崔德汶，任有蛇，張春香

（山西農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，太谷 030801）

限制飼喂與補償生長在羊生產(chǎn)中利用的研究進展

崔德汶，任有蛇，張春香

（山西農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，太谷 030801）

限飼是一種畜牧生產(chǎn)中常用的飼養(yǎng)管理和營養(yǎng)調(diào)控手段。限飼對于綿羊的胴體品質(zhì)、飼料利用效率以及綿羊的消化代謝、激素分泌等有顯著影響，限飼還能降低飼養(yǎng)成本。補償生長就是動物遭受相當長時期的營養(yǎng)限制，在去除限制因子后，動物生長能以較高速度獲得補償性提高的現(xiàn)象。限飼和補償生長現(xiàn)象對綿羊的生產(chǎn)都發(fā)揮著重要作用。

綿羊；限飼；補償生長

限飼作為飼養(yǎng)管理和營養(yǎng)調(diào)控手段，在畜牧生產(chǎn)中被廣泛利用。目前限制飼喂的方式主要有兩種：一種是對營養(yǎng)平衡的日糧在數(shù)量上的限飼，一般是在自由采食的基礎上限制20%～25%。另一種是對營養(yǎng)不平衡的日糧在質(zhì)量上的限飼，主要是限制飼料能量濃度。適時適度地限飼不僅能夠增加飼料的利用程度，降低飼料成本，還能減少體脂沉積，增加肌內(nèi)脂肪，改善肌肉品質(zhì)，此外可以引起動物機體多種生理效應，影響基因表達。動物抵抗低營養(yǎng)水平飼料的能力是在自然條件下進化產(chǎn)生的一種結果，本文綜述了其在多方面的作用以期在生產(chǎn)實踐中提供理論依據(jù)。

補償生長現(xiàn)象是動物的一種生長發(fā)育規(guī)律，是動物在生長發(fā)育的某一個階段，由于飼料缺乏或營養(yǎng)缺乏，適應了較低營養(yǎng)水平，體重表現(xiàn)減少，增長緩慢或不能表現(xiàn)出應有的生長能力，然而一旦恢復營養(yǎng)，動物就會表現(xiàn)出加速生長，來彌補在營養(yǎng)受限階段的體重減少。補償生長是一種普遍的生物現(xiàn)象，其涉及領域廣泛。對反芻家畜進行限飼，研究其生理狀況及恢復期表現(xiàn)的補償生長對最大限度地發(fā)揮家畜的生長潛力，建立科學的飼養(yǎng)管理制度具有重要意義。

1 限飼的意義與作用

1.1 限飼的意義

養(yǎng)羊業(yè)是畜牧業(yè)的重要組成部分，在國民經(jīng)濟中占有重要地位。傳統(tǒng)的綿羊養(yǎng)殖業(yè)不可避免地要受到飼草供給量和環(huán)境變化的影響。冬春季節(jié)，牧草枯萎，數(shù)量不多，質(zhì)量也不好，綿羊的營養(yǎng)需要得不到很好的滿足。由于天然牧草的營養(yǎng)價值和季節(jié)的周期變化使綿羊生產(chǎn)具有春冬瘦弱、夏秋肥壯的特點［1］。春冬季節(jié)正是綿羊的繁殖季節(jié)，對于羔羊的生產(chǎn)影響顯著。這正是研究限飼以及補償生長的意義所在，也是反芻動物營養(yǎng)理論缺陷

之一。

1.2 限飼影響生長性能

限飼能夠使綿羊的日增重下降尤其是在高強度的限飼情況下，日增重可能為負值，這可能導致動物發(fā)育遲緩、停滯甚至死亡。在限飼期內(nèi)動物機體的各個組織代謝水平都有不同程度的降低，以減少代謝支出，體內(nèi)貯能器官需要不斷分解儲存物質(zhì)以滿足機體的能量需求，并且處于較低級生長強度的器官需要降低自重來滿足較低的基礎代謝水平。有研究顯示，限飼組羯羊的肝和脾的質(zhì)量顯著低于自由采食組［2］。還有研究證明，限飼是控制生長效率最有效的方法。LEE［3］對生長期的來航雞用不同的限飼強度研究其生長和產(chǎn)蛋性能的變化，發(fā)現(xiàn)用于體增重的能量和蛋白質(zhì)的利用效率都顯著受到限飼的影響，體增重在限飼階段減少。

1.3 限飼影響動物胴體品質(zhì)

適量的限飼并不顯著影響胴體軟組織中的水、蛋白質(zhì)和灰分，限飼對脂類的影響較大，這一作用有助于提高胴體的瘦肉率。Serrano等［4］的研究結果表明，限飼方案并沒有影響肉的化學組成和肉色，但限飼組的豬趨向于產(chǎn)生更多的肩肌和后腿肌肉，并且胴體脂肪含量減少。李蘭會等［5］研究顯示，限飼能顯著降低肉仔雞腹脂量和腹脂率。徐繼成等［6］研究顯示，限飼能顯著提高豬肉的持水能力，而持水能力又影響肉的包裝損失、嫩度以及貯存等方面，對肉的運輸和銷售作用明顯。然而有關綿羊限飼對肉品質(zhì)影響的研究尚未見報道。

1.4 限飼影響表觀消化率

多數(shù)研究認為，飼料攝入量較多時，營養(yǎng)物質(zhì)在反芻動物瘤胃內(nèi)停留的時間較短，飼料的消化率會降低。然而不同的限飼對營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響結果并不完全一致。這可能是因為實驗時間和限飼強度不同對綿羊的瘤胃內(nèi)環(huán)境或腸道結構造成的影響不同。牛峰［7］研究顯示，不同營養(yǎng)水平的日糧對阿爾巴斯白絨山羊日糧中的GE、DM、NDF、ADF、Ca表觀消化率影響均不顯著，CP與P的表觀消化率組間差異顯著。Singh等［8］研究顯示，采食水平在60%時營養(yǎng)物質(zhì)的利用并沒有受到影響，然而當降到40%時營養(yǎng)物質(zhì)的利用受到顯著影響?；粜|等［9］對20只遼寧母山羊的限飼研究中也顯示，不同干物質(zhì)采食水平對干物質(zhì)、有機物、粗蛋白、NDF及ADF的表觀消化率均沒有顯著影響。限飼對表觀消化率影響的具體機制還需要進一步研究。

1.5 限飼影響基因表達

限飼能量、蛋白能夠影響豬對糖原、脂肪酸和蛋白質(zhì)等相關基因的表達，進而能夠對豬的胴體品質(zhì)產(chǎn)生影響。在限飼條件下動物的ATP產(chǎn)生能力有所提高，這是由于限飼使得與ATP合成酶相關的酶的基因表達顯著增加。Nuno等［10］對生長期的豬進行日糧限飼（減少20%的蛋白和7%的能量）的研究顯示，限飼增加了ATP產(chǎn)生的潛能。限飼制度能夠顯著地降低肝臟脂肪的含量，這可能反射地引起肝臟合成酶活性的降低。Pearce［11］研究顯示，限飼制度顯著降低了肝脂肪合成酶的活性，在恢復自由采食后，伴隨著采食量的增加，肝臟的脂肪含量和肝臟脂肪合成酶的活性增加，在18 d后，各組之間沒有顯著差異。張英杰等［12］對24只薩?？搜颉列∥埠颉怆s交母羊不同蛋白的限飼研究結果表明，日糧中的蛋白質(zhì)含量影響綿羊腹部皮下脂肪、腸系膜脂肪和半腱肌組織中的FAS基因的表達，并隨著日糧蛋白質(zhì)水平的升高表達量降低。楊美霞［13］研究顯示，在0.175 MJ ME· kgW-0.75的營養(yǎng)水平下，母羊肝臟的生長激素受體的mRNA表達量極顯著低于對照組（P<0.01），背最長肌中則高于對照組（P<0.01）。劉作華［14］研究顯示，隨著葡萄糖濃度的增加，前體脂肪細胞中FAS mRNA和HSL mRNA表達量均明顯提高（P<0.05）；在相同葡萄糖濃度下，隨著培養(yǎng)時間的增加，前體脂肪細胞中FAS mRNA和HSL mRNA的表達量略有降低（P>0.05）。

1.6 限飼影響免疫系統(tǒng)

有研究顯示，營養(yǎng)不良可以影響免疫器官的發(fā)育。不同能氮營養(yǎng)水平對胸腺和脾臟的生長都有不同程度的限制，進而不同程度地影響在胸腺中增殖分化的淋巴細胞和脾臟的免疫應答反應。限飼能夠使脾臟發(fā)動免疫反應，使胸腺細胞凋亡。營養(yǎng)不良可以影響胸腺的微環(huán)境，引起胸腺細胞形態(tài)的改變，胸腺細胞損耗，具體為CD4+、CD8+細胞的損失［15］。CD4+/CD8+亞群的比例與機體免疫作用密切相關，比例高則自身免疫功能較強，反之相反。因此，需要加強限飼期綿羊的飼養(yǎng)管理和防疫工作。

2 補償生長的作用

補償生長是一種普遍的生物現(xiàn)象，是動物在長期進化過程中為了適應外界環(huán)境和營養(yǎng)條件周期性變化的一種自然選擇結果。補償生長的外在表現(xiàn)是限飼過后動物所表現(xiàn)出來的加速生長，而內(nèi)在主要是物質(zhì)代謝和能量轉化隨著各種制約因素的變化表現(xiàn)出的動態(tài)平衡。由于牛、羊等大型反芻動物生長周期長，在生長過程中受到營養(yǎng)限制的可能性更大，因而研究其補償生長更具意義。綿羊經(jīng)過一定程度的限制飼喂，在隨后的自由采食階段有5種可能的表現(xiàn)：超補償、完全補償、部分補償、零補償和負補償。導致補償生長的機理主要有兩種理論：一種是中樞神經(jīng)、激素調(diào)控理論，另一種是外周組織控

制理論。目前，關于補償生長的研究中激素是重點，各種機制中，不同的激素其發(fā)揮的作用構成補償反應的形成［16］。然而，目前不同激素對于補償生長的作用并不十分清楚。

2.1 補償生長影響采食量

增加采食量是補償生長的作用途徑之一，但不同實驗確定采食量的方式不一，因此往往只比較同實驗中采食量的增減。綿羊在恢復飼喂的過程中食欲會增加，提高采食水平，動物體內(nèi)有大量合成作用，代謝水平會迅速升高，但較低的代謝水平會繼續(xù)維持一段時間，這主要是恢復限飼期器官的失重，使得動物在補償生長階段用于生長的能量增多。有研究表明，實驗組的綿羊在補償生長期的飼料攝入量高于對照組持續(xù)了35 d［17］。也有研究顯示，在恢復飼喂期間綿羊的最大采食量的增加量比對照組增加10%～13%［18］。

2.2 補償生長影響飼料利用率

在補飼階段綿羊不僅增加食欲，提高采食量，飼料利用效率也會得到改善。這可能是因為在限飼階段綿羊的活動量降低，維持能量少。有國外學者認為，在補償期動物增重是由于在此期間采食量和飼料利用率的提高［19］。在對于犢牛的有關研究中也同樣發(fā)現(xiàn)飼料利用效率得到改善［20］。

2.3 補償生長改變機體組成

補償生長的綿羊羔羊在達到屠宰體重時的瘦肉率高于自由采食組，在補償生長過程中肌肉的蛋白質(zhì)組成也發(fā)生顯著變化，在限飼階段機體的蛋白質(zhì)動員水平高，在補償生長階段蛋白質(zhì)的沉積比例提高。Abouheif等［21］研究表明，限飼過后經(jīng)過補償生長的羔羊在屠宰時的腸道脂肪、肌間脂肪、皮下脂肪和尾脂都顯著低于自由采食組。Lametsch等［22］研究發(fā)現(xiàn)，豬屠宰后的肌肉中HSC70、HSP27、烯醇化酶3、甘油-3-磷酸脫氫酶、醛脫氫酶E2、醛脫氫酶E3和雙磷酸甘油酸變位酶7種不同的蛋白質(zhì)受到補償生長的影響，其中HSC70、HSP27都是屬于熱應激家族并且在肌肉發(fā)育中起作用。而屠宰48 h后肌球蛋白輕鏈（MLC）II、III，亞硫酸鹽氧化酶、細胞內(nèi)氯通道、14-3-3蛋白γ、伸蛋白B等不同的蛋白受到補償生長的影響，MLCII、III片段可能是由于動物死后肌動球蛋白降解而導致的。因此，可以推測補償生長可以影響機體蛋白質(zhì)的轉化和蛋白質(zhì)片段的強度。

2.4 補償生長改變代謝狀況

生長效率受營養(yǎng)限飼類型的顯著影響，綿羊在補飼期機體的物質(zhì)代謝變化對補償生長有重要作用。研究證明，羔羊在補償生長期的蛋白質(zhì)沉積速度要高于脂肪的沉積速度［23］。一般認為，在補償生長期間，機體的蛋白質(zhì)周轉加快，并且沉積量要高于分解量。有研究顯示，較高水平的氮沉積可以部分地引起補償生長［24］，這可能是因為機體蛋白質(zhì)沉積所需要的能量比脂肪沉積所需要的少，進而增加了生長速度。體內(nèi)的物質(zhì)代謝是在神經(jīng)-激素調(diào)節(jié)下實現(xiàn)的，因此測定各組間綿羊的神經(jīng)調(diào)節(jié)和激素水平對研究補償生長的實現(xiàn)原理有重要的作用。

3 限飼與補償生長的研究展望

限飼是補償生長的前提，然而有些限飼的程度太低，補償生長剛要發(fā)生的時候動物機體已經(jīng)恢復，而限制程度過大則會引起動物機體的病理性反應，造成動物生長緩慢、停滯，甚至死亡。因此，限飼存在著一個程度，這個程度對于畜牧業(yè)生產(chǎn)具有重要作用，而補償生長現(xiàn)象的研究利用對從整個動物生長周期考慮不同營養(yǎng)水平分配，合理指導畜牧生產(chǎn)亦具有重要作用。目前大量的研究主要集中在限飼對動物生長發(fā)育期的生產(chǎn)性能和胴體品質(zhì)方面，并且以數(shù)量限飼的方法居多。對于限飼與其他營養(yǎng)調(diào)控措施及飼養(yǎng)管理方法的整合研究，以及限飼和補償生長的作用機制尤其是分子水平進一步闡釋綿羊在不同生長階段體內(nèi)的重要生長激素和生長軸激素的基因表達還需要進一步的研究。

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Progress in Application of Feed Restriction and Compensatory Growth in the Sheep Production

Cui De-wen，Ren You-she，ZhangChun-xiang
（College ofAnimal Science，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

Feed restriction is a common mean in livestock feedingand nutrition regulation.For sheep carcass quality，feed efficiency，digestion and metabolism，hormone secretion and other aspects，it has significant impact，and feed restriction is a waytoreduce feedingcosts.Compensatorygrowth is defined as a phenomenon that after sufferinga longperiod ofnutrient limitation，byremoving the limitingfactors the animals growat a higher rate toacquire compensatoryincrease.Restricted feedingand compensatorygrowth phenomenon playan important role in sheep production.

sheep；feed restriction；compensatorygrowth

S826.4

A

2095-3887（2014）04-0063-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2014.04.016

2014-04-29

山西省雁門關生態(tài)畜牧產(chǎn)業(yè)站橫向項目（20130918）

崔德汶(1989-)，男，碩士研究生。

張春香，Email：zhchx66@126.com。