盧向陽

(北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護環(huán)境保護研究所，北京 100097)

紫莖澤蘭是我國首批公布的危害最嚴重的入侵種之一，因此是重點防控的對象，目前防控的方法有人工拔除、化學(xué)防除、生物防治、替代控制和利用等，但大部分方法持效期短或成效不佳，例如每次人工拔除和化學(xué)防除的持效時間不足1年；相反，替代控制則具有持效期較長的優(yōu)點。要通過替代控制達到持續(xù)控制紫莖澤蘭的目的，就要深入了解紫莖澤蘭的生物學(xué)特性，并運用植物之間的競爭關(guān)系或化感作用，有針對性地選擇出替代植物種類以及建制起良好的替代植物種群。鑒于我國是紫莖澤蘭的重災(zāi)區(qū)，而目前我國的替代控制技術(shù)尚處于小規(guī)模試驗階段，理論和實踐均不足，筆者就自身6年來從事紫莖澤蘭替代控制的研究談點自己體會，以供大家參考。

1 紫莖澤蘭的生物學(xué)特性

1.1 繁殖性

紫莖澤蘭既可進行有性繁殖，又可無性繁殖，其長距離傳播主要依靠有性繁殖，而短距離傳播則2種方式并重。在云南和貴州紫莖澤蘭種子成熟于4—5月，依據(jù)緯度不同，成熟時間可相差超過 20 d。紫莖澤蘭產(chǎn)子多而小，一般每株可產(chǎn)3.0～4.5萬粒，多的可達10萬粒[1]。種子為瘦果小而輕，千粒重約在0.04～0.05 g之間。種子具冠毛，易黏附于動物皮毛。種子成熟后進入土壤或傳播。種子可借助風(fēng)力、往來的汽車、人畜流動傳播。植株當(dāng)年生長較慢，之后逐年從根莖部發(fā)生分枝，形成灌叢。

1.2 需光性

紫莖澤蘭種子的萌發(fā)嚴格需光，但其幼苗又很耐陰[2]。紫莖澤蘭是一種陽性偏陰的C3植物，對光照的適宜范圍比較寬，光補償點低，只有700 lx。而光合速率相對較高，最大凈光合速率能達到 23 mg/(dm2·h)，且在1年中較長時間都能保持這樣較高水平[3]。Sun等研究表明，在10%～55%的光照范圍內(nèi)，紫莖澤蘭的生物量隨光強的減少而減少；在30%～55%的光照范圍內(nèi)幼苗生長優(yōu)于全光照[4]。王俊峰等的盆栽試驗表明，紫莖澤蘭可以在4.5%的低光照下生長，但幼苗數(shù)量不多[5]。筆者研究表明，紫莖澤蘭種子的成苗率由高到低依次為：光照60%>40%>20%>5%>100%[6]。過于強烈的光照不僅會使剛萌發(fā)的紫莖澤蘭死亡，也會降低紫莖澤蘭的光合效率；中等郁閉度促進紫莖澤蘭的生長；較高郁閉度時則抑制紫莖澤蘭生長。

1.3 競爭性

雖然紫莖澤蘭幼苗很小，但其生長速度很快，在定植前的2～4周內(nèi)，每周可生長1.43 g，8周成株[1]。紫莖澤蘭對土壤養(yǎng)分具有很強的掠奪能力，是“Grime理論”中典型的雜草[7]。分析結(jié)果表明，紫莖澤蘭消耗土壤氮、磷、鉀的比例為紫莖澤蘭干重的0.308%、2.22%、1.20%。按此計算，3～5年生的紫莖澤蘭群體消耗的氮、磷、鉀分別達150.3、1082.19、588 kg/hm2[8]。紫莖澤蘭入侵農(nóng)田、果園、經(jīng)濟林等地210 d后，土壤中的速效氮、速效磷、速效鉀分別下降56%～95%、46%～53%、6%～33%[9]。紫莖澤蘭對許多本土植物具有排擠能力。據(jù)我們在貴州鎮(zhèn)寧縣觀察，紫莖澤蘭入侵的撂荒地2年即可形成單優(yōu)群落。

1.4 化感性

許多研究表明，紫莖澤蘭植株浸提液或汁液提取物對其他一些植物有化感作用，并且已從紫莖澤蘭中分離鑒定出的3種化感物質(zhì)澤蘭二酮、羥基澤蘭、2-香豆酸葡萄糖苷(1)[10-11]。紫莖澤蘭的異株克生作用特性是使其成為具強侵染力和競爭力，導(dǎo)致其常形成單優(yōu)種群的重要因素[12]。

1.5 抗逆性

雖然紫莖澤蘭喜濕潤，但抗旱力很強，土壤含水量在11%時才會死亡。對土壤要求不嚴，耐貧瘠能力極強，是“Tilman理論”中具有較低R*值的種[7]，適宜在黏硬的紅黃壤中生長?？共∠x害能力強。不僅可入侵農(nóng)田、牧草地、經(jīng)濟林地、路旁、溝邊、撩荒地、草坡，甚至屋頂、巖石縫系、沙礫也能生長。抗寒力中等，能在絕對最低溫度-11.5 ℃以上，最冷月平均溫度大于6 ℃的地方生長[8]。但至今未發(fā)現(xiàn)其能在長江以北地區(qū)越冬。

1.6 多年生特性

紫莖澤蘭成株的壽命為10余年。1～二年生為幼年期，3～6年生為青年期，7～11年為成熟期，12～15 年后為衰老期[13]，但因其具有自然更新的能力，而能夠長期占據(jù)某一生態(tài)位。

2 替代控制紫莖澤蘭的地位及定義

目前對紫莖澤蘭的防控方法主要有人工防治、機械防治、化學(xué)防除、生物防治和利用等，但大部分方法有效控制紫莖澤蘭的持效期短，或成效不佳；相反，采用替代控制的方法(采用多年生植物)則控制時間長。

替代控制是利用植物種間競爭規(guī)律、用一種或多種植物的生長優(yōu)勢抑制入侵雜草的繁衍，以達到防治或減輕危害的目的。替代控制是一種生態(tài)控制的方法，其核心是根據(jù)植物群落演替的自身規(guī)律，使用有經(jīng)濟或生態(tài)價值的植物取代外來入侵植物，最終目的是在紫莖澤蘭入侵地重建替代植物群落，完成植被的恢復(fù)[14]。持續(xù)替代控制就是用有生態(tài)和經(jīng)濟價值的多年生植物長期占據(jù)雜草的生態(tài)位。但替代控制也有其局限性，它只能實現(xiàn)局部控制，而且坡度過大或地形復(fù)雜的地域難以實施。

3 替代植物的選擇

替代控制的成敗與所應(yīng)用的替代植物種類密切相關(guān)，因此替代植物的選擇十分重要。本研究中替代植物不僅應(yīng)以紫莖澤蘭的生物學(xué)特性為基礎(chǔ)，也應(yīng)充分考慮當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件影響。在自然界中，植物之間普遍存在著競爭與化感作用，用替代控制抑制紫莖澤蘭也應(yīng)以此作為理論基礎(chǔ)[15]。替代控制在原則上要選用生長能力強于紫莖澤蘭的植物種類，在紫莖澤蘭的跡地上能夠建立有益的種群優(yōu)勢，并能加以維持。

3.1 替代植物特性的要求

3.1.1 競爭性強 在資源有限的情況下，植物為了自身的生長和生存，會對光、水、營養(yǎng)等資源而發(fā)生植物間的競爭[7]。由于紫莖澤蘭具有較強的競爭能力，因此用具有更強競爭力的植物替代控制紫莖澤蘭再度入侵，是有效治理紫莖澤蘭危害的生態(tài)恢復(fù)途徑之一[16]。退一步說，替代植物至少要能夠在人為輔助的條件下競爭能力超過紫莖澤蘭。篩選和發(fā)現(xiàn)競爭力強的替代植物品種已成為替代控制紫莖澤蘭的重要內(nèi)容。競爭力常用的評價指標主要有相對產(chǎn)量(RY)、相對擁擠系數(shù)(RCC)[7]和競爭平衡指數(shù)(CB)[17]等。遺憾的是目前這些指標值究竟多大才比較適宜還沒有定論。而且紫莖澤蘭的入侵會對土壤肥力、微生物群落、土壤酶活性等產(chǎn)生影響，從而改變種間競爭關(guān)系[18-19]，因此替代植物與紫莖澤蘭競爭力的比較最好應(yīng)以實際替代區(qū)域的土壤為準。一般來說，生長較快的植物具有較強的競爭能力，但生長較快的植物并非都是優(yōu)良的替代植物。

3.1.2 覆蓋性好 覆蓋性的評價指標為蓋度(coverage)，指植物地上部投影的面積占地面的比率。由于紫莖澤蘭種子萌發(fā)和幼苗生長均需要一定自然光，因此替代植物的蓋度越高，對其下層的透光率越小，也越有利于抑制紫莖澤蘭的生長。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，植物郁閉度達到0.7以上時，紫莖澤蘭的危害就會受到控制[20]；當(dāng)郁閉度達0.96時，紫莖澤蘭的實生苗全部死亡。鑒于此況，替代植物要求具有株叢密集或葉片寬大的特性。分蘗力強的、株叢密集的禾本科植物(如寬葉雀稗)、葉片寬大的豆科植物和常綠的闊葉樹木等是很有希望的替代植物。相對來說，遮光性差的針葉樹則不適宜作替代植物。

3.1.3 抗逆性強 由于紫莖澤蘭抗逆能力較強，多數(shù)生長在生境較差的地域，替代控制常需要在貧瘠而黏硬的土壤上展開，而且替代植物生長過程中時常會遭遇冬季寒冷、夏季干旱及病蟲危害，因此替代植物不能只是具有在良好肥水條件下長勢好、競爭力高的性能，還需要具有能夠在特定的環(huán)境中抗旱、抗寒、抗病蟲害等能力，否則難以達到有效控制紫莖澤蘭的目的。

3.1.4 選用抗化感的植物 不抗紫莖澤蘭化感的植物難以與紫莖澤蘭競爭取勝，甚至?xí)蛔锨o澤蘭排擠。紫莖澤蘭入侵西南地區(qū)后，被危害和排擠植物的典型例子是油桐樹，這很可能就是紫莖澤蘭化感作用的結(jié)果。因此，選用的替代植物種類應(yīng)對紫莖澤蘭具有抗化感的能力，如非洲狗尾草[21]、寬葉雀稗等[22]等，或者采用對紫莖澤蘭有化感抑制作用的替代植物。

3.1.5 可持續(xù)性 由于紫莖澤蘭具有長久土壤種子庫和易傳播的特性[23]，僅憑一次地面紫莖澤蘭植株的清除只能在短期內(nèi)使其銷聲匿跡，不久后它還會依靠在土壤中的種子或外來的種子重新滋生。只有將紫莖澤蘭生長的生態(tài)位永久性的占領(lǐng)，才能達到持續(xù)控制的目的。鑒于此況，選用多年生植物較一年生植物更有利：第一，多年生植物可以自然維持(或者稍加人為管理)種群優(yōu)勢多年；第二，多年生植物無需象一年生植物那樣需要年年種植，節(jié)省了種植成本。實踐證明，不僅某些常綠的樹木可以成為持久性的替代植物，而且某些禾本科植物、豆科植物和灌木也可以作為持久性的替代植物，并且后三者具有見效快的特點。

3.1.6 經(jīng)濟性 由于種植和管理替代植物需要花費勞力和資金，并且占用一定土地，因此如果替代植物沒有良好的經(jīng)濟價值，就難以調(diào)動廣大農(nóng)戶種植的積極性以至于難以推廣應(yīng)用。筆者對貴州考察發(fā)現(xiàn)，曾經(jīng)在那里大面積實施的皇竹草替代工程沒能獲得成功，其原因是皇竹草草質(zhì)較差，既不能作為飼料利用，也沒有開發(fā)其他用途，使得農(nóng)戶喪失了種植和管理的積極性，加上皇竹草缺乏自然維持種群的能力，最終皇竹草替代區(qū)內(nèi)紫莖澤蘭再度復(fù)發(fā)。

3.2 不同環(huán)境條件對替代植物特性的要求

替代植物的選擇還應(yīng)根據(jù)種植區(qū)域的氣候、土壤等環(huán)境條件來選擇。在熱帶種植的替代植物要求耐熱性好，而在亞熱帶種植的多年生替代植物需要有較強的抗寒能力，否則無法越冬。另外，近年來氣候異常現(xiàn)象增多，洪澇和旱災(zāi)頻繁，因此在水土流失嚴重、瘠薄而貧瘠的土壤上還應(yīng)選用耐旱耐貧瘠的植物種類。

由以上分析得知，要使替代植物滿足所有上述條件難度很大。一些學(xué)者認為，替代植物應(yīng)從本地植物中篩選，但筆者認為如此選擇的范圍太小，而且多數(shù)本地植物與紫莖澤蘭的競爭能力不足，難以奏效。為此，我們不妨將視野擴大到那些外來的或野生馴化后的物種；但這些物種應(yīng)被多年實踐或通過風(fēng)險評估證明是無生態(tài)危害的物種。風(fēng)險評估的方法可參照中國外來植物雜草化風(fēng)險評估體系[24]、澳大利亞雜草風(fēng)險評估系統(tǒng)[25]等。

4 替代植物的培育

替代植物的培育就是通過人工的方式在紫莖澤蘭的基地上建立起替代植物種群優(yōu)勢，并加以維持，使其發(fā)揮控制紫莖澤蘭的作用，同時創(chuàng)造良好的經(jīng)濟效益或生態(tài)效益。在替代植物種類確定后，替代植物的培育技術(shù)就是影響替代成功與否的關(guān)鍵因素，培育包括替代植物所有的栽培與管理措施。

4.1 替代區(qū)域的地表處理

替代之前需要將區(qū)域內(nèi)的紫莖澤蘭植株徹底清除。目前清除的方法主要是人工挖除法，但為了省工省力也可開發(fā)化學(xué)清除的技術(shù)。筆者研究發(fā)現(xiàn)，采用氨氯吡啶酸(picloram)清除紫莖澤蘭的效果要優(yōu)于草甘膦[26]。清除地面紫莖澤蘭的時間最好選在其種子成熟之前。

4.2 適時播種

一般替代植物在春季地表溫度達到12 ℃以上即可種植，過遲播種可能對越冬有影響。還有些植物秋播較春播長勢明顯下降，如多年生黑麥草(LoliumperenneL.)。

4.3 選擇適宜的種植方式

為了使替代植物能夠充分覆蓋地表，應(yīng)根據(jù)替代植物株形大小、生長特性和農(nóng)藝要求等確定種植方式。一般禾本科植物的單株株形較小、分蘗強，應(yīng)以條播為主；喬本或藤本植物株形較大，一般以穴播(或單株移栽)為主；前期生長較快的植物可直播，前期生長較慢的植物可育苗移栽。替代植物應(yīng)適當(dāng)密植，以短時間內(nèi)蓋度能達到95%～100%為適宜。對不能實施化學(xué)除草的替代植物最好不要采用撒播的方式播種，以免不利于人工除草。

4.4 科學(xué)施肥

不同的替代植物有不同的需肥規(guī)律，施肥應(yīng)以替代植物的需肥特點和土壤特性進行。在適當(dāng)施化肥的同時，提倡多施有機肥或農(nóng)家肥料。替代植物用肥的原則應(yīng)掌握種植初期能使替代植物盡早覆蓋地表；中后期能夠維持替代植物種群優(yōu)勢。但有些替代植物種群一旦建立，能夠自然維持種群優(yōu)勢，因此在其蓋度接近100%后即可不再施肥。對有利用要求的替代植物，在刈割或放牧后應(yīng)及時追施1次肥，以便使替代植物盡快重新覆蓋地表。除了某些對化肥較敏感的替代植物以外，施肥應(yīng)盡量靠近替代植物根部，如采取條施和穴施方式，這樣不僅可提高肥料的利用率，而且可減少肥料被雜草利用，有利于提高替代植物與雜草的競爭能力。

4.5 伴生雜草的防治

替代植物種植初期某些伴生雜草的競爭能力甚至強于紫莖澤蘭，這些雜草表現(xiàn)十分猖獗，其治理效果直接關(guān)系到替代植物種群建立。伴生雜草的防治應(yīng)視草情進行，一般應(yīng)在雜草長至高10～20 cm時進行，在替代植物封壟或完全覆蓋地表之前應(yīng)以保持雜草基本無危害為準。一旦替代植物完全覆蓋地表，雜草就難以造成危害。在替代植物小面積試驗階段，采用人工拔除或鏟除即可，但大面積栽培替代植物時，應(yīng)開發(fā)使用安全高效的化學(xué)防治方法，否則不僅要花費大量勞動力來鏟除雜草，而且有時效果會很差。開發(fā)化學(xué)防治方法時應(yīng)重點研究與替代植物親緣關(guān)系較近雜草的防治方法。

5 替代植物持續(xù)控制紫莖澤蘭的實例簡介

以下從叢生型禾本科植物、覆蓋度較高的豆科植物和常綠喬木植物中各選1種替代植物來說明持續(xù)控制紫莖澤蘭的成功實例。

5.1 寬葉雀稗

寬葉雀稗，禾本科雀稗屬，叢生型多年生草本植物。原產(chǎn)南美巴西、巴拉圭、阿根廷北部等亞熱帶多雨地區(qū)。1974年我國從澳大利亞引進，現(xiàn)已在廣西、云南、貴州、廣東、福建、湖南、江西等省均有栽培。寬葉雀稗喜溫暖濕潤氣候，適宜于亞熱帶年降水量1 000～1 500 mm的地區(qū)栽培，生長最適宜溫度為25～30 ℃，對土壤要求不嚴，在酸性瘠薄土壤上只要合理施肥亦能良好生長。寬葉雀稗屬于C4型牧草，株高50～100 cm，葉長12～32 cm，寬1～3 cm，葉片寬大，種子卵形，千粒重為1.35～1.40 g，分蘗力和再生力強，較耐瘠、抗旱和抗病。筆者2009年將寬葉雀稗應(yīng)用于紫莖澤蘭的防控。通過種植4年的觀察發(fā)現(xiàn)，條播的寬葉雀稗封壟后能夠在沒有任何人為管理的情況下自然維持種群優(yōu)勢，避免紫莖澤蘭再度入侵；由于其種子較大，自我傳播能力較差，而且無性繁殖的擴展性也小，不可能成為“新的入侵種”。與多年生黑麥草相比，寬葉雀稗與紫莖澤蘭的競爭力要高2.43倍(盆栽試驗)，田間蓋度要高3.70倍(貧瘠而粘硬的黃壤)，種植后3～4個月蓋度即可達到100%，對紫莖澤蘭的干重防效可達99.3%[22]。同時，其草質(zhì)優(yōu)良，較多年生黑麥草、非洲狗尾草[Setariasphacelata(Schum)]草質(zhì)柔軟，多種家畜喜食。寬葉雀稗不僅是被紫莖澤蘭入侵草地的優(yōu)良替代牧草，而且也是撂荒地、果園行間等紫莖澤蘭入侵地優(yōu)良的替代植物。

5.2 葛藤

葛藤，別名葛根，豆科葛屬的多年生草質(zhì)藤本植物，原產(chǎn)中國、朝鮮和日本，我國華南、華東、華中、西南、華北、東北等地區(qū)廣泛分布。葛藤喜溫暖濕潤的氣候，適應(yīng)性強，能耐寒、抗旱、耐瘠薄，但不耐水淹。對土壤要求不嚴，以深厚的腐殖壤土和沙質(zhì)壤土栽培為最佳，但山坡、荒谷甚至礫石地、石縫也能生長?？稍谧罡邭鉁?9.1 ℃、最低氣溫零下23.1 ℃、年降水量329.4 mm的氣候條件下生長。適宜的生長溫度為22～30 ℃，以27～28 ℃時生長最快，適宜生長在年降水量為800～1 000 mm的區(qū)域；能抗病蟲害，耐粗放管理，根系發(fā)達，入土深，且密生根瘤菌，固氮能力強，能吸收土壤深層的水分，當(dāng)其他植物在酷旱時期發(fā)生萎蔫和停止生長時，葛藤仍可繼續(xù)匍匐蔓延，枝條縱橫交織而爬滿山坡。耐酸性強，土壤pH值4.5左右時仍能生長。在寒冷地區(qū)，越冬時地上部凍死，但地下部仍可越冬，第2年春季再生。藤蔓莖節(jié)落地生根，可形成新的植株。

我國葛藤分野生種和栽培種，共有10多個種和2個變種，如野葛[Puerarialobota(Willd.)Ohwi]、粉葛(P.thomsoniiBenth.)、食用葛(P.edulis)[27]、京西葛(P. sp.)[28]等。葛藤具有膨大塊根，富含淀粉，莖長超過10 m，常鋪于地面或纏于它物而向上生長。三出復(fù)葉，小葉寬大，長6～20 cm，寬7～20 cm。采用種子、根頭和壓條等方式均可繁殖。

葛藤的根、葉、花、果均可入藥。葛葉產(chǎn)量高，營養(yǎng)豐富，是天然優(yōu)質(zhì)飼料，對多數(shù)牲畜都具有較好的適口性，既可供放牧，也可割草干貯。

葛藤已經(jīng)在拉丁美洲、澳洲、非洲及東南亞等許多國家廣泛作為牧草及保持水土的覆蓋作物[29]。筆者2011年將葛藤的栽培種(京西葛)應(yīng)用于紫莖澤蘭的防控，研究表明：葛藤在貧瘠而黏硬的黃壤地與紫莖澤蘭有較強的競爭力，移栽1年多的葛藤對紫莖澤蘭的干重防效可達95.1%[30]。通過3年觀察表明，葛藤在建立起種群后可以持續(xù)控制紫莖澤蘭。葛藤生長對地形幾乎沒有要求，即使是喀斯特地貌也能種植；但葛藤不適宜于在有樹木的地方種植，以免它攀緣危害樹木。筆者在貴州試驗證明，栽培種較野生種攀緣能力差，但匍匐性更好，對覆蓋地表更有利；只要采取修剪的方式將葛藤限制在特定的種植區(qū)域，可避免危害樹木，也不會成為新的入侵種。

5.3 青岡樹

青岡樹是殼斗科青岡屬常綠喬木，高可達20 m，胸徑1 m。單葉互生，葉革質(zhì)，長橢圓狀卵形，長6～13 cm，寬2.0～5.5 cm。堅果卵形、長卵形或橢圓形，直徑0.9～1.4 cm，高1.0～1.6 cm。為亞熱帶樹種，是我國分布最廣的樹種之一。喜光，喜生于微堿性或中性的石灰?guī)r土壤上，在酸性土壤上也生長良好。深根性直根系，耐干燥，可生長于多石礫的山地。人工栽培多采用種子育苗移栽。造林密度以4 500株/hm2左右為宜。幼樹較耐陰，適應(yīng)性強。幼林應(yīng)勤加管理，連續(xù)撫育5年，前3年每年鋤草2次，第4、5年每年鋤草1次[31]。雖然青岡樹生長速度較慢，但其壽命長達幾百年甚至上千年，完全可以達到持續(xù)控制紫莖澤蘭的目的。筆者2009年對貴州紫云縣達邦鄉(xiāng)近133.3 hm2人工青岡林考察發(fā)現(xiàn)，林中未發(fā)現(xiàn)有紫莖澤蘭生長，而林緣處則長滿了紫莖澤蘭；用照度計測量發(fā)現(xiàn)，林下遮蔭處光照強度僅為裸地的1/60。但至今青岡樹對紫莖澤蘭的主要抑制機理還不明確，除了遮光作用以外，是否存在化感作用還未得以證明。由于青岡樹所產(chǎn)橡籽具有較高的經(jīng)濟價值，良好地調(diào)動了農(nóng)戶種植和管理青岡林的積極性，保證了青岡林維護和更新，同時也抑制了紫莖澤蘭的生長。

不同的替代植物壽命長短不一。叢生性禾本科植物的壽命約為10余年，藤本植物的壽命可達幾百年，喬本植物的壽命可達幾百年甚至上千年。但喬本植物前期生長較慢，從種植到發(fā)揮控制作用所需的時間較長；叢生性禾本科植物前期生長快速，種植后3～4個月即可發(fā)揮作用；藤本植物生長速度介于兩者之間。將不同類型的替代植物混種是解決快速而更持久控制紫莖澤蘭的途徑之一。

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