化而來的。在長期的馴化過程中，野生番茄果實在質(zhì)量、顏色、形狀等方面發(fā)生了顯著變化。野生番茄果實非常小，單果質(zhì)量僅1～2 g，而現(xiàn)代栽培番茄的單果質(zhì)量是其祖先的100多倍。然而，番茄人工馴化過程一直未有全面研究。通過群體遺傳學(xué)分析，該研究揭示了番茄果實變大經(jīng)歷了從醋栗番茄到櫻桃番茄再到大果栽培番茄的兩次進化過程，在此過程中分別有5個和13個果實質(zhì)量基因受到了人類的定向選擇。我們所熟知的圣女果的學(xué)名是櫻桃番茄，并不是通過轉(zhuǎn)基因獲得，而是番茄進化的中間階段。

研究團隊通過比較不同番茄群體的基因組差異，發(fā)現(xiàn)第5號染色體是決定鮮食番茄和加工番茄（主要用于生產(chǎn)番茄醬）差異的主要基因組區(qū)域，此區(qū)域含有多個控制番茄可溶性固形物含量和果實硬度的基因，這些基因賦予了加工番茄顯著的特征。此外，通過全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)了決定粉果果皮顏色的關(guān)鍵變異位點，此位點的變異導(dǎo)致SlMYB12基因啟動子區(qū)域的缺失，進而影響該基因的表達，從而使得成熟的粉果番茄果皮中不能積累類黃酮。我國北方消費者偏好粉果番茄，這一發(fā)現(xiàn)為培育粉果番茄品種提供了有效的分子育種工具。在現(xiàn)代番茄育種中，野生種質(zhì)資源被廣泛地應(yīng)用。通過比較基因組學(xué)，研究團隊準(zhǔn)確地界定了野生番茄基因組片段在栽培番茄基因組中的位置和長度。分析發(fā)現(xiàn)，番茄的馴化和野生資源的利用共導(dǎo)致了約25%（約2億個堿基）的基因組區(qū)域被固定，這嚴(yán)重限制了番茄的進一步改良。有了變異組提供的1 100多萬個分子標(biāo)記，今后育種有可能突破這一限制，進一步拓展番茄育種的空間。

在番茄商品化育種中，由于強調(diào)追求高產(chǎn)和耐儲運等商業(yè)品質(zhì)，番茄風(fēng)味品質(zhì)下降了，消費者抱怨番茄的味道越來越淡了。在番茄變異組大數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，黃三文團隊正和美國科學(xué)院院士Harry Klee 教授領(lǐng)導(dǎo)的番茄品質(zhì)育種團隊緊密合作，將闡明影響番茄風(fēng)味的20多種揮發(fā)性物質(zhì)的代謝和積累的機理，為培育更加美味的番茄提供新的工具。

李穎（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所）