龍明忠，李榜江，陸亞一，劉 洋，李曉娜

苔蘚植物是由水生生活方式向陸生過渡的孢子植物，為高等植物的一個重要門類，全世界可能有約23 000種［1］。其個體微小而不像蕨類植物和種子植物一樣受到重視，但由于苔蘚植物具有可變水性，體表直接吸收水分和營養(yǎng)以及獨(dú)特的繁殖傳播方式等特性，苔蘚植物幾乎存在于所有的生態(tài)系統(tǒng)中［2］。近年來，人們越來越意識到苔蘚植物在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能中的作用并開展了大量研究。目前，國內(nèi)外對苔蘚植物的研究主要集中于苔蘚植物的分類、區(qū)系［3－6］、對污染物的生物指示作用［7－8］、水土保持作用［9－10］、對環(huán)境變化的響應(yīng)［11－12］等方面，并取得了一系列的成果。

微氣候指接近地表的氣候［13］，由下墊面條件影響而形成與大范圍氣候不同的貼地層和土壤上層的氣候，這一區(qū)域氣象學(xué)上稱地表界層（surface boundary layer），范圍從地表延伸到幾米高，通常也包括表土層在內(nèi)［14］。由于微氣候隨宏觀地形、坡度、坡向、微觀地形、植物群落結(jié)構(gòu)、土壤表面狀況和光照等的變化而改變［15］，對微氣候研究必須專門設(shè)置測點(diǎn)密度大、觀測次數(shù)多、儀器精度高的考察。目前對于苔蘚微氣候的研究相對較少，主要集中于南極地區(qū)的研究［16－17］，李學(xué)東［18］對 南 極 喬 治 王 島 菲 爾 德 斯 半 島 長城站附近的苔蘚微氣候進(jìn)行了考察，從苔蘚表層起分5個層次在不同高度上作了連續(xù)監(jiān)測，揭示了南極地區(qū)苔蘚微氣候的特征。本研究在前人的研究基礎(chǔ)上，從苔蘚植物微氣候?qū)π…h(huán)境的影響程度、不同生境下苔蘚植物微氣候的表現(xiàn)特征及苔蘚植物微氣候?qū)λ固卮嗳跎鷳B(tài)系統(tǒng)的意義等角度，研究施秉世界自然遺產(chǎn)提名地內(nèi)不同生境條件下的苔蘚植物微氣候效應(yīng)，探討苔蘚植物微氣候效應(yīng)的動態(tài)變化規(guī)律及機(jī)制，從改變微氣候的角度揭示苔蘚植物在施秉喀斯特森林生態(tài)過程中的重要作用，為喀斯特地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

施秉喀斯特世界自然遺產(chǎn)地位于貴州省東部施秉縣境 內(nèi)，處 于 108°06′00″—108°07′12″E，27°12′00″—27°10′12″N之間，海拔600～1 250m，總面積28 295 hm2，由完整的杉木河與瓦橋河水系組成，河流向南匯入舞陽河，是一個深受河流切割的喀斯特高原。屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫16℃，年平均降水量1 220mm，集中分布在4—10月。出露的巖層主要為寒武系高臺組與爐山組白云巖，巖層產(chǎn)狀平緩，為典型的白云巖喀斯特地貌。該區(qū)有針葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、竹林、灌叢等8個森林植被型組，61個群系［19］。區(qū)內(nèi)苔蘚植物十分豐富，是研究黔中喀斯特森林苔蘚群落生態(tài)功能較為理想的地點(diǎn)之一［20］。

1.2 材料與方法

利用手持氣象站溫濕自計儀（Kestrel 4000，美國Fluke公司生產(chǎn)），于2012年7—8月期間選取3d連續(xù)的晴天后對各觀測點(diǎn)進(jìn)行苔蘚微氣候監(jiān)測，監(jiān)測樣點(diǎn)選取面積大于30cm×30cm的巖表，土生及土石混生，巖表薄土等生境類型的苔蘚群落。本研究的尺度是以cm為單位，各監(jiān)測層間的距離在10cm以上。參照李學(xué)東的研究方法，進(jìn)行預(yù)實驗后取苔蘚植物群落上方1，10和20cm處分別記為A，B和C層，苔蘚周圍10和50cm處分別記為D和E層，且與A層處于同一水平面，于每天8：00，12：00，18：00分別測量空氣相對濕度、氣溫等要素。測定時，在選擇樣點(diǎn)上按照各層的距離標(biāo)準(zhǔn)均勻測定多個點(diǎn)，最后取其均值。監(jiān)測在無風(fēng)時進(jìn)行，避免儀器被太陽直射，且于讀數(shù)停止后3min讀數(shù)，同時調(diào)查并記錄小環(huán)境特征、苔蘚高度、苔蘚蓋度等指標(biāo)。共調(diào)查22個樣點(diǎn)，其中杉木河12個，云臺山10個（表1）。

苔蘚植物鑒定工作于貴州師范大學(xué)中國南方喀斯特研究院生態(tài)實驗室進(jìn)行。采用雙筒解剖鏡及光學(xué)顯微鏡等儀器，借助《中國蘚類植物屬志》《中國苔蘚植物志》以及多本地方苔蘚植物志等現(xiàn)代苔蘚分類工具書，采用經(jīng)典的形態(tài)分類方法進(jìn)行標(biāo)本鑒定工作。

2 結(jié)果與分析

2.1 施秉喀斯特區(qū)的苔蘚生境類型

施秉喀斯特世界自然遺產(chǎn)地的50科128屬286種苔蘚植物生境大致可以分為6種（表2）。該區(qū)巖性主要為白云巖，裸露面積較大，因此巖生種類十分豐富，有184種，占總種數(shù)的64.34%。如地錢（Marchantia polymorpha）、叢本蘚（Anoectangium aestivum）、反紐蘚（Timmiella anomala）等?？諝鉂穸仍酱蟮牡貐^(qū)木生苔蘚群落就越豐富［5］，由于該區(qū)森林覆蓋率高，空氣濕度大，因此樹附生種類十分豐富，有51種，僅次于巖生和土生生境，居第3位。如狹葉白發(fā)蘚（Leucobryum bowringii）、缺齒蓑 蘚（Macromitrium gymnostomum）、蔓枝蘚（Bryowijkia ambigua）等。土石混生或巖表薄土生種類如毛地錢（Dumortiera hirsuta）、直毛蘚（Orthodicranum montanum）、硬葉凈口蘚（Gymnostomum subrigidulum）等。鈣華生種類如平葉異萼苔（Heteroscyphus planus）、蛇 苔 （Conocephalum conicum）、疣葉石灰蘚（Hydrogonium gangeticum）、皺葉麻羽蘚（Claopodium rugulosifolium）等。土生種類如毛地錢（Dumortiera hirsuta）、小鳳尾蘚原變種（Fissidens bryoides）、小酸土蘚（Oxystegus cuspidatus）等。腐木生種類如狹葉假懸蘚（Pseudobarbella angustifolia）、碎葉牛舌蘚（Anomodon thraustus）、齒葉麻羽蘚（Claopodium prionophyllum）等。

表1 研究區(qū)監(jiān)測樣點(diǎn)基本信息

表2 貴州施秉喀斯特世界自然遺產(chǎn)提名地苔蘚植物生境類型

2.2 施秉喀斯特區(qū)的氣溫變化特征

2011年7—8月對各樣點(diǎn)內(nèi)苔蘚植物群落各層氣溫監(jiān)測情況如圖1所示。由圖1可以看出，苔蘚植物群落周圍各層氣溫日變化規(guī)律基本一致，最高、最低氣溫出現(xiàn)時間相同。就監(jiān)測的各層來說，垂直方向上各苔蘚群落的氣溫均值表現(xiàn)為：A層＜B層＜C層，水平方向上A層＜D層＜E層，接近苔蘚層的氣溫均較上部氣溫和周圍氣溫低，尤其中午的時候差值較大。

圖1 研究區(qū)各監(jiān)測層平均氣溫差異

藻類、地衣、苔蘚等植物的繁殖可使巖面溫差減少，持水能力增加［21］。表3反映了不同環(huán)境中苔蘚植物對氣溫的調(diào)節(jié)作用，苔蘚植物群落的微氣候效應(yīng)在不同環(huán)境中影響程度也有區(qū)別，在空曠地上各層間的氣溫差值最大，苔蘚的微氣候效應(yīng)表現(xiàn)較顯著。由于空曠地地表升溫快、溫度高、氣溫日變幅大，苔蘚植物群落的降溫效果非常明顯。而林地、草叢、灌叢等樣點(diǎn)的植被郁閉度相對大，林木枝葉截留了一部分太陽輻射，因此其峰值氣溫均較低，苔蘚微氣候效應(yīng)受環(huán)境的影響而導(dǎo)致各層之間氣溫差異較小。就苔蘚微氣候溫差的時間變化來看，各環(huán)境下的變化幅度也有差異。例如。8：00—12：00A層與B層的平均溫差，林地由0.2℃增加到0.55℃，灌叢由0℃增加到0.24℃，草叢由0.15℃增加到0.29℃，空曠地由0.51℃增加到1.3℃。林地、灌叢、草叢環(huán)境下由于受周圍植被的影響，各層間氣溫差距沒有空曠地顯著。

分別利用配對樣本t檢驗方法對各監(jiān)測層的溫度進(jìn)行了分析，結(jié)果詳見4。從各層氣溫差異性上來看，A層和B層（p＝0.032），A層與D層（p＝0.046）均小于0.05的顯著水平，故可以說明A層和B層，A層與D層之間的氣溫存在顯著差異，而B層與C層、D層與E層之間的氣溫均無顯著差異。

表3 各種環(huán)境下不同監(jiān)測層平均溫差的變化

表4 各層氣溫的配對樣本t檢驗

2.3 施秉喀斯特區(qū)的空氣相對濕度變化

由于苔蘚植物水分的蒸騰，使得其上空相對濕度較周邊大，實際觀測發(fā)現(xiàn)，不同高度上和不同水平面上空氣平均相對濕度也產(chǎn)生分異。各樣點(diǎn)苔蘚微氣候影響下的各層空氣平均相對濕度如圖2所示。由圖2可以看出，早晨濕度最大，所以監(jiān)測結(jié)果中上午8：00各層空氣相對濕度變化不大，而12：00和18：00的空氣相對濕度均表現(xiàn)為：垂直方向上，A層＞B層＞C層，水平方向上，A層＞D層＞E層。在各時段中以中午的相對濕度差別最大，A層至B層（相對濕度降低1.7%），A層至D層（相對濕度降低1.1%）這一近地面層差是苔蘚微氣候影響最強(qiáng)烈的區(qū)域，比B層至C層（相對濕度降低0.6%），D層至E層（相對濕度降低0.8%）的濕度差異明顯。說明苔蘚植物對空氣濕度的影響是局部的，近地面的。

圖2 研究區(qū)各監(jiān)測層相對濕度變化

苔蘚植物的增濕效應(yīng)在不同的環(huán)境里有所差別（表5），在空曠地的增濕效果最為明顯，空曠地因氣溫較高而導(dǎo)致蒸散作用強(qiáng)，蒸散作用把苔蘚植物儲存的水汽輸送出來，較大程度地增加了貼地層的濕度，如空曠地水平方向上A層與E層相對濕度差能達(dá)到3.60%。在林地、灌叢、草叢等環(huán)境中，由于受環(huán)境本身空氣濕度的影響，使得苔蘚植物的增濕效果不太明顯。

分別利用配對樣本t檢驗方法對各監(jiān)測層的空氣濕度進(jìn)行分析（表6）。由表6可以看出，空氣相對濕度A層和B層（p＝0.017）存在顯著差異，A層與D層（p＝0）小于0.01，存在極顯著差異。B層與C層，D層與E層之間的相對空氣濕度均無顯著差異。

表5 各種環(huán)境下不同監(jiān)測層相對濕度的變化

表6 各層相對濕度的配對樣本t檢驗

3 結(jié)果討論

苔蘚微氣候效應(yīng)主要機(jī)制在于苔蘚植物能儲存水分。苔蘚植物大部分屬于外吸水型的，雖然只有假根，但體表具有很強(qiáng)的吸水能力［22］。據(jù)張朝暉［23］對云臺山櫻桃灣苔蘚植物群落研究發(fā)現(xiàn)，苔蘚植物自然吸水率常為自身干重的1～4倍，而飽和吸水率高達(dá)自身干重的8～31倍，例如羽蘚群落Thuidium的自然蓄水量1 521g／m2，飽和蓄水量11 508.9g／m2，鳳尾蘚—小石蘚群落的自然蓄水量150g／m2，飽和蓄水量450g／m2，而對同為空曠地且物種大體相同的苔蘚植物群落樣點(diǎn)（羽蘚群落）及鳳尾蘚—小石蘚群落樣點(diǎn)的監(jiān)測中發(fā)現(xiàn)，前者的微氣候效應(yīng)強(qiáng)度及微氣候效應(yīng)持續(xù)時間均不如后者強(qiáng)。一般來說，苔蘚植物吸水性越強(qiáng)、結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、蓋度越大、厚度越高，苔蘚微氣候效應(yīng)越明顯、持續(xù)期越長，改善近地面溫濕度的功能越明顯。另外，在監(jiān)測中發(fā)現(xiàn)由于土生苔蘚之下的土壤層也能儲存水分，且苔蘚層是最為重要的水源涵養(yǎng)功能層［24］，土生苔蘚群落的微氣候效應(yīng)也明顯強(qiáng)于石生苔蘚群落。

由于喀斯特生境巖石裸露率高，滲透性強(qiáng)，土壤不連續(xù)等特點(diǎn)，即使在雨季也會造成森林中地表臨時性干旱［23］。監(jiān)測表明，一天中，A層平均氣溫比B層低0.5℃，比D層低0.3℃，比C層低0.8℃，比E層低0.6℃，而A層平均空氣相對濕度比B層高出1.2%，比D層高0.7%，比C層高1.6%，比E層高出1.3%，特別是在四周無植被的空曠地上，氣溫與空氣相對濕度與周圍的差值均更大，可見，苔蘚群落能有效改善周圍局部的小環(huán)境。苔蘚創(chuàng)造的濕潤、終年恒溫、微生物和無脊椎動物眾多的生境，促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種的多樣性和營養(yǎng)關(guān)系的多元化［25］。苔蘚植物作為退化喀斯特地區(qū)的先鋒植物，除了加速土壤形成、保持水土、增加物種多樣性外，其微氣候效應(yīng)對于改善退化喀斯特生境也具有重要意義。

4 結(jié)論

本研究論述了苔蘚在不同的環(huán)境里的微氣候效應(yīng)，在夏季苔蘚微氣候效應(yīng)影響的近地層氣溫較低，濕度也較大，表現(xiàn)出明顯的“冷濕島”效應(yīng)，同時，苔蘚植物對微氣候的影響是局部的，距離越近苔蘚微氣候要素的差異性越顯著（A層與B層，A層與D層），越遠(yuǎn)則兩組數(shù)據(jù)間則無顯著差異（A層與C層，A層與E層），經(jīng)實地對比研究發(fā)現(xiàn)，其影響范圍大致在四周及上方10cm空間內(nèi)，基本規(guī)律是越靠近苔蘚植物群落，冷濕效應(yīng)越明顯，隨著高度與距離的增加，冷濕效應(yīng)逐漸減弱。

苔蘚植物種類繁多，與環(huán)境之間的相互作用及其機(jī)理也錯綜復(fù)雜。迄今國內(nèi)外的有關(guān)研究大多側(cè)重于環(huán)境對苔蘚植物的影響，而研究苔蘚植物對環(huán)境的影響則相對較少。目前，對于苔蘚植物微氣候的研究還需在以下幾個方面加強(qiáng)，時間尺度上，各微氣候要素監(jiān)測的時間序列尚需進(jìn)一步擴(kuò)展，同時也需要開展苔蘚植物影響下的土壤水分、土壤溫度等微氣候要素的研究。

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