熊 偉

(廣東省地質(zhì)局第七地質(zhì)大隊，廣東惠州 516008)

0 引言

植物上部分表皮細(xì)胞外壁的表面覆蓋著一層脂肪性保護(hù)層稱為角質(zhì)層，它在葉子中表現(xiàn)最明顯;嫩枝、花和果實的表皮外層及幼根上也常有這種結(jié)構(gòu)。這些角質(zhì)層在脫離植物母體或形成植物體石化前，因搬運(yùn)而破裂分散，并在還原條件下通過沉積、壓實、脫水、石化等一系列過程最終封存于巖層中，形成化石分散角質(zhì)層。

葉片的分散角質(zhì)層表皮特征不僅可以確定其所屬植物類群或種屬，也可為同一層位中大化石植物提供補(bǔ)充，同時具有地層、古生態(tài)和古環(huán)境的研究意義［1］。

本文將嘗試通過對被子植物葉片上表皮分散角質(zhì)層結(jié)構(gòu)特征的對比研究，恢復(fù)重建古環(huán)境。

1 化石分散角質(zhì)層的研究簡況

對分散角質(zhì)層的研究可以追溯至19世紀(jì)，但由于角質(zhì)層化石往往原位保存的較少，分散角質(zhì)層保存較多，其與母體的關(guān)系常難于確定［2］，同時限于當(dāng)時技術(shù)和手段落后，研究未能取得大的進(jìn)展。直至20世紀(jì)中期，由于對能源礦產(chǎn)的開發(fā)利用及研究程度的不斷加深，現(xiàn)代植物學(xué)和光電技術(shù)即計算機(jī)技術(shù)的普及和提升，使得植物學(xué)家對分散角質(zhì)層的研究取得了很大的成功，特別是分散角質(zhì)層在古生態(tài)和地層學(xué)中的應(yīng)用，為恢復(fù)化石植物自然屬性、古植被生態(tài)群落、古生態(tài)環(huán)境與氣候及古地層提供了另一有力科學(xué)佐證。角質(zhì)層在石油地質(zhì)勘探中的應(yīng)用也日益受到重視。

隨著計算機(jī)技術(shù)、掃描電子顯微鏡、3D電子顯微鏡及其成像技術(shù)和現(xiàn)代植物解剖學(xué)的成熟，對分散角質(zhì)層的研究也不斷深入，并在恢復(fù)古生態(tài)、古氣候和古環(huán)境演變及地史演化領(lǐng)域取得了豐碩成果。

2 化石分散角質(zhì)層表皮結(jié)構(gòu)的提取

2.1 角質(zhì)層與保存其巖石的分離

由于分散角質(zhì)層化石保存于沉積巖中，因此完整的將分散角質(zhì)層從巖石中提取出來是首要任務(wù)。根據(jù)沉積巖的巖性，可選擇稀鹽酸或氫佛酸浸泡包含化石的巖石。經(jīng)一段時間浸泡，巖石中鈣質(zhì)及硅質(zhì)成分得到溶解，剩余不溶物結(jié)構(gòu)因鈣質(zhì)和硅質(zhì)溶解而受破壞變得松散，此時分散角質(zhì)層可自其中剝離。

2.2 分散角質(zhì)層處理

首先將小塊含分散角質(zhì)層巖石浸泡于10%的稀鹽酸中浸泡24 h，取出用蒸餾水清洗并稀釋至中性。再次浸入50%的HF中，待巖石變得松散狀后可將其中的分散角質(zhì)層取出。自巖石中剝離而出的分散角質(zhì)層需經(jīng)純凈水多次清洗，以去除殘留的HF和表面殘余物。之后將清洗干凈的分散角質(zhì)層浸入濃度為65%的硝酸和98%硫酸的混合液中，待酸液變?yōu)楹稚稚⒔琴|(zhì)層變軟，再將角質(zhì)層取出放入5%的NH4OH中浸泡褪色，待分散角質(zhì)層變?yōu)闇\黃色時取出，用蒸餾水清洗至中性。

2.3 分散角質(zhì)層薄片制備及封存

將裝有少量水和分散角質(zhì)層的培養(yǎng)皿放低倍顯微鏡下，根據(jù)現(xiàn)代植物解剖方法剝離葉片纖維，獲得葉片角質(zhì)層(被子植物有上葉和下葉角質(zhì)層)，染色后載入蓋玻片，使用樹脂膠封存。

2.4 分散角質(zhì)層薄片成像

使用掃描電子顯微鏡及其成像、記錄系統(tǒng)進(jìn)行電子成像。

3 被子植物葉片結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)現(xiàn)代植物解剖學(xué)可知植物葉片包括表皮、葉肉、葉脈。表皮分為上表皮和下表皮，一般由一層細(xì)胞組成。在表皮上分布有氣孔器。葉肉則由含有葉綠體的薄壁細(xì)胞組成，在有背腹之分的兩面葉中、葉肉組織分為柵欄組織和海綿組織。葉脈由維管束和機(jī)械組織組成。

在對葉片化石解剖過程中發(fā)現(xiàn)，葉片上、下表皮保存較好，上表皮保存好于下表皮，葉肉及葉脈炭化較為嚴(yán)重，保存較差。葉片上表皮氣孔口、氣孔極區(qū)保衛(wèi)細(xì)胞等保存完好，保衛(wèi)細(xì)胞外壁有加厚現(xiàn)象，同時常見較為復(fù)雜的毛基，其他細(xì)胞呈不規(guī)則形緊密排列。下表皮中多為不規(guī)則形緊密排列細(xì)胞及復(fù)雜的毛基。

4 現(xiàn)代植物與古植物葉片結(jié)構(gòu)分析

1973年古植物學(xué)家Leo Hickey提出了雙子葉植物葉結(jié)構(gòu)分析方法。目前葉結(jié)構(gòu)分析方法逐漸成熟并在國內(nèi)外得到廣泛應(yīng)用。

該方法是一套系統(tǒng)而嚴(yán)謹(jǐn)用于鑒定被子植物葉化石的科學(xué)方法。由于特定植物種屬結(jié)構(gòu)在遺傳上保持較強(qiáng)的穩(wěn)定性，葉片氣孔指數(shù)、垂周壁、表皮細(xì)胞、毛基等遺傳特征可作為其劃分種屬的標(biāo)志，此外葉片結(jié)構(gòu)功能與環(huán)境的統(tǒng)一，又使葉片結(jié)構(gòu)發(fā)生部分改變，適應(yīng)環(huán)境并響應(yīng)環(huán)境的變化?？梢?，古植物化石葉片結(jié)構(gòu)和現(xiàn)代同種屬的葉片結(jié)構(gòu)分別記載了古代和現(xiàn)代的氣候信息。通過對比古植物化石角質(zhì)層中所記錄的角質(zhì)層厚度、成熟氣孔器組合形式、垂周壁類型、表皮細(xì)胞形態(tài)、氣孔器分布特征、下陷情況、氣孔指數(shù)、表皮細(xì)胞輪廓及表皮毛基等結(jié)構(gòu)特征與現(xiàn)代同種屬植物葉片結(jié)構(gòu)特征變化，可恢復(fù)重建古生態(tài)及古環(huán)境。

5 現(xiàn)代葉片結(jié)構(gòu)對環(huán)境的響應(yīng)及化石角質(zhì)層對古環(huán)境的重建

植物對其自身生存環(huán)境有特定的響應(yīng)，在適應(yīng)環(huán)境的過程中，葉片作為植物最基本、最主要的生命活動場所，各結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出了各自的響應(yīng)特點，構(gòu)成了類型繁多的響應(yīng)模式［3－4］，成為了植物對不同環(huán)境反應(yīng)最敏感的器官。

植物葉片大小及厚度常作為衡量植物抗旱性的一個指標(biāo)，植物葉片越厚，儲水能力越強(qiáng)。而一般認(rèn)為，小葉型也是耐旱的一種特征，細(xì)小的葉型可以減少水分蒸發(fā)面積［5］。

氣孔器是植物葉片與周圍空氣之間交換氣體的器官，大的氣孔密度會增加CO2的吸收量，導(dǎo)致強(qiáng)光合速率的提高，因此植物葉片氣孔密度大小決定了植被水分利用效率。

角質(zhì)層由不透水的脂類物質(zhì)組成，能夠防止植物體內(nèi)水分的過分蒸騰，保持植物葉片水分，在控制水分散失和光熱傷害方面具有重要的生理生態(tài)意義。水分子在角質(zhì)層擴(kuò)散的阻力通常是很大的，植物葉片表皮外壁角質(zhì)層片層的排列方式、密度以及厚度因物種與環(huán)境的不同而不同。為了更好地適應(yīng)缺水、高溫等干旱環(huán)境，植物葉片角質(zhì)層加厚，增加水分的擴(kuò)散阻力，使葉片葉肉細(xì)胞更有效地利用水分，更好地保護(hù)葉肉組織避免被強(qiáng)光灼傷［6］。

化石角質(zhì)層作為古植物與古環(huán)境之間的重要界面以化石的方式保存了下來，它不僅記錄了古植物的表皮特征，同時更為重要的是它保存了古植物生存環(huán)境的信息。由于化石角質(zhì)層保留了古植物葉片表皮的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、氣孔器、毛基等特征，因此可根據(jù)“雙子葉植物葉結(jié)構(gòu)分析方法”和植被葉片結(jié)構(gòu)對環(huán)境的響應(yīng)理論的指導(dǎo)，恢復(fù)重建古植物的生存環(huán)境。在連續(xù)沉積地層中甚至可以建立連續(xù)的古環(huán)境模型，與古生物學(xué)、地層學(xué)等一同建立該區(qū)域地質(zhì)演變史及環(huán)境演變史，為研究地質(zhì)演變對環(huán)境的影響提供科學(xué)依據(jù)。

例如，角質(zhì)層厚度在一定程度上反映了古植物葉肉和角質(zhì)的厚度，當(dāng)角質(zhì)層厚度和葉肉纖維厚度大時，說明植物葉片具有一定的儲水、防蒸騰和防止葉片曬傷功能，說明其所處地區(qū)具有強(qiáng)日照、高蒸發(fā)的氣候;氣孔器作為植物與大氣的物質(zhì)交換器官，其發(fā)育程度和氣孔指數(shù)大小更能直接反應(yīng)氣候的變化，當(dāng)氣孔器碩大、發(fā)育良好，氣孔指數(shù)高時，說明該地區(qū)氣候具有充足的氧氣和日照條件用以光合作用;其次毛基是葉毛與葉片結(jié)合部，毛基的多少反應(yīng)葉毛數(shù)量，一般來說葉毛越多其防寒能力越強(qiáng)。因此根據(jù)上述葉片結(jié)構(gòu)特征及對比現(xiàn)代同種屬植物葉片結(jié)構(gòu)不僅能恢復(fù)重建古生態(tài)和古氣候，而且如果在一套完整的沉積序列中均發(fā)現(xiàn)植物角質(zhì)層化石，那么還可通過上述手段反演氣候的演變史。

［1］閆德飛，孫柏年，等.云南騰沖上新統(tǒng)芒棒組植物分散角質(zhì)層研究［J］.古生物學(xué)報，2007，46(1):113 －121.

［2］孫柏年，沈光隆.研究古生態(tài)的新幫手——分散角質(zhì)層［J］.化石，1991(1):4.

［3］周云龍.植物生物學(xué)［M］.北京:高等教育出版社，1999.

［4］胡又厘.余甘根和葉的形態(tài)解剖特征與耐旱性的關(guān)系［J］.福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，1992(4):413－417.

［5］王丹，駱建霞，史燕山，等.兩種地被植物解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性關(guān)系的研究［J］.天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報，2005，12(2):15 －17.

［6］李長復(fù).葉子表面的適應(yīng)性能［J］.生物學(xué)通報，1985(9):3－5.