肖勇強(qiáng)，井大煒，邢尚軍，馬海林，杜振宇，劉方春

（1.德州學(xué)院，山東 德州253023；2.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南250014）

根系形態(tài)決定植株獲得養(yǎng)分和水分的能力，所以根系與產(chǎn)量形成之間的關(guān)系一直是作物產(chǎn)量形成研究中的熱點(diǎn)問題，作物生產(chǎn)中采取的許多栽培管理措施實(shí)質(zhì)上都是通過影響根系來控制個(gè)體和群體的發(fā)育，從而達(dá)到增產(chǎn)的目的［1］?？偢L、根表面積、根體積、根尖數(shù)和平均根直徑等指標(biāo)反應(yīng)了作物根系的形態(tài)特征，而這些形態(tài)特征與作物的產(chǎn)量密切相關(guān)［2］。

蚯蚓糞是通過蚯蚓消化有機(jī)廢棄物而產(chǎn)生的均勻顆粒，具有良好的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，疏松適度，通透性好，酸堿度中性，水氣調(diào)和，且有保水、保肥的性能；并且其礦質(zhì)養(yǎng)分豐富，有效成分高，有機(jī)質(zhì)含量多，含有多種利于植物生長的酶、腐殖質(zhì)和植物激素類物質(zhì)［3］。中國從20世紀(jì)80年代開始興起蚯蚓養(yǎng)殖業(yè)，北京、天津、河北、寧夏等地都建有不同規(guī)模的蚯蚓養(yǎng)殖場，蚯蚓糞年產(chǎn)量達(dá)數(shù)十萬噸［4］。可見，蚯蚓糞的應(yīng)用已受到了高度關(guān)注。前人關(guān)于蚯蚓糞進(jìn)行了大量的研究，但主要集中在花卉、蔬菜等園藝作物上［5－6］，而應(yīng)用于人工林施肥的研究較少，尤其是關(guān)于蚯蚓糞對(duì)人工林根系特征的影響尚未見報(bào)道。楊樹（Populus）是中國華北地區(qū)和江淮流域廣泛栽培的速生用材樹種。但目前在人工林營造和經(jīng)營中由于管理措施不當(dāng)，一定程度上造成了林木根系吸收能力和林地生產(chǎn)力下降的現(xiàn)象，急需科學(xué)有效的施肥技術(shù)來改善林木根系特性。為此，本研究選用經(jīng)蚯蚓吞食牛糞后產(chǎn)生的蚓糞為供試原料，開展了蚯蚓糞與化肥配施對(duì)1年生I—107歐美楊根系形態(tài)特征、吸收面積、養(yǎng)分吸收量及氮素利用率的研究，為探討施用蚯蚓糞對(duì)楊樹幼苗根系特性及肥料利用率的影響提供理論依據(jù)，并且為楊樹幼苗的培育和造林提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與供試材料

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在山東省林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)苗圃，供試土壤為潮土，土壤速效氮27.96mg／kg，速效磷26.52mg／kg，速 效 鉀 79mg／kg，有 機(jī) 質(zhì) 含 量 為6.83g／kg。供試蚯蚓糞為蚯蚓吞食牛糞后的產(chǎn)物，全量 N，P，K含量分別為1.68%，1.29%和0.95%；所用化肥為尿素、過磷酸鈣、氯化鉀。楊樹扦插苗品種為I—107歐美楊，接穗長15～16cm，莖粗2cm，重量25～27g。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽試驗(yàn)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)4個(gè)處理：處理1，不施肥（CK）；處理2，單施化肥（CF），分別為尿素7.72g，過磷酸鈣13.00g和氯化鉀4.12g；處理3，蚯蚓糞（VC）；處理4，蚯蚓糞提供50%的氮，化肥提供50%的氮（VC＋CF），其中尿素為3.86g，過磷酸鈣為6.50g，氯化鉀為2.06g。每個(gè)處理8盆，共計(jì)32盆。除CK外，各處理均為等養(yǎng)分量，N，P和K含量分別為3.55，1.56，2.48g，各處理P和 K不足部分分別用過磷酸鈣、氯化鉀補(bǔ)足。試驗(yàn)用盆為購自市場的棱柱型塑料盆，盆高20cm，邊長30cm。于2012年4月6日盆栽試驗(yàn)時(shí)，將肥料與土壤充分混勻后裝盆，每盆裝土10.5kg。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

2012年10月18日（楊樹幼苗落葉前）先用水沖洗所有的根系，然后逐一將根系放在一個(gè)盛有少量水的長方形平盤中，小心地將根分開，避免根重疊和堆積，然后采用 WinRHIZ2003b根系分析系統(tǒng)對(duì)根系進(jìn)行掃描，并分析計(jì)算出總根長、根表面積、體積、根尖數(shù)和平均直徑；根系總吸收面積和活躍吸收面積的測定采用甲烯藍(lán)吸附法［7］：以完整無損傷的根系為材料，用排水法在量筒中測定其根系體積，把0.000 2mol／L甲烯藍(lán)溶液分別倒在3個(gè)編號(hào)的小燒杯里，每杯中溶液量約10倍于根的體積，然后把根系順次浸入有甲烯藍(lán)溶液的燒杯中，每杯中浸入1.5min，最后測光密度，查標(biāo)準(zhǔn)曲線，并計(jì)算出根的吸收面積和活躍吸收面積。另外，分根、莖、葉對(duì)楊樹取樣，在殺青、烘干后稱其干重，分別采用H2SO4—H2O2—蒸餾法、釩鉬黃比色法和火焰光度計(jì)法測定其氮、磷和鉀的含量，并計(jì)算楊樹幼苗對(duì)養(yǎng)分的總吸收量、氮素利用率和比根長。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

采用SAS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行基本處理，采用單因素方差分析不同處理間的差異，并用多重比較（LSD法，p＜0.05）分析不同施肥處理對(duì)根系形態(tài)（總根長、表面積、體積、根尖數(shù)、平均直徑和比根長）、根系吸收面積指標(biāo)及氮素利用率的影響，同時(shí)對(duì)根系各指標(biāo)與氮素利用率關(guān)系進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)楊樹幼苗根系形態(tài)特征的影響

根系長度指標(biāo)可反映根系與土壤的接觸面積并反映出根系在土壤中的伸展空間［8］，比根長、根系表面積、根系體積同樣可以反應(yīng)根系的發(fā)育狀況。由表1可知，各施肥處理均顯著增加了楊樹幼苗根系的總根長、比根長、表面積和體積，而VC＋CF處理的提高幅度最大，并顯著高于其他處理（除比根長與VC處理無顯著差異以外），其中根系總根長分別比CK，CF和 VC處理提高161.70%，52.80%和14.79%；VC處理的根系總根長、比根長和根系表面積均顯著高于CF處理，而根系體積與CF處理差異不顯著。

根系的強(qiáng)弱，除了與根長、根系體積和根量有關(guān)外，還與根的平均直徑有關(guān)。由表1可見，CF處理提高了根系的平均直徑，但與CK未達(dá)到顯著差異，而VC和VC＋CF處理均顯著低于CK，尤其是VC＋CF處理。表明施用蚯蚓糞能促進(jìn)根系變細(xì)，這有利于增加根系的表面積，擴(kuò)大根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收空間。

根尖既包括須根根尖，也包括根毛根尖、須根數(shù)和根毛數(shù)越多，根系與土壤接觸的面積就越大，固定的土壤體積就越大，保持的水分也就越多，同時(shí)根系的有效吸收面積就越多［9］。VC＋CF處理的根尖數(shù)最高，分別比CK，CF和 VC處理提高12.64%，14.60%和19.88%，差異均達(dá)到顯著水平，而CK，CF和VC處理之間無顯著差異。由此可見，蚯蚓糞與化肥配施對(duì)楊樹幼苗根系形態(tài)特征的作用效果最佳。

表1 不同處理對(duì)楊樹幼苗根系形態(tài)特征的影響

2.2 不同處理對(duì)楊樹幼苗根系吸收面積的影響

植物是活躍的吸收和合成器官，根系總吸收面積能反映根系吸收水分、養(yǎng)分能力的大小，而根系活躍吸收面積則能在一定程度上反映根系活力的情況［10］。由表2可見，施肥可不同程度地增加楊樹幼苗根系的總吸收和活躍吸收面積，各處理的總吸收面積和活躍吸收面積的變化規(guī)律是：VC＋CF＞VC＞CF＞CK，并且各處理之間差異均達(dá)到顯著水平，表明施用蚯蚓糞的兩個(gè)處理對(duì)楊樹幼苗根系吸收面積的增加幅度顯著大于單施化肥處理，其中VC＋CF處理更顯著，其總吸收面積和活躍吸收面積分別比CF處理增加73.25%和117.98%，分別比 VC處理增加28.60%和36.54%。

活躍吸收面積／總吸收面積的百分比與比吸收面積、比活躍吸收面積具有相似的變化趨勢：VC＋CF處理最高，并顯著高于其他處理；其次是VC處理，顯著高于CF和CK處理，而CF和CK處理差異不顯著。綜合來看，蚯蚓糞與化肥配施能更顯著地增加楊樹幼苗的總吸收面積和活躍吸收面積，從而能更好地促進(jìn)根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收。

表2 不同處理對(duì)楊樹幼苗根系吸收面積的影響

2.3 不同處理對(duì)楊樹幼苗氮素利用率的影響

不同處理對(duì)楊樹幼苗根、莖和葉干物質(zhì)量及氮素利用率的影響如表3所示。由表3可以看出，楊樹干物質(zhì)主要積累在莖干中，其次是葉片，根部干物質(zhì)量最小。各施肥處理可不同程度的提高楊樹幼苗根、莖和葉的干物質(zhì)量，以VC＋CF處理的效果最為明顯，其根、莖和葉的干物質(zhì)量分別是CK的2.51，7.82和4.49倍，分別比 CF處理提高44.03%，33.09%和28.97%?？梢姡球炯S與化肥配施對(duì)楊樹幼苗干物質(zhì)量積累具有明顯的促進(jìn)作用。從干物質(zhì)中的養(yǎng)分含量可知，VC＋CF處理的全氮、全磷和全鉀含量均是最高，并顯著高于其他處理；其次是VC處理。施用蚯蚓糞的兩個(gè)處理能明顯提高楊樹幼苗總的養(yǎng)分吸收量，并顯著高于單施化肥處理，其中VC＋CF處理最顯著，其氮、磷和鉀的總養(yǎng)分吸收量分別比CF處理提高47.27%，70.14%和72.89%。CF，VC和VC＋CF處理的氮素利用率分別為37.54%，46.48%和59.07%，以VC＋CF處理為最高，分別比CF和VC處理提高57.35%和27.09%?？梢姡诓煌氖┓侍幚碇?，VC＋CF處理在促進(jìn)楊樹幼苗植株對(duì)氮、磷和鉀養(yǎng)分的吸收及提高氮素利用率方面的效果最明顯。

表3 不同處理對(duì)楊樹幼苗氮素利用率的影響

2.4 不同處理之間根系各指標(biāo)及氮素利用率的相關(guān)性分析

根系不同指標(biāo)與氮素利用率之間的相關(guān)關(guān)系及其相關(guān)系數(shù)（表4）表明，根系總根長與比根長、總吸收面積和活躍吸收面積顯著相關(guān)（p＜0.05），與平均直徑顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05）；比根長與根系生物量、平均直徑顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05）；根系表面積與總吸收面積、活性吸收面積極顯著相關(guān)（p＜0.01）；總吸收面積、活躍吸收面積與平均直徑顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），說明根系越細(xì)，越能增加根系的總吸收面積和活躍吸收面積；氮素利用率與比根長、根系表面積極顯著相關(guān)（p＜0.01），與總吸收面積、活躍吸收面積顯著相關(guān)（p＜0.05）。這表明根系各指標(biāo)之間是相互影響、相互制約的，也進(jìn)一步說明增加根系的比根長、表面積、總吸收面積和活躍吸收面積能明顯提高楊樹幼苗對(duì)氮素的吸收利用效率。

表4 不同處理之間根系各指標(biāo)及氮素利用率的相關(guān)性分析

3 討論

黃高寶等［11］研究認(rèn)為，作物通過某種機(jī)制感知根際養(yǎng)分變化，然后通過啟動(dòng)體內(nèi)特定基因的表達(dá)和相應(yīng)的生理生態(tài)反應(yīng)，最終引起根系的形態(tài)和生理特性變化，來增加養(yǎng)分的吸收。因此，植物對(duì)養(yǎng)分的吸收以及最終產(chǎn)量的形成是根系形態(tài)特征和生理特性共同影響的結(jié)果。根系總長度是描述根系在土壤介質(zhì)中吸收水分和養(yǎng)分能力的重要參數(shù)之一，反映了根系在土壤中的伸展空間［12］。比根長是指單位質(zhì)量根系的總根長，是表征根系形態(tài)與生理功能的一個(gè)重要指標(biāo)。根系表面積是根系與環(huán)境介質(zhì)直接接觸的重要指標(biāo)，是植物對(duì)養(yǎng)分水分吸收能力的重要決定因子［13］；根系表面積越大，與土壤介質(zhì)接觸的機(jī)會(huì)就越多，其吸收養(yǎng)分的能力就越強(qiáng)。根系體積和表面積一樣反映了根系的發(fā)育狀況［14］。試驗(yàn)表明，蚯蚓糞與化肥配施較單施化肥能明顯提高楊樹幼苗的根系總根長、比根長、根系表面積、根系體積和根尖數(shù)，并顯著擴(kuò)大了根系的總吸收面積和活躍吸收面積。這一方面可能是由于蚯蚓糞與化肥配施不僅提供了豐富的有機(jī)碳，并且能更好地調(diào)節(jié)土壤C／N比，從而對(duì)土壤有機(jī)無機(jī)復(fù)合狀況及腐殖質(zhì)結(jié)合形態(tài)有較好的作用效果，同時(shí)還能降低土壤容重、增強(qiáng)土壤的通透性，所以能明顯改善土壤理化性狀，為根系的生長提供了一個(gè)良好的環(huán)境；另一方面可能是因?yàn)榕涫球炯S能有效地調(diào)節(jié)氮素的供應(yīng)速度，并明顯延長了供肥時(shí)間，更有利于根系的生長，從而能較好地滿足楊樹幼苗在年生長進(jìn)程中對(duì)養(yǎng)分的需求。李彥生等［15］在大豆上的研究表明，施用氮素會(huì)明顯促進(jìn)根系的生長，而過多的氮素反而會(huì)抑制根系的發(fā)育。這與本研究結(jié)果基本一致。

根系形態(tài)特征的改善和根系吸收面積的增加，能增強(qiáng)根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力。這一結(jié)論在本試驗(yàn)中得到進(jìn)一步的證明：同單施化肥相比，蚯蚓糞與化肥配施顯著提高了楊樹幼苗的N，P，K含量，并且明顯增加了根、莖和葉的生物量。根據(jù)功能平衡假說，植物在對(duì)地上和地下資源的競爭能力上存在著平衡，在施肥情況下，光合產(chǎn)物將更多地分配到地上部。本試驗(yàn)結(jié)果基本符合這一理論，由表3可知，對(duì)照的根／冠比為0.38，而各施肥處理的根／冠比只有0.13～0.15，可見，根／冠比均處于較低值，這可能是由于本研究是在高20cm、邊長30cm的塑料盆中進(jìn)行的，對(duì)楊樹幼苗的根系生長造成了一定的抑制作用，而對(duì)地上部的影響相對(duì)較小所致；同時(shí)可得出施肥對(duì)地上部的增長速度明顯快于根系，這與于立忠等［16］在日本落葉松上的研究結(jié)果基本一致。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，配施蚯蚓糞顯著提高了氮素利用率，這與朱菜紅等［17］的研究結(jié)果一致。這主要是因?yàn)榕涫球炯S使土壤微生物獲得了充足的C源和N源，有利于提高微生物數(shù)量和活性［18］，從而使更多的化肥氮被同化到微生物體內(nèi)或被轉(zhuǎn)化為較穩(wěn)定的有機(jī)含氮代謝物而得以保存，所以能有效減少化肥氮的損失。同時(shí)，從相關(guān)性分析可知，氮素利用率與根系表面積、比根長、總吸收面積和活躍吸收面積分別達(dá)到了極顯著或顯著相關(guān)，因此，配施蚯蚓糞能明顯增強(qiáng)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力，提高肥料利用率。也進(jìn)一步說明比根長大小與土壤資源的有效性密切相關(guān)［19］。此外，配施蚯蚓糞可顯著增加楊樹幼苗的根系體積，而從相關(guān)性分析看出，氮素利用率與根系體積之間并無必然聯(lián)系，這主要是因?yàn)楦刁w積雖然決定了植物根系截獲能力的大小［20］，所以根系體積的大小對(duì)楊樹幼苗的氮素利用率影響較小。

4 結(jié)論

同單施化肥相比，蚯蚓糞與化肥配施處理能顯著提高楊樹幼苗的根系總根長、根系表面積、根系體積和根尖數(shù)，而根系直徑卻明顯降低，其中根系總根長分別比對(duì)照、單施化肥和蚯蚓糞處理提高161.70%，52.80%和14.79%；同時(shí)，蚯蚓糞與化肥配施處理還顯著提高了根系總吸收面積、活躍吸收面積和根、莖、葉干物質(zhì)量以及氮、磷、鉀養(yǎng)分吸收量，并且使氮素利用率達(dá)到59.07%，分別比單施化肥和蚯蚓糞處理提高57.35%和27.09%。此外，施肥對(duì)楊樹幼苗地上部的增長速度明顯快于根系。與蚯蚓糞化肥配施處理相比，蚯蚓糞處理對(duì)楊樹苗根系形態(tài)特征、根系吸收面積及氮素利用率的影響較小。由此可見，蚯蚓糞與化肥配施對(duì)楊樹幼苗的根系特性改善和養(yǎng)分吸收作用效果最佳。此外，相關(guān)性分析表明，氮素利用率與比根長、根系表面積極顯著相關(guān)（p＜0.01），與總吸收面積、活躍吸收面積顯著相關(guān)（p＜0.05），這進(jìn)一步說明增加根系的比根長、表面積、總吸收面積和活躍吸收面積能明顯提高楊樹幼苗對(duì)氮素的吸收利用效率。

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