劉玉芳，陳雙林，李迎春，郭子武，楊清平

（中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽 311400）

竹子生理可塑性的環(huán)境脅迫效應(yīng)研究進(jìn)展

劉玉芳，陳雙林，李迎春，郭子武，楊清平

（中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽 311400）

竹子在生長過程中會受到各種環(huán)境脅迫，對逆境會做出生理上的響應(yīng)和適應(yīng)。在長期的進(jìn)化過程中，竹子形成了相應(yīng)的保護(hù)機(jī)制和生態(tài)適應(yīng)對策，其中，生理可塑性是對環(huán)境影響反應(yīng)的最直接表現(xiàn)。環(huán)境脅迫包括溫度、水分和土壤鹽堿、養(yǎng)分、重金屬和大氣污染等。從活性氧代謝、膜脂過氧化、抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)和光合生理等方面對竹子生理可塑性的環(huán)境脅迫效應(yīng)研究進(jìn)行了綜述，并對竹子環(huán)境脅迫的生理適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制、基于生理可塑性多因子綜合評價的抗逆竹種篩選、環(huán)境脅迫對竹子分布區(qū)域和碳平衡等重點(diǎn)研究方向進(jìn)行了展望，旨在為環(huán)境變化特別是氣候變化背景下的竹林適應(yīng)性經(jīng)營對策提供理論參考。參58

森林生態(tài)學(xué)；竹子；環(huán)境脅迫；生理可塑性；綜述；膜脂過氧化；抗氧化系統(tǒng)；光合生理

竹類植物是地球陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要資源，是熱帶和亞熱帶森林的重要組成部分，是集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會效益于一體的優(yōu)良木本植物，在區(qū)域社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護(hù)中發(fā)揮著重要的作用。竹子在整個生命活動過程中常會遇到各種環(huán)境脅迫，對竹子的生長發(fā)育會造成不利影響，脅迫達(dá)到一定程度甚至?xí)鹬褡铀劳鯷1]。植物在長期的進(jìn)化過程中，為了最大限度地利用環(huán)境資源，對所處的環(huán)境脅迫產(chǎn)生各種各樣的可塑性反應(yīng)，包括形態(tài)可塑性[2]、生理可塑性等[3-4]，其中，生理可塑性是植物克服環(huán)境脅迫的重要途徑[5]。開展竹子生理可塑性的研究能更準(zhǔn)確地了解環(huán)境脅迫對竹子生理生態(tài)的影響，可以為竹子可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。關(guān)于竹子對逆境的生理響應(yīng)與適應(yīng)國內(nèi)外開展了較多的研究，本文從活性氧代謝、膜脂過氧化、抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、光合生理等方面對竹子生理可塑性的環(huán)境脅迫效應(yīng)研究進(jìn)行了綜述，并對相關(guān)的重點(diǎn)研究方向進(jìn)行了展望。

1 環(huán)境脅迫對竹子活性氧代謝的影響

在正常的植物細(xì)胞中，活性氧的產(chǎn)生和清除處于平衡狀態(tài)。在逆境脅迫下，植物葉綠體在碳同化過程中利用二氧化碳（CO2）的能力受到抑制，光合電子傳遞和呼吸電子傳遞等在內(nèi)的多條代謝途徑會在植物細(xì)胞內(nèi)積累大量的活性氧類物質(zhì)（ROS），當(dāng)活性氧的產(chǎn)生量超過了其代謝保護(hù)酶系統(tǒng)的清除能力，細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的平衡被打破，植物活性氧代謝失衡[6-7]。環(huán)境脅迫對竹子活性氧代謝會產(chǎn)生明顯的影響。四季竹Oligostachyum lubricum在臭氧（O3）[8]或者鹽分脅迫[9]、毛竹Phyllostachys edulis在水分脅迫[10]、菲黃竹Sasa auricoma和菲白竹Sasa fortunei在重金屬脅迫[11]等的影響下都會誘導(dǎo)竹子細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生，脅迫初期過量的活性氧產(chǎn)生會激活體內(nèi)的抗氧化酶活性，使活性氧含量降低，但隨著脅迫時間的延長，活性氧會大量積累。當(dāng)然，不同的環(huán)境脅迫對竹子活性氧代謝的影響存在一定的差異，也存在著交互作用，如高濃度二氧化碳脅迫初期，四季竹葉片超氧陰離子含量顯著上升，隨著處理時間的延長，又顯著下降；高濃度臭氧整個處理期間，四季竹葉片超氧陰離子含量顯著升高；而在高濃度臭氧和二氧化碳復(fù)合作用下，初期四季竹葉片超氧陰離子含量無顯著變化，隨著處理時間的延長，則顯著下降，說明高濃度二氧化碳一定程度上能緩解高濃度臭氧對四季竹造成的氧化損傷[8]。環(huán)境脅迫對竹子活性氧代謝的影響也存在著種間差異，如大氣臭氧濃度倍增1倍時，美麗箬竹Indocalamus decorus和黃條金剛竹Pleioblastus kongosanensis葉片氧自由基含量僅略有升高，而白縞椎谷笹竹Sasa glabra f. albostriata顯著升高[12]，這也體現(xiàn)出了耐受臭氧脅迫能力的種間差異。

2 環(huán)境脅迫對竹子膜脂過氧化的影響

環(huán)境脅迫會損傷植物細(xì)胞膜系統(tǒng)，引起膜脂過氧化反應(yīng)[13]。許多研究表明，在環(huán)境脅迫條件下竹子會發(fā)生明顯的膜脂過氧化現(xiàn)象。毛竹和平安竹Pseudosasa japonica‘Itsutsumiana'的干旱脅迫下[10，14]，四季竹和觀音竹Bambusa multiplex var.riviereorum的鹽分脅迫下[9，15]，菲黃竹的重金屬脅迫下[11]，毛竹和四季竹的臭氧脅迫下[16-17]，隨著脅迫的增強(qiáng)，竹子質(zhì)膜透性增大，嚴(yán)重?fù)p傷生物膜的膜脂過氧化最終產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量增加，并且隨脅迫時間的延長增加越多，膜脂化程度加劇，膜結(jié)構(gòu)破壞。也有研究表明：麻竹Dendrocalamus latiflorus在干旱脅迫下[18]，毛竹在低溫脅迫下[19]和雷竹Phyllostachys violascens在鹽分脅迫下[9，20]，隨著脅迫時間的延長，丙二醛含量呈先升高后下降趨勢，并逐漸趨于穩(wěn)定；菲白竹在重金屬脅迫下，丙二醛含量一直呈下降趨勢[11]。從竹子對環(huán)境脅迫的細(xì)胞膜脂過氧化反應(yīng)分析表明，不同竹種對不同類型脅迫的耐受能力存在一定的差異。

3 環(huán)境脅迫對竹子抗氧化酶系統(tǒng)的影響

環(huán)境脅迫會誘導(dǎo)植物抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)揮保護(hù)作用。隨著脅迫程度的增強(qiáng)和脅迫時間的延長，菲白竹等在干旱脅迫[14，21]、四季竹在臭氧脅迫[12，16]、菲白竹在重金屬脅迫[11]、觀音竹在鹽分脅迫[15]、毛竹在低溫脅迫[19]等的影響下，竹子的超氧化物歧化酶（SOD）的活性基本呈先升高后下降的趨勢。但四季竹在鹽分脅迫下超氧化物歧化酶活性呈先下降后升高趨勢[9]，毛竹在臭氧脅迫下呈下降趨勢[16]，菲黃竹在重金屬脅迫下總體呈“N”型變化趨勢[11]。說明在環(huán)境脅迫條件下，竹子體內(nèi)活性氧代謝加強(qiáng)，作為植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的第一道防線超氧化物歧化酶起到關(guān)鍵作用，活性被誘導(dǎo)激活，催化負(fù)氧離子發(fā)生歧化反應(yīng)生成氧氣和過氧化氫，對抗或阻斷氧自由基對細(xì)胞造成的損害，及時修復(fù)受損細(xì)胞。過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）可進(jìn)一步催化清除過氧化氫產(chǎn)生水。隨著脅迫程度的增強(qiáng)和脅迫時間的延長，菲黃竹在重金屬脅迫[11]、毛竹在低溫脅迫[19]的影響下，竹子過氧化物酶活性呈“N”型變化趨勢；觀音竹在鹽分脅迫[15]、菲白竹在重金屬脅迫[11]影響下，竹子過氧化物酶活性呈先升高后下降趨勢；在大氣臭氧濃度倍增條件下，毛竹、四季竹、黃條金剛竹和白縞椎谷笹竹過氧化物酶活性呈升高趨勢，而美麗箬竹相反[12，16]；四季竹在鹽分脅迫的影響下，過氧化物酶活性呈先下降后上升趨勢[9]，而觀音竹相反[15]，毛竹則呈倒“N”型變化趨勢[22]。竹子過氧化氫酶活性隨著脅迫程度的增強(qiáng)和脅迫時間的延長，菲白竹等在干旱脅迫[21]、長葉苦竹Pleioblastus chinaf.hisauchii等在淹水脅迫[23]、菲白竹在重金屬脅迫[11]和觀音竹在鹽分脅迫[15]的影響下，竹子過氧化氫酶活性隨著脅迫程度的增強(qiáng)和脅迫時間的延長，均呈先升高后下降趨勢，而慈竹Neosinocalamus affinis和大葉慈竹Dendrocalamus farinosus在低溫脅迫[24]的影響下相反，菲黃竹在重金屬脅迫的影響下呈“N”型變化趨勢[11]。大量研究表明竹子主要通過超氧化物歧化作用、過氧化物酶和過氧化氫酶等途徑使活性氧簇（ROS）產(chǎn)生與清除保持平衡。而且不同竹種在不同的環(huán)境脅迫條件下抗氧化酶系統(tǒng)清除ROS的能力存在一定的差異，也體現(xiàn)出竹子耐受逆境脅迫的能力存在種間差異。

4 環(huán)境脅迫對竹子滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的影響

脯氨酸（Pro）和可溶性糖是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在環(huán)境脅迫下，對竹子代謝起到重要的調(diào)節(jié)作用。麻竹、黃條金剛竹、菲白竹、鋪地竹、菲黃竹干旱脅迫[18，21]和四季竹臭氧脅迫[8]下，脯氨酸和可溶性糖含量變化趨勢基本一致，隨著脅迫程度的增強(qiáng)和脅迫時間的延長，呈先升高后降低趨勢，而綠竹Bambusa oldhami鹽分脅迫[25]下脯氨酸則呈持續(xù)上升趨勢。可溶性蛋白作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、能量物質(zhì)和信息傳遞物質(zhì)在竹子抵御逆境的過程中起到較大的作用。觀音竹鹽分脅迫[15]、麻竹干旱脅迫[18]、四季竹臭氧脅迫[8]和毛竹低溫脅迫[19，26]下可溶性蛋白含量隨脅迫程度的加劇呈下降趨勢。大氣臭氧濃度倍增，黃條金剛竹和毛竹體內(nèi)可溶性蛋白含量呈升高趨勢[12，16]，而美麗箬竹、白縞椎谷笹竹和四季竹呈下降趨勢[27]。而且可溶性蛋白含量與竹子的抗寒性密切相關(guān)[26]，總體而言，抗寒性強(qiáng)的竹種含量高，抗寒性弱的竹種含量低。說明從脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量也能一定程度上反映出竹子耐受環(huán)境脅迫能力的種間差異。

植物細(xì)胞在受到環(huán)境刺激后胞內(nèi)鈣離子（Ca2+）濃度升高，與胞外形成鈣離子濃度梯度，產(chǎn)生鈣信號，鹽分、干旱、缺氧和低溫等脅迫均可引起鈣離子濃度增加，鈣信號通過鈣通道傳遞到鈣受體，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)一系列的變化[28-29]。毛竹在干旱脅迫條件下，鈣信號系統(tǒng)主要通過調(diào)節(jié)保護(hù)酶、脯氨酸和可溶性蛋白等來提高毛竹對干旱的適應(yīng)性，鈣離子能促進(jìn)植物脯氨酸積累，抑制可溶性蛋白含量下降等[30]。四季竹葉片[31]和雷竹根系[32]鈣離子含量隨鹽分脅迫濃度的提高呈先顯著升高后顯著下降的趨勢。鈣離子能顯著抑制鹽脅迫下翠竹Arundinaria pygmaea var.disticha體內(nèi)丙二醛積累，提高并保持一定水平的過氧化物歧化酶和過氧化物酶活性，減輕膜脂化氧化程度，對鹽害起到緩解作用[33-34]。以上研究結(jié)果均體現(xiàn)出鈣離子對竹子環(huán)境脅迫下的重要抗逆作用。

5 環(huán)境脅迫對竹子光合生理的影響

大量研究表明：環(huán)境脅迫對竹子的光合生理會產(chǎn)生明顯的影響。酸雨脅迫下，髯毛箬竹Indocalamus barbatu光合“午休”現(xiàn)象加重，凈光合速率（Pn）降低的非氣孔因素貢獻(xiàn)提高[35-36]。夏季高溫強(qiáng)光是引起人面竹Phyllostachys aurea出現(xiàn)光合“午休”的主要原因[37]，強(qiáng)光、高溫、低濕會導(dǎo)致雷竹葉片光合“午睡”[38-40]。麻竹輕度水分虧缺下[18]和毛竹低空氣濕度[41]條件下，氣孔導(dǎo)度（Gs）下降是凈光合速率降低的主要原因。麻竹在嚴(yán)重水分虧缺條件下，非氣孔因素是凈光合速率下降的決定因素[18]。溫度升高會使毛竹凈光合速率降低[42-43]。低溫條件下，毛竹不僅酶反應(yīng)速度慢，而且光合膜系統(tǒng)的功能和結(jié)構(gòu)也會發(fā)生不利于光合作用的變化[44]。鹽分脅迫下，綠竹光呼吸速率和暗呼吸速率隨脅迫程度的增強(qiáng)總體上呈下降趨勢[45]等。當(dāng)然這并不意味著環(huán)境脅迫對竹子的光合生理都產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。短期的高二氧化碳濃度對缺苞箭竹Fargesia denudata[46]，厚壁毛竹Phyllostachys edulis‘Pachyloen'[47]和毛竹[48]的光合作用具有明顯的促進(jìn)作用，主要表現(xiàn)在凈光合速率、水分利用效率（EWU）升高，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率（Tr）和暗呼吸速率下降[49]。但長期的高二氧化碳濃度產(chǎn)生的“溫室效應(yīng)”會使大氣相對濕度降低，竹子葉面溫度升高、氣孔靈敏度降低和活化的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）數(shù)量減少，凈光合速率和水分利用效率減弱，抑制竹子的光合作用[50-51]。而且，二氧化碳濃度和溫度升高對竹子的光合生理會產(chǎn)生交互作用，短期二氧化碳濃度升高的正效應(yīng)一定程度上可抵消溫度升高的負(fù)效應(yīng)[52-53]。上述眾多研究表明：在環(huán)境脅迫條件下，竹子光合生理總體上會受到嚴(yán)重傷害，不同竹種間也會表現(xiàn)出一定的差異性，而且環(huán)境脅迫對竹子光合生理的影響與脅迫類型和脅迫程度密切相關(guān)，與環(huán)境脅迫直接作用于竹子葉綠體，使細(xì)胞色素系統(tǒng)遭到破壞，葉綠素酶活性提高，葉綠素合成受阻和分解，葉綠素含量降低等有關(guān)[54-58]。

6 展望

6.1 竹子環(huán)境脅迫的生理適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制

雖然目前已開展了較多的多類型環(huán)境脅迫對竹子生理的影響研究，但存在著一些相互矛盾的結(jié)論，如一些抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等在不同竹種或同一竹種不同環(huán)境脅迫條件下變化規(guī)律并不一致，甚至呈相反的變化規(guī)律，說明竹子應(yīng)對環(huán)境脅迫的生理適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制極為復(fù)雜，需要深入地開展多類型竹種在干旱、水澇、低溫、高溫、臭氧、二氧化碳、鹽漬和酸雨等當(dāng)前易于發(fā)生的單一脅迫和多重脅迫條件下的生理可塑性系統(tǒng)研究，而且在研究中應(yīng)很好地結(jié)合分子生物學(xué)，探索竹子抗逆基因的克隆與表達(dá)途徑，摸清竹子的主要抗性生理機(jī)制。

6.2 基于生理可塑性多因子綜合評價的抗逆竹種篩選

許多研究表明：竹子耐受環(huán)境脅迫的能力存在種間差異，這就給抗逆竹種的篩選提供了基礎(chǔ)，這在全球氣候變化背景下實現(xiàn)竹林可持續(xù)經(jīng)營利用上顯得尤為重要。鑒于不同竹種或同一竹種在不同環(huán)境脅迫條件下的生理可塑性反應(yīng)存在差異，為此，需通過大量的相關(guān)性試驗研究，找出能包含多類型環(huán)境脅迫條件下的竹子生理可塑性主要敏感指標(biāo)，構(gòu)建出抗逆竹種篩選的多因子綜合評價體系。

6.3 環(huán)境脅迫對竹子分布區(qū)域和碳平衡的影響

在環(huán)境脅迫越趨頻繁的背景下，尤其是大區(qū)域氣象災(zāi)害發(fā)生，會對竹子的更新生長產(chǎn)生極大的影響，也可能會對竹子的潛在分布區(qū)域產(chǎn)生影響。目前，這方面研究極為薄弱，需開展現(xiàn)實脅迫環(huán)境和人工模擬環(huán)境脅迫條件相結(jié)合的竹子生長發(fā)育、生態(tài)適應(yīng)性等研究，特別是溫度升高、干旱等氣候條件下的相關(guān)研究，從大尺度范圍分析竹子遷移擴(kuò)張或區(qū)域消亡的可能性。中國竹子資源豐富，而且竹子更新生長快，碳同化能力強(qiáng)，在吸收大氣二氧化碳上起到重要的作用，但環(huán)境脅迫會直接影響到竹子的光合作用，這就給區(qū)域環(huán)境的碳平衡造成了不確定性，為此，需著重開展長期環(huán)境脅迫條件下中國重要竹種的光合效率、碳平衡等變化規(guī)律研究。

[1]SMIRNOFF N.The role of active oxygen in the response of plants to water deficit and desiccation[J].New Phytol,1993，125（1）：27-58.

[2]CAMPBELL B D，GRIME J P，MACKEY J M L.A trade-off between scale and precision in resource foraging[J].Oecologia,1991，87（4）：532-538.

[3]FRANSEN B，de KROON H.Soil nutrient heterogeneity alters competition between two perennial grass species[J].Ecology,2001，82（9）：2534-2546.

[4]王慶成，程云環(huán).土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性與植物根系的覓食反應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15（6）：1063-1068.

WANG Qingcheng，CHENG Yunhuan.Response of fine roots to soil nutrient spatial heterogeneity[J].Chin J Appl Ecol,2004,15（6）：1063-1068.

[5]DUAN Baoli，Lü Yanwei，YIN Chunying，et al.Morphological and physiological plasticity of woody plant in response to high light and low light[J].Chin J Appl&Environ Biol,2005,11（2）：238-245.

[6]張愛琴，龐秋穎，閻秀峰.堿蓬屬植物耐鹽機(jī)理研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報，2013，33（12）：3575-3583.

ZHANG Aiqin，PANG Qiuying，YAN Xiufeng,Advances in salt-tolerance mechanisms ofSuaedaplants[J].ActaEcol Sin,2013,33（12）：3575-3583.

[7]蔣明義，郭紹川.水分虧缺誘導(dǎo)的氧化脅迫和植物的抗氧化作用[J].植物生理學(xué)通訊，1996，32（2）：144 -150.

JIANG Mingyi，GUO Shaochuan.Oxidative stress and antioxidation induced by water deficiency in plants[J].Plant Physiol Commun,1996,32（2）：144-150.

[8]莊明浩，陳雙林，李迎春，等.高濃度CO2和O3對四季竹葉片膜脂過氧化及抗氧化系統(tǒng)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（9）：2184-2190.

ZHUANG Minghao，CHEN Shuanglin，LI Yingchun，et al.Effects of elevated O3and CO2concentrations on the membrane lipid peroxidation and antioxidant system ofOligostachyum lubricumleaves[J].Chin J Ecol,2012,31（9）：2184-2190.

[9]顧大形，陳雙林.四季竹對不同濃度NaCl脅迫的生理響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報，2011，31（6）：1209-1215. GU Daxing，CHEN Shuanglin.Physiological response of Oligostachyum lubricum to different NaCl stress[J].Acta Bot Boreal-Occident Sin,2011,31（6）：1209-1215.

[10]應(yīng)葉青，郭璟，魏建芬，等.干旱脅迫對毛竹幼苗生理特性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2011，30（2）：262-266. YING Yeqing，GUO Jing，WEI Jianfen，et al.Effects of drought stress on physiological characteristics of Phyllostachys edulisseedlings[J].Chin J Ecol，2011，30（2）：262-266.

[11]王兵，曹幫華，蔡春菊.重金屬脅迫對2種地被竹抗氧化酶與脂質(zhì)過氧化的影響[J].世界竹藤通訊，2010，8（4）：15-19.

WANG Bing，CAO Banghua，CAI Chunju.Effect of heavy metal stress on antioxidative enzymes and lipid peroxidationin two dwarf bamboos（Sasa auricoma and Arundinaria fortunei）[J].World Bamb Rattan,2010,8（4）：15-19.

[12]莊明浩，李迎春，李應(yīng)，等.3種地被類觀賞竹對大氣臭氧濃度倍增的生理響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報,2011,31（10）：2014-2020.

ZHUANG Minghao，LI Yingchun，LI Ying，et al.Physiological responses of three dwarf ornamental bamboos to the elevated atmospheric ozone concentration[J].Acta Bot Boreal-Occident Sin,2011,31（10）：2014-2020.

[13]陳少裕.膜脂過氧化對植物細(xì)胞的傷害[J].植物生理學(xué)通訊，1991，27（2）：84-90.

CHEN Shaoyu.Injury of membrane lipid peroxidation to plant cell[J].Plant Physiol Commun,1991,27（2）：84-90.

[14]林樹燕，丁雨龍.平安竹抗旱生理指標(biāo)的測定[J].林業(yè)科技開發(fā)，2006，20（1）：40-41.

LIN Shuyan，DING Yulong.The physiological responds to drought stress ofPseudosasa japonica[J].China For Sci Technol,2006,20（1）：40-41.

[15]吳幼容，鄭郁善.觀音竹對鹽脅迫的生長及生理生化響應(yīng)[J].福建林學(xué)院學(xué)報，2012，32（1）：23-27.

WU Yourong，ZHENG Yushan.Growth，physiological，and biochemical responses ofBambusa multiplexto salt stress[J].J Fujian Coll For,2012,32（1）：23-27.

[16]莊明浩，李迎春，陳雙林.毛竹和四季竹對臭氧脅迫的耐受力差異[J].生態(tài)學(xué)雜志，2011，30（10）：2191-2196.

ZHUANG Minghao，LI Yingchun，CHEN Shuanglin.Differences in O3stress tolerance betweenPhyllostachys edulisand Oligostachyum lubricum[J].Chin J Ecol,2011,30（10）：2191-2196.

[17]YAN Kun，CHEN Wei，HE Xingyuan，et al.Responses of photosynthesis，lipid peroxidation and antioxidant system in leaves ofQuercus mongolicato elevated O3[J].Environ Exp Bot,2010，69（2）：198-204.

[18]李在軍，蔡孔瑜，陳桂芳，等.干旱脅迫和復(fù)水對麻竹滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及細(xì)胞膜透性的影響[J].四川林業(yè)科技，2010，31（3）：55-59.

LI Zaijun，CAI Kongyu，CHEN Guifang，et al.Effect of continuous drought stress and rewatering on osmo-regulation substances and cell membrane permeability in leaves ofDendrocalamus latiflorus[J].J Sichuan For Sci Technol,2010,31（3）：55-59.

[19]應(yīng)葉青，魏建芬，解楠楠，等.自然低溫脅迫對毛竹生理生化特性的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2011，35（3）：133-136.

YING Yeqing，WEI Jianfen，XIE Nannan，et al.Effects of natural low temperature stress on physiological and biochemical properties ofPhyllostachys edulis[J].J Nanjing For Univ Nat Sci Ed,2011,35（3）：133-136.

[20]何奇江，李楠，王波，等.鹽脅迫對雷竹生理生化特性的影響[J].浙江林業(yè)科技，2011，31（1）：44-48.

HE Qijiang，LI Nan，WANG Bo，et al.Effect of NaCl treatment on phisiochemical properties ofPhyllostachyspraecox[J].J Zhejiang For Sci Technol,2011,31（1）：44-48.

[21]趙蘭，邢新婷，江澤慧，等.4種地被觀賞竹的抗旱性研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2010，23（2）：221-226.

ZHAO Lan，XING Xinting，JIANG Zehui，et al.Study on the drought Resistance of four dwarf ornamental bamboos[J].For Res,2010,23（2）：221-226.

[22]黃業(yè)偉，吳妙丹，楊麗，等.毛竹實生苗對不同濃度NaCl溶液的生理響應(yīng)[J].西北林學(xué)院學(xué)報,2010,25（1）：35-38.

HUANG Weiye，WU Miaodan，YANG Li，et al.Physiological responses ofPhyllostachys pubescensseedlings to different NaCl concentration[J].J Northwest For Univ,2010,25（1）：35-38.

[23]張艷華，劉國華，王福升.淹水脅迫下5種竹子生理生化指標(biāo)的變化[J].林業(yè)科技開發(fā)，2009，23（5）：71-74.

ZHANG Yanhua，LIU Guohua，WANG Fusheng.Variation of inner physiological and biochemical characteristics of five bamboos under flooding stress[J].China For Sci Technol,2009,23（5）：71-74.

[24]易守理，雷霆，高素萍.低溫脅迫對2種叢生竹抗氧化劑活性影響的研究[J].北方園藝，2010（19）：153-156.

YI Shouli，LEI Ting，GAO Suping.Change of SOD,CAT,POD activity in two sympodial bamboos under low temperature stress[J].Northern Hortic,2010（19）：153-156.

[25]鄭郁善，鄭容妹，姚慶端.鹽分脅迫對沿海沙地綠竹生理生化的效應(yīng)[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2003，32（4）：478-481.

ZHENG Yushan，ZHENG Rongmei，YAO Qingduan.Effects of salt stress on physiology and biochemistry in the leaves ofDendrocalamus oldhamion the coast[J].J Fujian Agric For Univ Nat Sci Ed,2003,32（4）：478-481.

[26]徐傳保，戴慶敏.低溫脅迫對竹子3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（1）：127-130.

XU Chuanbao，DAI Qingmin.Changes of three osmotic regulatory metabolites contents in leaves of bamboo under low temperature stress[J].J Henan Agric Sci,2011,40（1）：127-130.

[27]莊明浩，李迎春，郭子武，等.美麗箬竹對模擬大氣O3濃度倍增脅迫的生理響應(yīng)[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2012，21（2）：68-72.

ZHUANG Minghao，LI Yingchun，GUO Ziwu，et al.Physiological response ofIndocalamus decorusto simulated atmospheric ozone stress with multiply-increasing concentrations[J].J Plant Resour Environ,2012,21（2）：68-72.

[28]張亞軍，王麗學(xué)，陳超，等.植物對逆境的響應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，23（9）：60-65.

ZHANG Yajun，WANG Lixue，CHEN Chao，et al.Research progress in response mechanism of plants to adversity stress[J].Acta Agric Jiangxi,2011,23（9）：60-65.

[29]張俊環(huán)，張國強(qiáng)，劉悅萍，等.溫度逆境交叉適應(yīng)過程中葡萄幼苗質(zhì)膜Ca2+-ATPase的細(xì)胞化學(xué)定位與活性變化[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39（8）：1617-1625.

ZHANG Junhuan，ZHANG Guoqiang，LIU Yueping，et al.Cytochemical localization and changes in activity of plasma membrane Ca2+-ATPase in young grape（Vitis viniferaL.‘Jingxiu'）plants during cross adaptation to temperature stresses[J].Sci Agric Sin,2006,39（8）：1617-1625.

[30]姜琴，應(yīng)葉青，解楠楠，等.Ca2+/CaM信使對毛竹抗旱生理的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，34（4）：743-748.

JIANG Qin，YING Yeqing，XIE Nannan，et al.Effect of Ca2+/CaM messenger on drough resistance of Phyllostachys edulis[J].Acta Agric Univ Jiangxi,2012,34（4）：743-748.

[31]顧大形，陳雙林，顧李儉，等.鹽脅迫對四季竹細(xì)胞膜透性和礦質(zhì)離子吸收、運(yùn)輸和分配的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2011，30（7）：1417-1422.

GU Daxing，CHEN Shuanglin，GU Lijian，et al.Impacts of NaCl stress onOligostachyum lubricumcell membrane permeability and mineralion uptake,transportation,and allocation[J].Acta Ecol Sin,2011,30（7）：1417-1422.

[32]何奇江.鹽脅迫下雷竹的離子響應(yīng)及生理生態(tài)變化[D].北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2011.

HE Qijiang.The Ionic Response and Physiological Ecological Changes of Ph.praecox Under Salt Stress[D].Beijing：Chinese Academy of Forestry,2011.

[33]萬賢崇，宋永俊.鹽脅迫及其鈣調(diào)節(jié)對竹子根系活力和丙二醛含量的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，1995，19（3）：16-20.

WAN Xianchong，SONG Yongjun.Effects of salt stress and Ca2+regulation on bamboo root viability and MDA content[J].J Nanjing For Univ Nat Sci Ed,1995,19（3）：16-20.

[34]何開躍，郭春梅.鹽脅迫對3種竹子體內(nèi)SOD，POD活性的影響[J].江蘇林業(yè)科技，1995，22（4）：11-14.

HE Kaiyue，GUO Chunmei.Effects of salt stress on SOD and POD activities in three bamboos[J].J Jiangsu For SciTechnol,1995,22（4）：11-14.

[35]謝寅峰，楊萬紅，陸美蓉，等.模擬酸雨脅迫下硅對髯毛箬竹光合特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19（6）：1179-1184.

XIE Yinfeng，YANG Wanhong，LU Meirong，et al.Efects of silicon on photosynthetic characteristics ofIndocalamils barbatusunder simuiated acid rain stress[J].Chin J Appl Ecol,2008,19（6）：1179-1184.

[36]FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Ann Rev Plant Physiol,1982，33：317-345.

[37]嚴(yán)彥，秦金舟，蘇文會，等.設(shè)施內(nèi)外人面竹夏季光合作用日變化及影響因子研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，40（3）：378-382.

YAN Yan，QIN Jinzhou，SU Wenhui，et al.Diurnal variation of photosynthesis ofPhyllostachys aureagrown inside and outside greenhouse and its influential factors in summer[J].J Anhui Agric Univ,2013,40（3）：378-382.

[38]鄭炳松，金愛武，程曉建，等.雷竹光合特性的研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報，2001，21（4）：359-362.

ZHENG Bingsong，JIN Aiwu，CHENG Xiaojian，et al.Study on the photosynthetic characteristics ofPhyllostachys violascensleaves[J].J Fujian Coll For，2001，21（4）：359-362.

[39]金愛武，鄭炳松，陶金星，等.雷竹光合速率日變化及其影響因子[J].浙江林學(xué)院學(xué)報，2000，17（3）：271 -275.

JIN Aiwu，ZHENG Bingsong，TAO Jinxing，et al.Diurnal change of photosynthetic speed and its influential factors on Lei bamboo[J].J Zhejiang For Coll，2000，17（3）：271-275.

[40]顧大形，陳雙林，鄭煒曼，等.竹子生態(tài)適應(yīng)性研究綜述[J].竹子研究匯刊，2010，29（1）：17-23.

GU Daxing，CHEN Shuanglin，ZHENG Weiman，et al.Review of the ecologicol adaptability of bamboo[J].J Bamb Res，2010，29（1）：17-23.

[41]楊艷珊，朱勇，楊金波.干旱脅迫下竹子光合作用研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39（19）：11572-11573.

YANG Yanshan，ZHU Yong，YANG Jinbo.Review on the research advances of the Bambusoideae photosynthesis in adaptation to water stress[J].J Anhui Agric Sci,2011,39（19）：11572-11573.

[42]林瓊影，陳建新，楊淑貞，等.毛竹氣體交換特征[J].浙江林學(xué)院學(xué)報，2008，25（4）：522-526.

LIN Qiongying，CHEN Jianxin，YANG Shuzhen，et al.Gas exchange withPhyllostachys pubescenson Mount Tianmu，Zhejiang Province[J].J Zhejiang For Coll，2008，25（4）：522-526.

[43]施建敏，郭起榮，楊光耀，等.毛竹光合作用對環(huán)境因子的季節(jié)響應(yīng)[J].廣西植物，27（6）：923-928.

SHI Jianmin，GUO Qirong，YANG Guangyao，et al.Seasonal photosynthetic responses ofPhyllostachys edulisto environmental factors[J].Guihaia，27（6）：923-928.

[44]許大全，李德耀，邱國雄，等.毛竹（Phyllostachys pubescens）葉光合作用的氣孔限制研究[J].植物生理學(xué)報，1987，13（2）：154-160.

XU Daquan，LI Deyao，QIU Guoxiong，et al.Studies on stomatal limitation of photosynthesis in the bamboo（Phyllostachys pubescens）leaves[J].Acta Phytophysiol Sin,1987,13（2）：154-160.

[45]鄭容妹，鄭郁善，張梅，等.鹽分脅迫對沿海綠竹光合作用及葉綠素的影響[J].竹子研究匯刊，2002，21（4）：76-80.

ZHENG Rongmei，ZHENG Yushan，ZHANG Mei，et al.Study on impact of photosynthesis and chlorophyll ofDendrocalamopsis oldhamigrown in the coastal areas under salt stress[J].J Bamb Res，2002,21（4）：76-80.

[46]王亞萍，王開運(yùn)，張遠(yuǎn)彬，等.缺苞箭竹氣體交換對CO2濃度及光照強(qiáng)度的響應(yīng)[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2008，23（1）：6-9.

WANG Yaping，WANG Kaiyun，ZHANG Yuanbin，et al.The responses of gas exchange of bamboo（Fargesia denudate）leaf on elevated CO2concentration and light intensity[J].J Northwest For Univ,2008,23（1）：6-9.

[47]施建敏，楊光耀，楊清培，等.厚壁毛竹光合作用對CO2濃度倍增的短期響應(yīng)[J].廣西植物，2010，30（5）：636-640.

SHI Jianmin，YANG Guangyao，YANG Qingpei，et al.Photosynthetic responses ofPhyllostachys edulis‘Pachyloen'to doubled CO2concentration[J].Guihaia，2010，30（5）：636-640.

[48]施建敏，郭起榮，楊光耀.CO2濃度倍增下毛竹光合作用對光照強(qiáng)度的季節(jié)響應(yīng)[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，29（2）：215-219.

SHI Jianmin，GUO Qirong，YANG Guangyao.Seasonal photosynthetic responses ofPhyllostachys edulisto light under doubled CO2concentration[J].Acta Agric Univ Jiangxi，2007，29（2）：215-219.

[49]李應(yīng)，陳雙林，李迎春，等.氣候因子對竹子生長的影響研究綜述[J].竹子研究匯刊，2011，30（3）：9-12.

LI Ying，CHEN Shuanglin，LI Yingchun，et al.Research review in the effects of climate factors on bamboo growth [J].J Bamb Res,2011，30（3）：9-12.

[50]張利陽，溫國勝，張汝民，等.毛竹光合生理對氣候變化的短期響應(yīng)模擬[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，2011，28（4）：555-561.

ZHANG Liyang，WEN Guosheng，ZHANG Rumin，et al.Climate change response using a simulation study of photosynthetic physiology onPhyllostachys pubescens[J].J Zhejiang A&F Univ，2011，28（4）：555-561.

[51]趙天宏，王美玉，張巍巍，等.大氣CO2濃度升高對植物光合作用的影響[J].生態(tài)環(huán)境，2006,15（5）：1096 -1100.

ZHAO Tianhong，WANG Meiyu，ZHANG Weiwei，et al.Effects of elevated atmospheric CO2concentration on plant photosynthesis[J].Ecol Environ，2006,15（5）：1096-1100.

[52]楊金艷，楊萬勤，王開運(yùn)，等.木本植物對CO2濃度和溫度升高的相互作用的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報，2003，27（3）：304-310.

YANG Jinyan，YANG Wanqin，WANG Kaiyun，et al.Woody plants respond to interactiongs between elevated CO2and increased temperature[J].Acta Phytoecol Sin，2003，27（3）：304-310.

[53]楊理艷.缺苞箭竹的光合生理特性對CO2濃度和溫度升高的響應(yīng)[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

YANG Liyan.Responses of Photosynthetie and Physiologieal Characteristicsof Fargesia denudata to Elevated CO2Concentration and Temperature[D].Ya'an：Sichuan Agricultural University，2011.

[54]FLEXAS J,MEDRANO H.Drought-inhibition of photosynthesis in C3plants stomatal and non-stomatal limitations revisited[J].Ann Bot,2002，89（2）：183-189.

[55]ELAGOZ V,HAN S S,MANNING W J.Acquired changes in stomatal characteristics in response to ozone during plant growth and leaf development of bush beans（Phaseolus vulgarisL.）indicate phenotypic plasticity[J].Environ Pollut，2006，140（3）：395-405.

[56]ROUHI V,SAMSON R,LEMEUR R,et al.Photosynthetic gas exchange characteristics in three different almond species during drought stress and subsequent recovery[J].Environ Exp Bot,2007，59（2）：117-129.

[57]李應(yīng)，陳雙林，謝雙喜，等.3種地被竹對大氣臭氧脅迫的光合生理響應(yīng)[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2012，20（3）：263-269.

LI Ying，CHEN Shuanglin，XIE Shuangxi，et al.Effects of atmospheric ozone stress on photosynthetic physio-response of three dwarf bamboos[J].J Trop Subtrop Bot,2012,20（3）：263-269.

[58]李娟，彭鎮(zhèn)華，高健，等.干旱脅迫下黃條金剛竹的光合和葉綠素?zé)晒馓匦訹J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2011，22（6）：1395-1402.

LI Juan，PENG Zhenhua，GAO Jian，et al.Photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence characteristics ofPleioblastus kongosanensis‘Faureostriaus'under drought stress[J].Chin J Appl Ecol,2011,22（6）：1395-1402.

Environmental stress on physiological plasticity of bamboo：a review

LIU Yufang,CHEN Shuanglin,LI Yingchun,GUO Ziwu,YANG Qingping
（Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuyang 311400，Zhejiang,China）

The purpose of this paper is to provide a theoretical reference for management countermeasures of bamboo adaptability considering a background of environmental change,especially climate change.During growth various environmental stresses affect bamboo which in turn responds with a physical answer and adaptation.In the long-term evolutionary process,bamboo has formed corresponding protection mechanisms and ecological adaptation strategies；however,physiological plasticity is the most direct response to environmental impacts from stress including temperature,moisture,soil salinity,nutrients,atmospheric pollution,and heavy metals.The effects of environmental stress on physiological plasticity of bamboo are reviewed from active oxygen metabolism,membrane lipid peroxidation and the antioxidant enzyme system,osmotic regulation system, and photosynthetic physiology to name a few.The key research direction of bamboo in physiological adaptability and response mechanism,sifting of stress resistance,distribution and carbon balance with environmental stress is also presented.[Ch,58 ref.]

forest ecology；bamboo；environmental stress；physiological plasticit；review；membrane lipid peroxidation；antioxidant system；photosynthetic physiology

S718.5

A

2095-0756（2014）03-0473-08

2013-09-03；

2013-10-21

浙江省中國林業(yè)科學(xué)研究院省院合作項目（2012SY05）；浙江省自然科學(xué)基金資助項目（LY13C160001）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項資金資助項目（RISF61258）

劉玉芳，碩士，從事竹林生態(tài)與培育研究。E-mail：liuyufang0302@126.com。通信作者：陳雙林，研究員，博士，從事竹林生態(tài)與培育研究。E-mail：cslbamboo@126.com