王亞梁，張玉屏，曾研華，陳惠哲，向 鏡，林賢青，朱德峰*

（1.中國水稻研究所水稻生物學(xué)國家重點實驗室，浙江杭州 310006；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081）

水稻穗形成期高溫影響的研究進(jìn)展

王亞梁1，2#，張玉屏1#，曾研華1，陳惠哲1，向 鏡1，林賢青1，朱德峰1*

（1.中國水稻研究所水稻生物學(xué)國家重點實驗室，浙江杭州 310006；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081）

隨著氣候變化的加劇，水稻穗形成期受到了高溫的影響。本文綜述了穗形成期高溫脅迫對水稻穗部性狀的影響，闡明了高溫對穗部性狀影響的機制，概述了高溫試驗的研究方法和高溫應(yīng)對措施，并為開展穗形成期的耐熱性研究提出了展望。

水稻；穗形成期；高溫脅迫

隨著經(jīng)濟發(fā)展和社會進(jìn)步，人民生活水平不斷提高，與此同時，溫室氣體的排放量逐年增多，引起地球表面溫度不斷上升。政府間氣候變化專門委員會第一小組第五次評估報告［1］指出，近130年，全球地表平均溫度升高了0.85℃，預(yù)計未來100年內(nèi)地球表面溫度還會升高0.3～4.8℃。過去60年的氣象資料表明，我國現(xiàn)在的平均溫度比1950年上升了1.23℃［2］，氣候變暖導(dǎo)致極端短期高溫頻發(fā)，使高溫成為影響水稻生長發(fā)育的重要因素之一。Peng等［3］通過分析國際水稻研究所25年來水稻生長的溫光資料得出，平均夜間最低溫度上升1℃，水稻產(chǎn)量減少10%。2003年夏季發(fā)生的中稻高溫危害使得從四川成都平原到南京地區(qū)的各主要水稻產(chǎn)區(qū)的產(chǎn)量大幅下降。水稻開花期遭遇高溫危害對水稻產(chǎn)量影響最大，通過調(diào)整播期，推遲水稻播種，使單季稻高溫期與水稻花期錯開是克服花期高溫危害的主要措施。但隨著氣候變暖的加劇，我國長江中下游及江淮流域稻區(qū)高溫期有明顯提前趨勢，由于播期調(diào)整和高溫天氣的提前，使得水稻穗分化期遭遇高溫天氣的概率增加。多年來，國內(nèi)外專家已就高溫脅迫對水稻穗形成期特別是孕穗期的影響進(jìn)行了許多研究，朱曉莉等［4］分析影響江淮地區(qū)水稻生產(chǎn)諸多因素后指出，拔節(jié)孕穗期溫度對水稻產(chǎn)量貢獻(xiàn)率為-66.46%，隨著溫度的進(jìn)一步上升，對水稻增產(chǎn)不利。本文綜述了穗形成期高溫對稻穗發(fā)育進(jìn)程、穎花分化退化和花粉結(jié)實等方面的影響及其影響機制的研究進(jìn)展，并據(jù)此建議開展水稻穗形成期耐熱性研究，旨在為水稻抗高溫栽培和耐熱育種提供參考依據(jù)。

1 水稻穗形成期的溫度變化

氣候變化使我國極端高溫頻發(fā)，高溫提前發(fā)生，2013年長江中下游流域地區(qū)6月上旬就有36℃以上高溫報道。2013年7月，浙江大部分地區(qū)出現(xiàn)了37℃以上高溫，極端高溫達(dá)41℃，持續(xù)時間在3 d以上。這一時段正值水稻幼穗發(fā)育期，高溫對水稻生產(chǎn)造成不良影響。以杭州為例統(tǒng)計了近10年7月中旬（7月14-18日）和下旬（7月23-27日）2個時間段的溫度，結(jié)果表明，其中有5年在7月中旬出現(xiàn)連續(xù)3 d以上的35℃高溫，7月下旬出現(xiàn)35℃以上連續(xù)性高溫天氣的現(xiàn)象也愈趨頻繁，2011-2013年連續(xù)3年在7月23-27日期間的最高溫度大于36℃，2013年甚至出現(xiàn)40℃以上高溫。隨著全球氣候變化，單季稻受高溫脅迫的時段變長，單季稻穗形成期遭遇連續(xù)高溫天氣的概率大增。

2 穗形成期高溫對水稻穗部性狀的影響

2.1 穗發(fā)育進(jìn)程

穗形成期溫度高低直接影響作物穗分化進(jìn)程，每完成一個幼穗分化階段，都需要一定的積溫。感溫型水稻生育期受溫度影響較大，溫度高使積溫快速增加，穗分化加快，幼穗發(fā)育階段經(jīng)歷的時間縮短。有報道顯示，當(dāng)夜溫從27℃上升到32℃，水稻會提前2 d抽穗［5］。對于光周期敏感型的水稻來說，穗分化主要取決于短日照時數(shù)，而高溫對短日誘導(dǎo)穗分化有明顯的促進(jìn)作用［6］。此外，不同類型水稻穗分化適宜溫度不一［7］，如適宜秈稻穗分化的最高溫度為33.3℃，粳稻為33.1℃，適宜粳稻穗分化的最適溫度為26.7℃，高溫也會對此產(chǎn)生明顯影響。

2.2 稻穗和穎花

稻穗由穗軸、一次枝梗、二次枝梗和穎花組成。穗形成期對水稻進(jìn)行高溫處理，會導(dǎo)致稻穗變短、穗粒數(shù)變少［8-9］、穎花和枝梗退化［10］。穗形成期，高溫對水稻穗粒數(shù)的影響主要通過對穎花數(shù)的影響表現(xiàn)出來。穎花數(shù)是每穗實粒數(shù)的基礎(chǔ)，穎花分化和穎花退化共同決定了每穗的穎花數(shù)。幼穗發(fā)育通過穎花原基分化期后，每穗的穎花數(shù)達(dá)到了最大值，Yao等［11］發(fā)現(xiàn)，同一品種穎花的分化數(shù)差異不顯著，但不同溫度處理下穎花退化有很大差異。婁偉平等［12］研究發(fā)現(xiàn)穗穎花數(shù)在適宜溫度范圍內(nèi)隨溫度的變化呈“倒拋物線”關(guān)系，適宜形成大穗的最高溫度為30.1℃。

2.3 籽粒結(jié)實

孕穗期高溫日數(shù)與危害積溫對結(jié)實率的影響達(dá)極顯著［13］，Nguyen等［14］通過模擬得出，減數(shù)分裂期超過31℃的高溫下，水稻的結(jié)實率和高溫度時（溫度與31℃的差的小時積累）符合logistic函數(shù)，隨著高溫度時的增加，結(jié)實率下降。石春林等［15］研究表明，二次方程能擬合減數(shù)分裂期高溫與日相對結(jié)實率之間的關(guān)系。

幼穗發(fā)育后期部分穎花不育是導(dǎo)致結(jié)實率降低的主要原因，而幼穗分化后期遭遇高溫會造成花粉不育。Prasad等［16］對8個水稻進(jìn)行高于環(huán)境溫度5℃的高溫處理，發(fā)現(xiàn)花粉量較環(huán)境條件下有不同程度的下降，N22花粉量下降了25.5%。Mohammed等［5］在試驗中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度從27℃升高至32℃，花粉量下降了20%。研究顯示，孕穗期高溫會使花粉發(fā)育異常而導(dǎo)致花粉敗育。鄧運等［17］研究發(fā)現(xiàn)小孢子形成期間，高溫會導(dǎo)致細(xì)胞排列失去正確的方向，四分體分裂受阻，花粉成熟時高溫絨氈層細(xì)胞非正常分解，生殖細(xì)胞排列不正確，花粉形態(tài)異常。減數(shù)分裂期高溫顯著降低了花粉的可育率和花藥的開裂率［18］，孕穗期溫度超過35℃后，花藥直徑變小，花藥中蛋白質(zhì)和水含量下降［19］。

穗形成期高溫脅迫下水稻籽粒性狀也發(fā)生了變化，主要通過影響穎花大小而影響籽粒性狀。研究發(fā)現(xiàn)全天高溫處理使熱敏感性品種籽粒的長寬變?。?0］，曹云英等［18］報道熱敏感性品種雙桂1號的粒寬在減數(shù)分裂期遇高溫脅迫后縮短。另有研究表明，穗形成期的高溫處理會導(dǎo)致水稻粒重下降［20］。粒重取決于穎花大小與谷粒飽滿兩個因素，粒大才能粒重，穎花大小是粒重的基礎(chǔ)。

3 高溫對穗部性狀的危害機制

水稻穗形成期高溫會導(dǎo)致穎花及枝梗分化、退化，對花粉育性的影響會引起穗粒數(shù)與結(jié)實率的下降。水稻的營養(yǎng)生長量以及碳、氮代謝的協(xié)調(diào)是形成大穗的基礎(chǔ)，但現(xiàn)有研究表明，各生態(tài)與栽培因子會通過影響同化物供應(yīng)而造成穎花退化［21］。幼穗分化期經(jīng)高溫處理，呼吸消耗的增加減少了對幼穗的同化物供應(yīng)強度［22］，導(dǎo)致地上部干物質(zhì)量下降［14］，Yao等［11］測定了溫度處理之后地上部的干物質(zhì)量和含氮量，發(fā)現(xiàn)干物質(zhì)重越高，穎花退化數(shù)越低。楊洪建等［23］利用FACE處理水稻后，發(fā)現(xiàn)碳代謝增強，氮代謝減弱，認(rèn)為碳氮代謝不協(xié)調(diào)可能是影響穎花退化的主要因素。雖然高溫脅迫下水稻碳代謝減弱，與FACE處理下的結(jié)果不一，但不可否認(rèn)高溫下碳氮代謝受到影響應(yīng)是穎花與枝梗退化的因素之一。碳代謝主要取決于光合作用，光合速率高低水平與水稻耐熱性相關(guān)，謝曉金等［24］在孕穗期對水稻進(jìn)行高溫處理，發(fā)現(xiàn)熱敏感性水稻葉片SPAD值和LAI隨著高溫脅迫的加劇會不斷下降。淀粉是光合作用的主要產(chǎn)物，也是花粉發(fā)育的能量來源和主要充實物，高溫脅迫下花粉活性和水稻籽粒結(jié)實率的下降與淀粉量下降有極顯著的關(guān)系［25］。此外，研究發(fā)現(xiàn)高溫下葉片總氮量降低［26］，植物中硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性顯著下降［27］，氮代謝受阻。

細(xì)胞分裂素和生長素對幼穗發(fā)育有顯著的調(diào)控作用，適宜的IAA/ZT比值對穎花數(shù)形成作用顯著［28］。穎花分化時細(xì)胞分裂素含量越高，穎花分化延遲，分化量越大［29］，而細(xì)胞分裂素對每穗粒數(shù)具有決定作用［30］。黃靜靜等［31］在穗分化始期噴施6-BA用以提高穗部細(xì)胞分裂素，發(fā)現(xiàn)對枝梗和穎花分化有很大的促進(jìn)作用。高溫下內(nèi)源激素代謝紊亂對幼穗和花粉發(fā)育不利。據(jù)報道，減數(shù)分裂期受到高溫脅迫，會導(dǎo)致熱敏感性品種生長素、細(xì)胞分裂素含量下降，乙烯釋放速率增加，花粉發(fā)育代謝紊亂［32-33］。Sakata等［34］認(rèn)為生長素合成減少是導(dǎo)致花粉不育的重要因素，水稻花藥中IAA含量降低，會導(dǎo)致花粉萌發(fā)潛能下降。另外，過氧化物的積累是高溫脅迫下主要的生理變化，表現(xiàn)為過氧化氫、丙二醛等氧化物含量上升［18］。敏感性品種清除活性氧能力較弱，隨著高溫脅迫時間的延長，生物膜過氧化嚴(yán)重，質(zhì)膜失去功能，滲透調(diào)節(jié)作用下降，細(xì)胞中脯氨酸下降，游離氨基酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外流，滲透平衡被打破，生長細(xì)胞和花粉受到嚴(yán)重傷害而導(dǎo)致育性下降［31］。另有研究表明［8，35-36］，高溫使決定穎花數(shù)、花粉發(fā)育與穗長的基因片段表達(dá)發(fā)生改變，穎花發(fā)育及決定穗長的基因表達(dá)受到抑制，水稻花粉發(fā)育過程中基因表達(dá)紊亂會導(dǎo)致減數(shù)分裂提早發(fā)生，花粉退化。

總而言之，穗形成期高溫傷害的機制，歸根結(jié)蒂在于高溫脅迫打亂了水稻體內(nèi)的生理物質(zhì)代謝，從而影響幼穗生長和發(fā)育，改變穗部性狀。

4 穗形成期高溫危害的研究方法

目前，涉及高溫脅迫對水稻穗形成期影響的研究多采用大田增溫處理、大田分期播種、盆栽種植利用溫室處理和人工氣候箱處理等方式。

大田增溫主要借助于遠(yuǎn)紅外增溫設(shè)備。1996年Nijs等［37］類比FACE（Free Air CO2Enrichment）系統(tǒng)，設(shè)計了FATI（Free Air Temperature Increase）系統(tǒng)，目前大多數(shù)在大田里開展的高溫試驗一般參照這個系統(tǒng)。對應(yīng)于全開放式的增溫系統(tǒng)，在大田里還可以利用遠(yuǎn)紅外增溫和控溫系統(tǒng)進(jìn)行半開放增溫處理。另有報道稱利用鼓風(fēng)機加熱系統(tǒng)進(jìn)行小面積加熱具有良好的效果，Shah等［20］利用鼓風(fēng)機和加熱管對大田里30 m2的小區(qū)進(jìn)行加熱，并用塑料布隔離，使小區(qū)溫度上升了2℃，且各區(qū)域升溫較均勻，取得了較好的效果。

大田分期播種主要是通過播種期的調(diào)整，使水稻幼穗分化期處于自然高溫期來進(jìn)行試驗。該方法試驗簡單易行，可以對高溫影響下的群體進(jìn)行分析，便于研究肥水調(diào)控的影響，有利于直接指導(dǎo)水稻生產(chǎn)實踐。

相對于大田試驗，利用盆栽在溫室和人工氣候箱進(jìn)行試驗處理，可控性強，重復(fù)性好。溫室處理包括玻璃溫室和塑料薄膜溫室。玻璃溫室一般通過計算機程序自動控制溫度變化，可控性優(yōu)于塑料薄膜溫室。但由于水稻每穗生長的不一致性，在試驗中，一般都取單莖進(jìn)行試驗處理，工作量較大；并且如果處理不當(dāng)，進(jìn)行室外對照處理時，水稻還會在開花期遭遇自然高溫脅迫，影響試驗的可靠性。

但上述各種增溫方法都未能充分考慮到對濕度的控制，常會導(dǎo)致增溫后的濕度與大田環(huán)境不一致，而濕度也是影響水稻育性的主要因素。筆者所在課題組自建了多個人工氣候箱，進(jìn)行了多年的高溫鑒定試驗，并形成了一套高溫鑒定方法，對全國各稻區(qū)主要水稻品種在抽穗開花期的耐熱性進(jìn)行了許多研究。但總體來看，在目前情況下，關(guān)于高溫對幼穗分化影響的研究方法有待進(jìn)一步改善。筆者認(rèn)為，運用人工氣候箱處理和大田分期播種相結(jié)合的方式，將群體和個體相結(jié)合進(jìn)行研究可以提高研究的準(zhǔn)確性。

5 水稻穗形成期高溫應(yīng)對策略

5.1 選育耐熱性水稻品種

選育耐熱性水稻品種是在高溫氣候條件下保證水稻產(chǎn)量的主要途徑，不同的水稻品種在耐高溫性上存在明顯差異。耐高溫品種受高溫脅迫傷害較小，易形成大穗，具有高結(jié)實率。此外，耐熱性品種還可以作為耐熱親本進(jìn)行耐熱性育種研究。方先文等［38］曾對不同國家和地區(qū)的58個品種進(jìn)行孕穗期高溫鑒定，篩選出極端耐熱品種兩份：冷水白和IRAT118；篩選出中等耐熱品種6份。水稻基因型決定了水稻的耐性和抗性。趙志剛等［39］以USSR5（粳稻）/廣解9號（秈稻）//USSR5進(jìn)行QTL分析，發(fā)現(xiàn)第4條染色體上的RM241-RM1018區(qū)間基因表達(dá)可增強小穗耐熱性，加性效應(yīng)達(dá)20.9%。在今后的研究中運用現(xiàn)代分子育種技術(shù)，對高溫下穗形成的過程進(jìn)行基因定位，通過分子設(shè)計育種技術(shù)，將耐熱性基因轉(zhuǎn)入水稻，有望培育抗高溫水稻。

5.2 強化水稻栽培，合理水肥管理

生長狀況較好的水稻具有較高的抵御逆境的能力。合理水肥管理，培育壯秧，控制分蘗，莖稈生長粗壯，均有利于提高水稻的抗高溫能力。穗原基開始分化時受水溫影響較大，遇到高溫天氣，采用深水灌溉可以降低穗原基溫度［40］，使幼穗分化環(huán)境處于一個相對適宜的環(huán)境當(dāng)中，另有報道稱干濕交替灌溉也有很好的效果［31］。肥料的合理施用在一定程度上可以彌補產(chǎn)量損失，吳晨陽等［41］研究表明，拔節(jié)期施用外源硅能使水稻花粉生長良好，可以提高高溫下花粉育性，抑制水稻結(jié)實率下降。

5.3 利用化學(xué)調(diào)控技術(shù)

化學(xué)調(diào)控劑對克服高溫傷害具有明顯的作用。施用赤霉素和激動素能夠改善水稻穗的組成和產(chǎn)量，對基部枝梗作用較為明顯，顯著縮小穗末端和基部枝梗分化的差距，并可提高穗的干物質(zhì)重［42］。水楊酸對植物抗逆也有很好的作用，高溫下向水稻噴施水楊酸能抑制花粉減小量，但夜溫升高情況下作用不太明顯［5］；甜菜堿也有類似作用。陳平福［43］研究表明，在穗分化期噴施生化制劑磷酸二氫鉀和噸田寶有利于緩解高溫傷害，并有一定的增產(chǎn)作用。鄭樂婭等［44］研究表明水稻生育后期合理施用萘乙酸、吲哚乙酸、赤霉素、細(xì)胞分裂素等可以提高稻株劍葉的葉綠素含量，提高植株光合性能，增加干物質(zhì)積累，從而補償高溫對水稻的傷害。

6 研究展望

我國水稻耐熱性研究歷史不長，2003年發(fā)生高溫危害以來才開始得到比較多的關(guān)注。目前，我國科學(xué)家已對水稻品種在抽穗開花期進(jìn)行了鑒定，篩選出了一些耐性品種。但總體來看，當(dāng)前對水稻幼穗耐熱性的研究尚存在許多不足，今后需加強以下方面的研究：鑒定現(xiàn)有種植的幼穗分化耐熱型品種，并深入研究其遺傳機制，加強新品種選育；水稻幼穗形成時間較長，一般可將水稻幼穗分化分為8個時期，有待于進(jìn)一步深入研究高溫對各個時期的影響，完善理論基礎(chǔ)；積極開展抗高溫脅迫水稻栽培技術(shù)的研究，與農(nóng)業(yè)氣象預(yù)警相結(jié)合，形成抗高溫栽培技術(shù)體系，最大限度減少水稻產(chǎn)量損失。

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（責(zé)任編輯：高 峻）

S 511

A

0528-9017（2014）11-1681-05

文獻(xiàn)著錄格式：王亞梁，張玉屏，曾研華，等.水稻穗形成期高溫影響的研究進(jìn)展［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（11）：1681-1685.

2014-06-12

公益性行業(yè)專項（201203029）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（CARS-01-09B）

王亞梁（1992-），男，浙江義烏人，在讀碩士研究生，研究方向為水稻高溫脅迫。E-mail：wangyaliang1992@hotmail.com。張玉屏（1974-），女，安徽安慶人，副研究員，研究方向為水稻高產(chǎn)生理與栽培技術(shù)及水稻生產(chǎn)機械化。E-mail：cnrrizyp @163.com。王亞梁與張玉屏為本文共同第一作者。

朱德峰（1956-），男，浙江寧波人，研究員，研究方向為水稻高產(chǎn)生理與栽培技術(shù)及水稻生產(chǎn)機械化。E-mail：cnrice @qq.com。