郝智如，侯瑞萍，張克斌，王 曉

（北京林業(yè)大學(xué) 水土保持和荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083）

生物多樣性一直是生態(tài)學(xué)研究中的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。中國(guó)在生物多樣性前期的研究中主要是針對(duì)生物豐富度較高的森林生態(tài)系統(tǒng)，2000年以后針對(duì)干旱—半干旱區(qū)的荒漠化和草地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性研究不斷增多。汪詩(shī)平［1］研究了不同放牧率對(duì)內(nèi)蒙古冷蒿草原植物多樣性的影響，江小蕾等［2］對(duì)不同干擾類型對(duì)高寒草甸群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性的影響進(jìn)行了研究，楊殿林等［3］研究了不同放牧強(qiáng)度對(duì)貝加爾針茅草原群落植物多樣性和生產(chǎn)力的影響，陳榮毅等［4］研究了干旱區(qū)生物土壤結(jié)皮對(duì)種子植物多樣性的影響，劉建等［5］研究了封育對(duì)沙化草地植被及土壤特征的影響。

β多樣性是生物多樣性的重要內(nèi)容，它是指物種沿著群落內(nèi)或群落間某一環(huán)境梯度的替代程度或變化速率。β多樣性的研究可以揭示生境被物種分割的程度或比較不同地段的生境多樣性。β多樣性研究也可以為分析某一擾動(dòng)因素及其強(qiáng)度對(duì)群落多樣性的干擾程度提供有價(jià)值的信息［6－7］。國(guó)外針對(duì)β多樣性的研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)，并且是在空間尺度上的研究。Fernandez—Palacios等［8］對(duì)加那利Canary群島Tenerife山的β多樣性進(jìn)行了研究，認(rèn)為β多樣性在迎風(fēng)坡與海拔呈微弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而在背風(fēng)坡分布不明顯。Odland等［9］在挪威Aurland的研究表明，物種的更替速率在低海拔變化不大，而在高海拔地區(qū)隨著海拔升高急劇上升［9］。國(guó)內(nèi)目前針對(duì)干旱—半干旱區(qū)植被群落β多樣性的研究并不深入，尤其是并未系統(tǒng)的分析比較各種β多樣性的測(cè)度方法在荒漠化地區(qū)的應(yīng)用，而且并未在時(shí)間尺度上對(duì)β多樣性進(jìn)行全面的分析。因此，本文從β多樣性的研究入手，分析了寧夏鹽池人工封育區(qū)2008—2012年的β多樣性，旨在為人工封育區(qū)的草場(chǎng)管理提供合理性建議。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鹽池縣屬于典型中溫帶大陸性氣候。年均氣溫為8.1℃。年均無(wú)霜期為165d；年降水僅為250～350mm，從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主。其次是黑壚土和風(fēng)沙土，此外有黃土、少量的鹽土、白漿土等。鹽池縣植被在區(qū)系上屬于亞歐草原區(qū)亞洲中部亞區(qū)，中國(guó)中部草原區(qū)的過(guò)渡帶。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠化草原植被。其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。鹽池縣內(nèi)沒有天然森林，只有少量人工林、喬木林和大面積灌木林，其中包括北沙柳（Salix psammophilia）灌叢，小葉錦雞兒（Caragana microphyllala）灌叢。草原分干草原和荒漠草原，典型草原包括大 針 茅 （Stipagrandis）、長(zhǎng) 芒 草 （Stipa bungeana）、冰草（Agropyron cristatum）、百里香（Thymus mongolicus）等類型，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主?；哪菰脖话ùㄇ噱\雞兒（Caragana tibetica）。貓頭刺（Oxytropis aciphylla），西伯利亞白刺（Nitraria sibirica）和鹽爪爪（Kalidium foliatum）［10］。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.2.1 樣地布設(shè) 結(jié)合國(guó)家荒漠化定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目，依據(jù)當(dāng)?shù)刂饕恋乩妙愋秃椭饕哪卫砉こ谭N類，選擇有代表性的地段，分別設(shè)置固定樣地，采用GPS定位，進(jìn)行定位監(jiān)測(cè)。研究區(qū)域選在鹽池縣的鄂爾多斯緩坡丘陵區(qū)，毛烏素沙地西南緣的柳楊堡鄉(xiāng)人工封育區(qū)，距離鹽池縣城20km。對(duì)研究區(qū)樣地進(jìn)行劃分，即核心區(qū)（E）、邊緣區(qū)（E1）、外圍區(qū)（E2）和對(duì)照區(qū)（E東），其地理位置分別為：核心區(qū)，東經(jīng)107°24′15″，北緯37°50′44″；邊緣區(qū)，東經(jīng)107°24′04″，北緯37°50′45″；外圍區(qū)，東經(jīng)107°23′47″，北緯37°50′47″；對(duì)照區(qū)，東經(jīng)107°24′09″，北緯37°50′12″。核心區(qū)始于1991年第1批全國(guó)防沙治沙試驗(yàn)示范區(qū)，采用鐵絲網(wǎng)圍欄，完全排除野生動(dòng)物和家畜的采食；邊緣區(qū)從2002年以來(lái)采用圍欄封育措施；外圍區(qū)從2002年以來(lái)也采用了封育，但還是受到了一些人為干擾和放牧的影響；對(duì)照區(qū)從2002年全縣禁牧開始也進(jìn)行了封育，但由于缺乏人工看護(hù)，受人為和放牧影響較大。4種處理方式在一條直線上，相距不遠(yuǎn)，因此，其自然條件也基本相同。表1為各樣地基本情況。

表1 各樣地基本情況

1.2.2 取樣方法 從E開始沿著樣帶方向隨機(jī)布設(shè)1m×1m 的樣方，E，E1，E2，E東各布設(shè)10個(gè)樣方。共40個(gè)樣方。調(diào)查內(nèi)容包括植物名稱、植物種數(shù)、株數(shù)、蓋度、高度、生物量等。

1.3 測(cè)度方法

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)的屬性不同，β多樣性的測(cè)度方法可以分為兩類，即二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度法和數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度法。

1.3.1 二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度方法［11］

（1）Whittaker提出的β多樣性指數(shù)。

式中：βw——Whittaker指數(shù)；S——所研究系統(tǒng)記載的所有物種數(shù)目；ˉα——各樣方或樣本的平均物種數(shù)。

（2）Cody提出的β多樣性指數(shù)。

保證檔案資源橫向縱向交流暢通，應(yīng)該結(jié)合信息技術(shù)的發(fā)展，不斷的通過(guò)加密技術(shù)、規(guī)范的數(shù)字化技術(shù)、數(shù)據(jù)分析技術(shù)等進(jìn)行全面的管理，核實(shí)。從而滿足在大數(shù)據(jù)時(shí)代下，企業(yè)檔案管理的安全性，實(shí)現(xiàn)服務(wù)多元化，管理高效化。

式中：βC——Cody指數(shù)；g（H）——沿生境梯度H 增加的物種數(shù)目；l（H）——沿生境梯度H減少的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒有的物種數(shù)目。

（3）Routledge指數(shù)。

式中：βR——Routledge指數(shù)；S——所研究系統(tǒng)中的物種總數(shù)；r——分布重疊的物種對(duì)數(shù)。

（4）群落的相似性系數(shù)及其變形。在眾多相似性系數(shù)中，應(yīng)用最廣，效果最好的是早期提出的Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)。

式中：Cj——Jaccard 指 數(shù)；Cs——Sorenson 指 數(shù)；j——兩個(gè)群落或樣地共有種數(shù)；a，b——樣地A和樣地B的物種數(shù)。下同。

式中：βCJ——由Jaccard指數(shù)得到的β多樣性指數(shù)；βCS——由Sorenson指數(shù)得到的β多樣性指數(shù)。

1.3.2 數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法［12］二元屬性數(shù)據(jù)β多樣性測(cè)度方法的計(jì)算簡(jiǎn)便，但若不考慮每一物種的個(gè)體數(shù)量或者相對(duì)多度，必然會(huì)過(guò)高估計(jì)稀疏種的作用，從而導(dǎo)致不合理的結(jié)論，為此，生態(tài)學(xué)家試圖利用數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度β多樣性。

式中：CN——Bray—Curtis指數(shù)；aN——樣地 A 的物種數(shù)目；bN——樣地B的物種數(shù)目；jN——樣地A（jNa）和B（jNb）共有種中個(gè)體數(shù)目較小者之和，即

式中：CMH——Morisita—Horn指數(shù)；ani，bni——樣

由于群落中的其他信息，如蓋度、生物量、重要值等更能反映群落本質(zhì)的特征，所以上述數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法中的個(gè)體數(shù)可以由這些指標(biāo)代替。本文選用了個(gè)體數(shù)、相對(duì)蓋度和重要值對(duì)調(diào)查的樣地進(jìn)行了β多樣性測(cè)度。

2 結(jié)果與分析

2.1 β多樣性的二元屬性數(shù)據(jù)指標(biāo)的測(cè)度

β多樣性的二元屬性數(shù)據(jù)指標(biāo)的測(cè)度結(jié)果能夠反映群落的差異。表2為各樣地相鄰年間β多樣性二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度結(jié)果。從表2中，選擇樣地E和樣地E1為例作圖得圖1—2。

由圖1—2可知，隨著時(shí)間的增長(zhǎng)，4種指數(shù)均成上升趨勢(shì)。圖2中的曲線較圖1中的平緩，說(shuō)明樣地E1物種更新速率較E緩慢。樣地E與E1均為完全封育，排除了人為干擾和放牧的影響。樣地E從1991年開始封育，樣地E1從2002年開始封育，可見，長(zhǎng)時(shí)間的封育并不有利于群落趨于穩(wěn)定，反而會(huì)使群落對(duì)自然條件的變化變得敏感。

表2 各樣地相鄰年間β多樣性的二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度結(jié)果

圖1 樣地E相鄰年間β多樣性指數(shù)的二元屬性測(cè)度結(jié)果

圖2 樣地E1相鄰年間β多樣性指數(shù)的二元屬性測(cè)度結(jié)果

2.2 β多樣性的數(shù)量數(shù)據(jù)指標(biāo)的測(cè)度

數(shù)量數(shù)據(jù)是群落多樣性測(cè)度的重要指標(biāo)。最初人們選用個(gè)體數(shù)對(duì)群落的多樣性進(jìn)行測(cè)度，但這無(wú)疑會(huì)夸大體型小但個(gè)體數(shù)目大的物種在群落中的作用。因此本文借鑒α多樣性的測(cè)度方法，除個(gè)體數(shù)外，還選用相對(duì)蓋度和重要值作為測(cè)度指標(biāo)，由于Bray—Curtis指數(shù)和 Morisita—Horn指數(shù)均為相似性指數(shù)，故用1減去相應(yīng)的相似性指數(shù)得到相異性測(cè)度（β多樣性測(cè)度），其結(jié)果如表3所示。并用SPSS 18.0軟件對(duì)表3中各指數(shù)進(jìn)行相似性分析，結(jié)果如表4所示。

由表4可知，由Bray—Curtis指數(shù)和Morisita－Horn指數(shù)得到的β多樣性指數(shù)，不論是選擇個(gè)體數(shù)，還是相對(duì)蓋度，或者是重要值為測(cè)度指標(biāo)，它們兩者之間都具有極好的相似性（相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.01水平），其表示的結(jié)果是一致的。由表4還可知：βCN1與βCN2，βCN3之間，βCMH1與βCMH2之間并不具有相似性，而βCN2與βCN3，βCMH2與βCMH3之間的相似性卻是及其顯著的。這說(shuō)明不同數(shù)據(jù)指標(biāo)對(duì)β多樣性的測(cè)度結(jié)果是有影響的，尤其是以個(gè)體數(shù)為測(cè)度指標(biāo)的結(jié)果與以相對(duì)蓋度和重要值為測(cè)度指標(biāo)的結(jié)果存在明顯的差異性，而后兩者間的相似性卻極其顯著，這是由于個(gè)體數(shù)量并不能真實(shí)反映群落的實(shí)際情況，而由相對(duì)蓋度和重要值作為測(cè)度指標(biāo)時(shí)，可以更真實(shí)的反應(yīng)群落的情況。以相對(duì)蓋度和重要值為測(cè)度指標(biāo)得到的β多樣性極好的相似性說(shuō)明相對(duì)蓋度和重要值在鹽池人工封育區(qū)β多樣性研究中，都是很好的測(cè)度指標(biāo)，其結(jié)果是一致的。從表4中也可以看出，隨著時(shí)間的增加，各樣地β多樣性呈上升的總趨勢(shì)。

2.3 不同屬性數(shù)據(jù)的β多樣性測(cè)度結(jié)果比較

用SPSS 18.0對(duì)表2中各二元屬性測(cè)度指標(biāo)進(jìn)行相似性分析，其結(jié)果如表5所示。

表3 各樣地相鄰年間β多樣性的數(shù)量數(shù)據(jù)數(shù)據(jù)測(cè)度結(jié)果

表4 各數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度指標(biāo)相似性結(jié)果

表5 各二元屬性測(cè)度指標(biāo)相似性結(jié)果

由表5可以看出，4種指標(biāo)之間均有很好的相似性，尤其是Cody指數(shù)，Jaccard指數(shù)和Sorenson三者之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.01的水平，說(shuō)明Cody指數(shù)與Jaccard指數(shù)，Cody指數(shù)與Sorenson指數(shù)，Jaccard指數(shù)與Sorenson指數(shù)之間的相似性是極其顯著的，因此這3個(gè)指數(shù)表示的β多樣性結(jié)果是一致的。根據(jù)上述結(jié)論，故選用二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度中的βCS和數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度中βCMH3為例作圖，如圖3—4所示。

比較圖3和圖4，可以發(fā)現(xiàn)4條曲線總體均呈上升趨勢(shì)，且圖3中各樣地的變化趨勢(shì)比圖4中平緩。這是由于二元屬性數(shù)據(jù)僅對(duì)物種的存在與否進(jìn)行測(cè)度，其測(cè)度結(jié)果對(duì)反映群落的變化，尤其是人為干擾對(duì)群落的影響并不敏感，因此其結(jié)果與時(shí)間梯度的變化比較一致。然而數(shù)量屬性數(shù)據(jù)在對(duì)物種存在與否進(jìn)行測(cè)度的同時(shí)，還對(duì)物種的其他屬性，如相對(duì)蓋度，重要值等進(jìn)行測(cè)度，所以對(duì)環(huán)境變化，尤其是人類活動(dòng)所引起的群落變化相當(dāng)敏感。圖4中波動(dòng)最為明顯的是樣地E東說(shuō)明了這個(gè)問(wèn)題。但圖4中樣地E的波動(dòng)也非常明顯，樣地E從1991年起開始完全封育，雖然沒有放牧和人為的影響，但長(zhǎng)期的封育使得地表結(jié)皮增厚，使得群落對(duì)環(huán)境的變化，如降水更為敏感，因此，長(zhǎng)期的封育并不有利于草場(chǎng)群落的穩(wěn)定，反而會(huì)促使生境破碎化。

圖3 各樣地相鄰年間β多樣性二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度結(jié)果

圖4 各樣地相鄰年間β多樣性數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度結(jié)果

3 結(jié)論

（1）比較樣地E相鄰年間β多樣性指數(shù)的二元屬性測(cè)度結(jié)果，Cody指數(shù)以及由Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)得到的βCS和βCJ指數(shù)變化趨勢(shì)非常相近，說(shuō)明3種β多樣性測(cè)度方法生態(tài)學(xué)意義明顯，有較高的實(shí)用價(jià)值，但從操作方便，計(jì)算簡(jiǎn)單等方面考慮，應(yīng)首先選擇βCS指數(shù)進(jìn)行β多樣性測(cè)度。

（2）β多樣性測(cè)度方法可以分為兩種，即二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度方法和數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法。在數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法中，為了避免選用個(gè)體數(shù)為測(cè)度指標(biāo)而造成較大的誤差，可以用相對(duì)蓋度和重要值代替?zhèn)€體數(shù)進(jìn)行測(cè)度，并能夠得到較為合理的結(jié)果，且兩種指標(biāo)的測(cè)度結(jié)果相似性極好。

（3）結(jié)果表明，群落組成成分在個(gè)體數(shù)、相對(duì)蓋度、重要值等方面特征的變化較物種是否在群落中消失這一特征的變化更為敏感。

（4）長(zhǎng)期的完全封育并不利于群落的演替。根據(jù)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性原理，草地圍封不應(yīng)是無(wú)限期的，封育期過(guò)長(zhǎng)，不但不利于牧草的正常生長(zhǎng)和發(fā)育，反而枯草會(huì)抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草地的繁殖更新。因此，草地圍封一段時(shí)間后，應(yīng)進(jìn)行適當(dāng)利用，使草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)保持良性狀態(tài)，進(jìn)而保持草地生態(tài)系統(tǒng)平衡。已有研究表明，適當(dāng)?shù)姆拍劣欣诒３植莸厝郝漭^高的生物多樣性［13－14］。因此，封育時(shí)間的長(zhǎng)短，應(yīng)根據(jù)草地退化程度和草地恢復(fù)狀況而定［15－17］。

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