耿東梅，單立山，李 毅

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，甘肅 蘭州730070）

水分脅迫是干旱、半干旱區(qū)一種最普遍的環(huán)境脅迫，是影響該區(qū)植被恢復(fù)的重要因素［1］，植物對(duì)其變化的響應(yīng)主要是通過(guò)根系進(jìn)行［2］。植物根系是植株體之所以矗立于地面的固著器官，是植物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，是連接植物體地上部分和土壤環(huán)境的樞紐，其發(fā)育狀況直接影響地上部分的形態(tài)建成［3］。因此，研究根系對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)對(duì)揭示植物抗旱性的本質(zhì)具有重要意義。近年來(lái)，關(guān)于土壤水分脅迫對(duì)根系形態(tài)和功能特征研究已有一定的報(bào)道［4－7］?？梢?jiàn)，根系形態(tài)和功能特征及其與土壤水分的關(guān)系已成為研究熱點(diǎn)。但由于根土系統(tǒng)的非直觀性和根系研究方法的局限性，目前對(duì)根系研究的廣度和深度尚較薄弱，尤其對(duì)灌木的研究更少，有待于進(jìn)一步進(jìn)行研究。紅砂（Reaumuria soongorica）屬于檉柳科（Tamaricaceae）多年生超旱生小灌木，主要生長(zhǎng)在荒漠，半荒漠的山地丘陵，剝蝕殘丘，戈壁，是荒漠灌叢植被的主要優(yōu)勢(shì)種和建群種之一，其抗逆性強(qiáng)，生態(tài)可塑性大，具有很強(qiáng)的抗旱、耐鹽和集沙能力；對(duì)荒漠地區(qū)的生態(tài)保護(hù)具重要作用［8］。目前，我國(guó)對(duì)紅砂的研究主要集中在地上部分的抗旱生理［9］、解剖 學(xué) 特 征［10］、光 合 特 性［11］以 及 種 子 萌 發(fā) 等 方面［12］，而關(guān)于地下部分的研究?jī)H限于根系構(gòu)型方面［13－14］，且對(duì)人工控水條件下根系形態(tài)與功能方面的研究很少。因此，本研究以紅砂為研究對(duì)象，通過(guò)不同含水量下根系變化的分析，以揭示紅砂幼苗細(xì)根形態(tài)和功能特征對(duì)土壤含水量變化的響應(yīng)機(jī)制，探討紅砂幼苗細(xì)根形態(tài)和功能的關(guān)系，從而為紅砂植被保護(hù)、恢復(fù)、重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試苗木為超旱生灌木紅砂的2a生容器苗；供試土壤為蘭州地區(qū)黃土丘陵黃綿土（田間持水量為20.12%）。在進(jìn)行栽培前，對(duì)土樣進(jìn)行過(guò)篩去雜。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽人工模擬干旱試驗(yàn)，設(shè)置3個(gè)處理水平，控水方法采用植物水分梯度劃分法，即CK（田間持水量的〔（80±5）%、MS（田間持水量（50±5）%和SS（田間持水量的（30±5）%〕，每個(gè)處理20盆（以防后期控水過(guò)程中出現(xiàn)死苗現(xiàn)象，剩余材料不足夠試驗(yàn)所用）。于4月初每盆植入1株，定植后充分灌水，保證成活和正常生長(zhǎng)。待6月初置可移動(dòng)式防雨棚內(nèi)，開(kāi)始按設(shè)計(jì)要求控水。為消除苗木自身重量對(duì)控水試驗(yàn)準(zhǔn)確性的影響，各處理均毀苗1盆測(cè)其鮮重，確定稱重標(biāo)準(zhǔn)。通過(guò)自然落干至土壤含水量達(dá)到設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)，后對(duì)花盆稱重。每天在同一時(shí)間（18：00）稱重，之后加水至土壤含水量達(dá)到控水要求。為了減少其本身的生長(zhǎng)、溫度和濕度等環(huán)境變化給土壤水分控制帶來(lái)的誤差，應(yīng)以初次測(cè)算供水量相同的方法和測(cè)定時(shí)間，每7d對(duì)其土壤含水量測(cè)定一次，重新計(jì)算每個(gè)花盆的日供水量。10月份開(kāi)始采樣，進(jìn)行根系形態(tài)與功能特征的觀測(cè)。

1.3 根系采樣與分析

采用流水沖洗法將整個(gè)根系小心地洗出，按照Berntson［15］和Strahler［16］的方法對(duì)細(xì)根進(jìn)行分級(jí)，在根冠層內(nèi)，由外及內(nèi)確定根序，外層的第1小根為第一級(jí)，兩個(gè)第一級(jí)相遇為第二級(jí)，依此類(lèi)推，若有不同根級(jí)相遇，相遇后以較高的作為根級(jí)。分級(jí)后用Win-RHIZO 2008a根系分析儀對(duì)根系進(jìn)行掃描，測(cè)定其形態(tài)參數(shù)（直徑、根長(zhǎng)、表面積、體積），掃描后，將其分別裝入信封內(nèi)，放入85℃烘箱中（24h）以測(cè)定生物量。粉碎后，采用重鉻酸鉀氧化—風(fēng)光光度計(jì)法測(cè)定全碳，采用凱氏滴定法測(cè)定全氮。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)Win-RHIZO 2008a記錄的根長(zhǎng)、表面積、直徑、體積等數(shù)據(jù)與測(cè)定的細(xì)根生物量，計(jì)算出不同土壤水分脅迫下的細(xì)根比根長(zhǎng)和比表面積。計(jì)算公式為：

比根長(zhǎng)＝根長(zhǎng)（m）／生物量（g）

比表面積＝表面積（cm2）／生物量（g）

利用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析，采用Excel軟件進(jìn)行計(jì)算和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分脅迫下細(xì)根形態(tài)參數(shù)的比較

2.1.1 土壤水分脅迫對(duì)紅砂幼苗細(xì)根長(zhǎng)和表面積的影響 由表1可知，土壤水分脅迫促進(jìn)了根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，隨脅迫程度的加劇，各序級(jí)根長(zhǎng)均表現(xiàn)出增加的變化趨勢(shì)，在重度脅迫下，各序級(jí)根長(zhǎng)均達(dá)到最大，與對(duì)照組（CK）相比，中度和重度土壤水分脅迫下總根長(zhǎng)分別增加了27.06%和47.54%，表明紅砂幼苗細(xì)根在該土壤水分脅迫條件下表現(xiàn)出良好的正向水性，根系生長(zhǎng)明顯變快。細(xì)根分級(jí)后，隨根序的升高，各土壤水分脅迫下根長(zhǎng)均明顯減小，且1級(jí)根與2級(jí)根根長(zhǎng)均大于3級(jí)根根長(zhǎng)，其中1級(jí)根根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的比例高達(dá)52.74%，2級(jí)根根長(zhǎng)占37.01%，3級(jí)根根長(zhǎng)占10.25%，表明紅砂幼苗在其發(fā)育過(guò)程中主要是增加低級(jí)側(cè)根根長(zhǎng)，擴(kuò)大橫向吸水面積，獲取更多的水分。方差分析表明，土壤水分、土壤水分和根序的交互作用對(duì)紅砂幼苗細(xì)根長(zhǎng)均無(wú)顯著性（p＞0.05）影響，而根序?qū)ζ涞挠绊戇_(dá)到極顯著性水平（p＜0.01）（表2），表明不同土壤水分條件下紅砂均可通過(guò)低級(jí)根序的生長(zhǎng)來(lái)吸收更多的水分和養(yǎng)分。

土壤水分對(duì)紅砂幼苗細(xì)根表面積也有一定的影響。隨土壤水分脅迫程度的增加根系總表面積逐漸增加，表明在土壤水分水分脅迫條件下，紅砂可通過(guò)增加根系表面積來(lái)提高對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收機(jī)會(huì)，以抵抗土壤水分脅迫。細(xì)根分級(jí)后，各土壤水分條件下根表面積均隨根序的升高呈現(xiàn)出先增大后減小的變化趨勢(shì)，其中1級(jí)和2級(jí)根表面積占總表面積的比例較大，表明紅砂幼苗在其發(fā)育過(guò)程中主要通過(guò)低級(jí)根表面積的增加擴(kuò)大橫向吸水面積。方差分析表明，土壤水分、土壤水分和根序的交互作用對(duì)紅砂幼苗細(xì)根長(zhǎng)均無(wú)顯著性（p＞0.05）影響，而根序?qū)ζ涞挠绊戇_(dá)到極顯著性水平（p＜0.01）（表2）。

表1 不同土壤水分脅迫下的細(xì)根根長(zhǎng)、表面積

表2 根序和水分對(duì)細(xì)根根長(zhǎng)、直徑、表面積、比根長(zhǎng)、比表面積、體積、C，N含量及C／N比影響的方差分析

2.1.2 土壤水分脅迫對(duì)紅砂幼苗細(xì)比根長(zhǎng)和比表面積的影響 由表3可知，不同土壤水分脅迫之間的紅砂幼苗細(xì)根比根長(zhǎng)和比表面積也各不相同，隨土壤水分脅迫程度的加劇，除3級(jí)根比根長(zhǎng)外，各序級(jí)比根長(zhǎng)和比表面積均表現(xiàn)出增大的變化趨勢(shì)。與對(duì)照組（CK）相比，中度和重度土壤水分脅迫下的比根長(zhǎng)分別增大了29.18%和37.31%，比表面積分別增加了29.07%和52.37%。不同根序之間的比根長(zhǎng)和比表面積也各不相同，對(duì)同一土壤水分不同根序的比根長(zhǎng)和比表面積進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)隨根序的升高，各土壤水分條件下紅砂幼苗細(xì)根比根長(zhǎng)，表現(xiàn)出逐步減小的變化趨勢(shì)，而比表面積均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，但3級(jí)根的比表面積不會(huì)低于1級(jí)根的，以2級(jí)根的最大。

方差分析表明，土壤水分以及土壤水分和根序的交互作用對(duì)比根長(zhǎng)和比表面積的影響均不顯著，但根序?qū)Ρ雀L(zhǎng)和比表面積的影響達(dá)到差異極顯著水平（表2）。

表3 不同土壤水分脅迫下的細(xì)根比根長(zhǎng)和比表面積

2.1.3 土壤水分脅迫對(duì)紅砂幼苗細(xì)直徑和體積的影響 由圖1可知，不同土壤水分脅迫之間的紅砂幼苗細(xì)根直徑和體積各異，隨脅迫程度的加劇1級(jí)根直徑和體積均表現(xiàn)出逐步減小的變化趨勢(shì)，2，3級(jí)根表現(xiàn)出遞減的變化趨勢(shì)，且對(duì)不同土壤水分脅迫下細(xì)根直徑和體積的平均值進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)隨土壤水分脅迫程度的加劇細(xì)根直徑和體積均呈減小趨勢(shì)，直徑分別為1.193，0.954，0.940mm；體積分別為3.46，2.18，2.09cm3。分級(jí)后，隨根序的升高，各土壤水分脅迫下細(xì)根直徑逐漸變粗，而體積表現(xiàn)為先增加后減小的變化趨勢(shì)。方差分析表明，土壤水分、土壤水分和根序的交互作用對(duì)根直徑的影響均不顯著，但根序?qū)χ睆降挠绊戇_(dá)到顯著水平；而土壤水分、根序與土壤水分和根序的交互作用對(duì)根體積的影響均達(dá)到差異顯著水平（表2）。

2.2 土壤水分脅迫下細(xì)根的分級(jí)及養(yǎng)分特征

由圖2可知，不同土壤水分脅迫之間的紅砂幼苗細(xì)根全C含量各異，除2級(jí)根外，同一根序全C含量均隨土壤水分脅迫程度的加劇而呈現(xiàn)出降低的變化趨勢(shì)，且對(duì)不同土壤水分處理下全C含量的平均值進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)隨土壤水分脅迫的增加全C含量呈減少的趨勢(shì)，其值分別為 61.149%，60.042%，56.025%。與對(duì)照組（CK）相比，中度和重度土壤水分脅迫的紅砂幼苗細(xì)根全C含量分別降低了1.81%，8.34%。

細(xì)根分級(jí)后，隨根序的升高而表現(xiàn)出增加的變化趨勢(shì)，其中以3級(jí)根的最高，達(dá)到66.51%，2級(jí)根的次之，為62.09%，1級(jí)根低至48.62%。方差分析結(jié)果表明，根序、土壤水分和根序的交互作用對(duì)紅砂幼苗細(xì)根全C含量的影響均達(dá)到極顯著水平（p＜0.01），土壤水分對(duì)紅砂幼苗細(xì)根全C的影響呈顯著水平（p＜0.05）（表2）。

圖1 不同土壤水分脅迫下的1－3級(jí)細(xì)根的直徑和體積

圖2 不同土壤水分脅迫下的1－3級(jí)細(xì)根的C含量

由圖3可知，不同土壤水分脅迫下的紅砂幼苗細(xì)根全N含量不同，隨著土壤水分脅迫加劇呈現(xiàn)出先減少后增加的變化趨勢(shì)，且以對(duì)照組的全N含量最高。與對(duì)照組（CK）相比，中度和重度土壤水分脅迫的紅砂幼苗細(xì)根全N含量分別降低了33.33%和21.02%，表明在中度土壤水分脅迫條件下紅砂各級(jí)細(xì)根呼吸作用有所降低，而在重度脅迫條件紅砂可通過(guò)增加根系呼吸來(lái)適應(yīng)其脅迫環(huán)境。與全C含量的變化趨勢(shì)相反，各土壤水分條件下細(xì)根全N含量隨根序的升高呈現(xiàn)出下降的變化趨勢(shì)，表明較低級(jí)根序具有較強(qiáng)的呼吸作用與代謝活性。方差分析結(jié)果表明，水分和根序?qū)t砂幼苗細(xì)根全N的影響均達(dá)到顯著水平（p＜0.05），但水分和根序的交互作用對(duì)紅砂幼苗細(xì)根全N無(wú)顯著性影響（p＞0.05）（表2）。

由圖4可知，不同土壤水分脅迫下紅砂幼苗細(xì)根C／N比也各不相同。隨土壤水分脅迫的加劇呈現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢(shì)，與對(duì)照組（CK）相比，中度和重度脅迫下的紅砂幼苗細(xì)根C／N比分別升高了84.53%和25.62%。與全C含量變化趨勢(shì)一致，各土壤水分條件下紅砂幼苗細(xì)根C／N比均隨根序的升高而升高。方差分析結(jié)果表明，根序?qū)t砂幼苗細(xì)根C／N比的影響達(dá)到顯著性水平（p＜0.05），而土壤水分與土壤水分和根序的交互作用對(duì)其的影響未達(dá)到差異顯著性（p＞0.05）（表2）。

圖3 不同土壤水分脅迫下的1－3級(jí)細(xì)根的N含量

圖4 不同土壤水分脅迫下的1－3級(jí)細(xì)根的C／N

2.3 細(xì)根形態(tài)與功能特征的關(guān)系

由表4可知，紅砂幼苗細(xì)根的形態(tài)參數(shù)與功能指標(biāo)之間存在一定的聯(lián)系，根長(zhǎng)與全C含量之間呈極顯著正相關(guān)；細(xì)根直徑與全C含量之間呈顯著正相關(guān)；比根長(zhǎng)與C含量呈顯著負(fù)相關(guān)。而其他形態(tài)參數(shù)與功能指標(biāo)之間均未達(dá)到顯著相關(guān)關(guān)系，其中細(xì)根直徑與全N含量之間表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)；根表面積和比表面積與全C和N之間呈負(fù)相關(guān)；比根長(zhǎng)全N含量之間表現(xiàn)出正相關(guān)；根體積與全C和N含量之間呈相關(guān)；分析表明根系形態(tài)與功能特征之間存在著非常緊密的聯(lián)系。

表4 細(xì)根根長(zhǎng)、直徑、表面積、比根長(zhǎng)、比表面積、體積與C，N含量的相關(guān)性分析

3 結(jié)果討論

3.1 土壤水分脅迫下幼苗細(xì)根形態(tài)的比較

植物根系會(huì)根據(jù)土壤水分供應(yīng)狀況作出綜合的適應(yīng)性反應(yīng)，能夠顯著地影響植物從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的能力［17］。根系形態(tài)的適應(yīng)性響應(yīng)是植物應(yīng)對(duì)生境條件的基本機(jī)制之一［18］。當(dāng)水分成為限制植物生長(zhǎng)的條件時(shí)，根系會(huì)產(chǎn)生形態(tài)、生理等方面的變化來(lái)適應(yīng)其逆境脅迫［19］。近年來(lái)，Jongrungklan等［4］研究發(fā)現(xiàn)植物可通過(guò)增大根長(zhǎng)、比根長(zhǎng)、根表面積、根比表面積和減小根系直徑來(lái)表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。韓德梁等［20］也研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根長(zhǎng)隨土壤水分脅迫程度的加劇而逐漸增大，但細(xì)根直徑隨脅迫程度的加劇而逐漸變細(xì)。韋蘭英等［21］研究發(fā)現(xiàn)隨土壤水分脅迫加劇細(xì)根比根長(zhǎng)表現(xiàn)出逐步增大的趨勢(shì)。梁銀麗等［22］研究發(fā)現(xiàn)土壤水分脅迫處理使根系比表面積增大。蔡麗平等［6］研究指出干旱脅迫使細(xì)根直徑變細(xì)，但根長(zhǎng)、根表面積、比表面積在干旱脅迫條件下反而增加。本研究發(fā)現(xiàn)，紅砂幼苗細(xì)根形態(tài)特征隨脅迫程度不同而各自表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，土壤水分脅迫使紅砂幼苗細(xì)根根長(zhǎng)、比根長(zhǎng)、表面積、比表面積增大，根直徑和根體積減小，這可能是由于植物體內(nèi)存在某種信號(hào)傳導(dǎo)和生理調(diào)節(jié)機(jī)制所致［23］，表明紅砂幼苗細(xì)根具有明顯的形態(tài)可塑性。在土壤水分脅迫下，紅砂幼苗細(xì)根為了獲取水源，通過(guò)縮小根直徑、減少根體積、增加比根長(zhǎng)和比表面積等適應(yīng)策略，增加根系－土壤接觸面擴(kuò)大根系吸收范圍，提高吸收能力，增強(qiáng)紅砂抗旱能力，使紅砂在干旱條件下仍然生長(zhǎng)較好。因此，紅砂具有很強(qiáng)的抗旱和耐旱能力，紅砂根系增強(qiáng)延伸能力、擴(kuò)大與土壤接觸面積是對(duì)干旱逆境的形態(tài)學(xué)響應(yīng)機(jī)制之一。研究結(jié)果表明，細(xì)根分級(jí)后，各水分條件下細(xì)根形態(tài)特征隨根序也表現(xiàn)出一定的差異性。根直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)的變化情況與劉佳等［24］的研究結(jié)果相似，隨根序的升高，各水分條件下紅砂幼苗細(xì)根根長(zhǎng)表現(xiàn)出遞減的變化趨勢(shì)，且1級(jí)根根長(zhǎng)占前3級(jí)根總長(zhǎng)度的50%以上，表明紅砂幼苗細(xì)根主要通過(guò)增大低級(jí)根根長(zhǎng)來(lái)提高對(duì)水分和養(yǎng)分的利用效率［25］，也意味著紅砂幼苗細(xì)根生長(zhǎng)過(guò)程和死亡過(guò)程可能是相似的，即低級(jí)根壽命短，高級(jí)根壽命長(zhǎng)［26］。相反，隨根序的升高，各水分條件下紅砂幼苗細(xì)根直徑表現(xiàn)出逐步變粗的的趨勢(shì)、比根長(zhǎng)呈現(xiàn)出減小的趨勢(shì)，符合相對(duì)生長(zhǎng)理論［27］，說(shuō)明低級(jí)根更有利于植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，而高級(jí)根直徑較低級(jí)根粗這對(duì)碳儲(chǔ)存具有重要作用。

3.2 土壤水分脅迫下根系營(yíng)養(yǎng)元素含量的差異

干旱脅迫對(duì)植物根系中C和N含量有著一定的影響，且植物組織C和N含量與生理生態(tài)功能有著密切的聯(lián)系［28］。有研究［29］顯示，根呼吸作用與N含量呈顯著正相關(guān)，而植物根系呼吸會(huì)消耗一定量的C［7］，說(shuō)明根呼吸作用與C含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)，隨脅迫程度加劇紅砂幼苗細(xì)根全C含量呈逐步降低趨勢(shì)，而全N含量先表現(xiàn)出明顯的降低趨勢(shì)，后呈現(xiàn)出逐步升高趨勢(shì)，且以正常水分條件下全C，N含量最高。在中度土壤水分脅迫下紅砂幼苗細(xì)根N含量減少致使呼吸作用減弱，這可能是因植物根系吸收氮量減少，或是土壤水分脅迫使根系體內(nèi)氮素重新分配所致。但在重度土壤水分脅迫下，其N(xiāo)含量又呈增加趨勢(shì)，這表明在土壤水分脅迫下紅砂幼苗細(xì)根可通過(guò)調(diào)節(jié)C，N含量的變化來(lái)實(shí)現(xiàn)逆境脅迫下對(duì)養(yǎng)分的吸收以保證植物正常生長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，細(xì)根分級(jí)后，在同一脅迫下的紅砂幼苗各級(jí)細(xì)根C，N含量變化趨勢(shì)與Guo等［30］的研究結(jié)果一致，因根序的上升，全C含量呈現(xiàn)出逐漸增加的變化趨勢(shì)，而全N含量表現(xiàn)為逐漸降低的變化趨勢(shì)，由于低級(jí)根（如1級(jí)根）具有養(yǎng)分含量高，代謝速率快，木質(zhì)化程度低的特征，因而吸收功能很明顯Guo等［26］，高級(jí)根（如3級(jí)根）具有同低級(jí)根相反的特征，因而運(yùn)輸和儲(chǔ)藏是高級(jí)根最主要的特點(diǎn)Guo等［26］，而且，其本身含有大量死亡細(xì)胞，組織整體代謝低，抵御脅迫能力強(qiáng)［31］，所以1級(jí)根是整個(gè)根系中活動(dòng)最強(qiáng)烈的部分，根尖細(xì)胞分裂旺盛，N濃度最高，導(dǎo)致呼吸速率較快［29，32］，致使大量的C被消耗。同時(shí)，基于1級(jí)根吸收、運(yùn)輸收水分和養(yǎng)分，大量的C又會(huì)被消耗，所以低級(jí)根C含量較低。

3.3 土壤水分脅迫下根系形態(tài)與碳、氮含量的關(guān)系

植物根系作為養(yǎng)分和水分的直接利用者，當(dāng)外界養(yǎng)分缺乏時(shí)，植物通過(guò)改變根系形態(tài)獲取所需養(yǎng)分［33］。楊鐵釗等［34］也研究發(fā)現(xiàn)，植物根系形態(tài)特征變化與根系養(yǎng)分吸收有著密切的聯(lián)系，也有研究［35］認(rèn)為細(xì)根直徑與C和N濃度密切相關(guān)，隨著直徑增加，C濃度增加，N濃度降低，即直徑大小與細(xì)根中的N含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紅砂幼苗細(xì)根直徑和根長(zhǎng)與C含量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，但直徑與N含量呈負(fù)相關(guān)；這意味著越粗越長(zhǎng)的根系越有利于植物對(duì)碳的儲(chǔ)存。相反，比根長(zhǎng)和比表面積與細(xì)根C含量之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與N含量呈正相關(guān)。也就是說(shuō)直徑越細(xì)的根，單位重量的根長(zhǎng)度越長(zhǎng)，表面積越大，則吸收水分和養(yǎng)分的吸收效率也越高。因此，紅砂幼苗細(xì)根形態(tài)與功能特征存在緊密聯(lián)系。

4 結(jié)論

（1）紅砂幼苗細(xì)根具有明顯的形態(tài)可塑性，在土壤水分脅迫條件下，細(xì)根可通過(guò)增大比根長(zhǎng)和比表面積、減小直徑等適應(yīng)策略來(lái)增加根—土壤接觸面，擴(kuò)大根系吸收范圍，提高吸收能力，增強(qiáng)其抗旱能力。

（2）在土壤水分脅迫下，紅砂幼苗細(xì)根可通過(guò)調(diào)節(jié)C，N含量的變化來(lái)實(shí)現(xiàn)逆境脅迫下對(duì)養(yǎng)分的吸收以保證植物正常生長(zhǎng)。

（3）隨著根序的升高，細(xì)根直徑增加、比根長(zhǎng)降低、比表面積先增大后減小，C含量升高，N含量降低，且根序?qū)Ω敌螒B(tài)特征和養(yǎng)分含量指標(biāo)都達(dá)到顯著性影響，表明紅砂幼苗細(xì)根形態(tài)和功能特征與根序有高度的相關(guān)性，但其相關(guān)性還有待進(jìn)一步研究。

［1］ 劉國(guó)花，韓素英，齊力旺.植物抗旱耐鹽基因工程研究及應(yīng)用前景［J］.世界農(nóng)業(yè)，2003，29（7）：44-46.

［2］ Fitter A H.Functional Significance of Root Morphology and Root System Architecture Ecological Interaction Soil：Plants，Microbes and Animals［M］.Oxford：Blackwell Scientific Press，1985：87-106.

［3］ 程建峰，戴廷波，荊奇，等.不同水稻基因型的根系形態(tài)生理特性與高效氮素吸收［J］.土壤學(xué)報(bào)，2007，44（2）：266-272.

［4］ Jongrungklang N，Toomsan B，Vorasoot N，et al.Rooting traits of peanut genotypes with different yield responses to pre-flowering drought stress［J］.Field Crops Research，2011，120（2）：262-270.

［5］ Wang Hong，Siopongco J，Wade L J，et al.Fractal analysis on root systems of rice plants in response to drought stress［J］.Environmental and Experimental Botany，2009，65（2／3）：338-344.

［6］ 蔡麗平，吳鵬飛，侯曉龍，等.類(lèi)蘆根系對(duì)不同強(qiáng)度干旱脅迫的形態(tài)學(xué)響應(yīng)［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（28）：44-48.

［7］ Hall A J，Connor D J，Whitfield D M.Root respiration during grain filling in sunflower：The effects of water stress［J］.Plant and Soil，1990，121（1）：57-66.

［8］ 董秋蓮，李毅，單立山，等.張掖市龍首山紅砂種群結(jié)構(gòu)和分布格局研究［J］.水土保持通報(bào)，2013，33（4）：284-288.

［9］ 左利萍，李毅，焦健.水分梯度下不同地理種群紅砂葉片生理特征比較研究［J］.中國(guó)沙漠，2009，29（3）：514-518.

［10］ 劉玉冰.荒漠復(fù)蘇植物紅砂抗旱機(jī)理的生理生態(tài)學(xué)特性研究［D］.甘肅 蘭州：蘭州大學(xué)，2006.

［11］ 種培芳，李毅，蘇世平，等.紅砂3個(gè)地理種群的光合特性及其影響因素［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（4）：914-922.

［12］ 宋雪梅，楊九艷，呂美婷，等.紅砂種子萌發(fā)對(duì)鹽脅迫及適度干旱的響應(yīng)［J］.中國(guó)沙漠，2012，32（6）：1674-1680.

［13］ 單立山，李毅，任偉，等.河西走廊中部?jī)煞N荒漠植物根系構(gòu)型特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（1）：25-31.

［14］ 單立山，李毅，董秋蓮，等.紅砂根系構(gòu)型對(duì)干旱的生態(tài)適應(yīng)［J］.中國(guó)沙漠，2012，32（5）：1283-1290.

［15］ Berntson G M.The characterization of topology：A comparison of four topological indices for rooted binary trees［J］.Journal of Theoretical Biology，1995，177（3）：271-281.

［16］ Strahler A N.Hypsometric（area altitude）analysis of erosional topology［J］.Geological Society of America Bulletin，1952，63（11）：1117-1142.

［17］ 張娜，梁一民.干旱氣候?qū)Π籽虿萑郝涞叵虏可L(zhǎng)影響的初步觀察［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13（7）：827-832.

［18］ Hutchings M J，de Kroon H.Foraging in plants：The role of morphological plasticity in resource acquisition［J］.Advances in Ecological Research，1994，25（1），159-238.

［19］ Pierret A，Doussan C，Capowiez Y，et al.Root functional architecture：A framework for modeling the interplay between roots and soil［J］.Vadose Zone Journal，2007，6（2）：269-281.

［20］ 韓德梁，王彥榮.紫花苜蓿對(duì)干旱脅迫適應(yīng)性的研究進(jìn)展［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2006，14（6）：7-13.

［21］ 韋蘭英，上官周平.黃土高原白羊草、沙棘和遼東櫟細(xì)根比根長(zhǎng)特性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（12）：4165-4170.

［22］ 梁銀麗，陳培元.土壤水分和氮磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)小麥根系生理特性的調(diào)節(jié)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，20（3）：255-262.

［23］ 婁成后.植物水分平衡中根－冠間的信號(hào)傳遞與整體行動(dòng)［J］.植物學(xué)通報(bào)，2000，17（5）：475-477.

［24］ 劉佳，項(xiàng)文化，徐曉，等.湖南會(huì)同5個(gè)亞熱帶樹(shù)種的細(xì)根構(gòu)型及功能特征分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（8）：938-945.

［25］ Hishi T.Heterogeneity of individual roots within the fine root architecture：Causal links between physiological and ecosystem function［J］.Journal of Forest Research，2007，12（2）：126-133.

［26］ Guo D L，Li H，Mitchell R J，et al.Fine root heterogeneity by branch order：Exploring the discrepancy in root turnover estimates between minirhizotron and carbon isotopic methods［J］.New Phytologist，2008，177（2）：443-456.

［27］ Wang Zhengquan，Guo Dali，Wang X R，et al.Fine root architecture，morphology and biomass of different branch orders of two Chinese temperate tree species［J］.Plant and Soil，2006，288（1）：155-171.

［28］ Eissenstat D M，Yanai R D.The ecology of root lifespan［J］.Advance in Ecological Research，1971，27（1）：1-60.

［29］ 賈淑霞，趙妍麗，丁國(guó)泉，等.落葉松和水曲柳不同根序細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)、組織氮濃度與根呼吸的關(guān)系［J］.植物學(xué)報(bào)，2010，45（2）：174-181.

［30］ Guo Dali，Mitchell R J，Hendricks J J.Fine root branch orders respond differentially to carbon sourcesink manipulations in a longleaf pine forest［J］.Oecologia，2004，140（3）：450-457.

［31］ 常文靜，郭大立.中國(guó)溫帶、亞熱帶和熱帶森林45個(gè)常見(jiàn)樹(shù)種細(xì)根直徑變異［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（6）：1248-1257.

［32］ Ryan M G，Hubbard R M，Pongracic S，et al.Foliage，fine-root，woody-tissue and stand respiration in Pinus radiata in relation to nitrogen status［J］.Tree Physiol.，1996，16（3）：333-343.

［33］ 趙秋芳，胡承孝，孫學(xué)成，等.冬小麥不同鉬效率品種鉬吸收差異及其與根系形態(tài)特征的關(guān)系［J］.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，32（2）：67-71.

［34］ 楊鐵釗，范進(jìn)華.不同基因型烤煙品種吸收鉀差異的根系特性研究［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15（3）：41-44.

［35］ 郭淑霞，趙妍麗，丁國(guó)泉，等.落葉松和水曲柳不同根序細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)、組織氮濃度與根呼吸的關(guān)系［J］.植物學(xué)報(bào)，2010，45（2）：174-181.