■許甲平 趙 菲

（上海德邦牧業(yè)有限公司，上海 201108）

我國是世界蛋雞養(yǎng)殖大國，商品代蛋雞占世界存欄量的40%～45%，近年來，雞蛋的年產(chǎn)量約有2 000萬噸[1]。雞蛋在收集、分級(jí)、包裝、運(yùn)輸、儲(chǔ)藏和加工等各個(gè)環(huán)節(jié)中都難免會(huì)受到外力的影響，導(dǎo)致蛋殼破裂或者產(chǎn)生裂紋。而此種蛋殼破損所造成的損失率在6%～10%之間，造成的損失每年在5億元以上[2]，給生產(chǎn)者以及批發(fā)零售商造成的經(jīng)濟(jì)損失非常大。常量礦物元素鈣、磷等對蛋殼質(zhì)量的研究已非常成熟，所以蛋殼質(zhì)量改善的瓶頸需有所轉(zhuǎn)移。研究指出，有機(jī)銅、錳等可以提高蛋殼的強(qiáng)度[3]，所以研究有機(jī)微量元素對蛋雞蛋殼質(zhì)量的影響很有意義?，F(xiàn)階段，蛋雞對有機(jī)微量元素（鋅、錳、銅等）需要量方面的研究較多，但有機(jī)微量元素對蛋雞蛋殼品質(zhì)影響機(jī)理的報(bào)道相對較少或者不全面，本文將對已有的關(guān)于有機(jī)微量元素對蛋雞蛋殼質(zhì)量影響的機(jī)理進(jìn)行綜述。

1 有機(jī)微量元素

有機(jī)微量元素是指微量元素的無機(jī)鹽與有機(jī)物及其分解產(chǎn)物形成的化合物，它的電荷中性和穩(wěn)定性引起了廣泛的關(guān)注，研究者們都在試圖找到有機(jī)微量元素相對于無機(jī)微量元素的優(yōu)越性及兩者在代謝上差異的科學(xué)依據(jù)[4]。有機(jī)微量元素的研究推動(dòng)了有機(jī)物在動(dòng)物營養(yǎng)中的應(yīng)用，比無機(jī)礦物質(zhì)有更高的生物利用效價(jià)，可提高動(dòng)物生產(chǎn)性能，如提高采食量、生長速度、飼料效率和健康水平等[5]。據(jù)國外的研究表明，氨基酸與微量元素的螯合物作為飼料添加劑應(yīng)用于畜禽飼料中，具有增重快、易消化吸收、毒性小、抗干擾、飼料報(bào)酬高等優(yōu)點(diǎn)[6]。到目前為止，已被確認(rèn)與動(dòng)物健康和生命有關(guān)的必需微量元素有18種，即有鐵、銅、鋅、鈷、錳、鉻、硒、碘、鎳、氟、鉬、釩、錫、硅、鍶、硼、銣、砷等，每種微量元素都有其特殊的生理功能。盡管它們在動(dòng)物體組織內(nèi)含量極小，但它們對維持機(jī)體中的一些決定性的新陳代謝卻是十分必要的，一旦缺少了這些微量元素，就會(huì)導(dǎo)致抗病力降低、免疫機(jī)能減弱并引起疾病，而過量又會(huì)產(chǎn)生毒性[7]。

2 蛋殼的組成

如表1所示，蛋殼中的有機(jī)物僅約占蛋殼的3%～5%，而無機(jī)物卻占蛋殼的95%～97%。無機(jī)物的主要成分是碳酸鈣（約占93%），另有少量的碳酸鎂（約占1%）及磷酸鈣、磷酸鎂，有機(jī)物中主要為蛋白質(zhì)，屬于膠原蛋白，其中約有16%的氮、3.5%的硫，碳酸鈣和有機(jī)物（基質(zhì)蛋白）的含量占據(jù)了蛋殼質(zhì)量97%以上[8-9]，所以調(diào)控蛋殼鈣及有機(jī)物（基質(zhì)蛋白）的沉積才是改善蛋殼質(zhì)量的關(guān)鍵因素。

表1 雞蛋殼的化學(xué)成分（%）

3 蛋殼的結(jié)構(gòu)與形成

蛋殼占總蛋重的10%～11%，由碳酸鈣沉積于蛋殼膜表面形成[10-11]，其主要功能是：保護(hù)蛋殼內(nèi)容物免受自然環(huán)境和微生物的影響，通過表面氣孔控制水和氣體交換，并為胚胎發(fā)育提供所需的鈣。如圖1所示，蛋殼由6層結(jié)構(gòu)組織所組成，最內(nèi)2層是未鈣化的內(nèi)外殼膜（纖維層），由內(nèi)向外依次是乳突層、柵欄層、晶體層與表皮層。

圖1 蛋殼結(jié)構(gòu)簡化模式[12]

蛋殼的基本成分為CaCO3，其余為蛋白基質(zhì)。蛋殼最初沉積的起始部位在乳頭層，隨后逐層向外沉積[1]，它的形成分兩步進(jìn)行，首先，在蛋清的表面分泌蛋殼膜，這層蛋白-多糖膜是蛋殼鈣化的起點(diǎn)，蛋殼膜不好，將妨礙蛋殼的形成，導(dǎo)致蛋殼質(zhì)量不佳。由于銅和錳參與蛋白的合成，所以銅和錳缺乏將會(huì)導(dǎo)致蛋殼質(zhì)量變差；第二步，在輸卵管的子宮部蛋殼鈣化，蛋殼中的鈣來自于飼料和骨骼中的儲(chǔ)備，在細(xì)胞呼吸的過程中，有錳、鋅參與調(diào)節(jié)的碳酸酐酶把二氧化碳轉(zhuǎn)化為碳酸根離子，經(jīng)血液運(yùn)輸?shù)降皻し置谙伲}和碳酸根合成碳酸鈣，繼而沉積形成蛋殼[13]。

4 有機(jī)微量元素對蛋雞蛋殼質(zhì)量影響的機(jī)制研究

適量添加有機(jī)微量元素可以顯著提升蛋殼質(zhì)量。屠友金等發(fā)現(xiàn)，相比添加80 mg/kg硫酸亞鐵組，添加80 mg/kg甘氨酸鐵組能顯著提高375日齡羅曼蛋雞蛋殼厚[14]。相比添加60 mg/kg一水硫酸鋅組，添加60 mg/kg乳酸鋅組能顯著降低360日齡羅曼粉殼產(chǎn)蛋雞平均破蛋率以及顯著提高蛋殼平均強(qiáng)度和平均厚度[15]。張世棟等也發(fā)現(xiàn)，在蛋雞日糧中添加蛋氨酸鋅比添加硫酸鋅組（兩組日糧含鋅量相同）顯著改善蛋殼品質(zhì)[16]。蛋雞日糧中添加40 mg/kg的甘氨酸亞鐵或40 mg/kg甘氨酸鋅顯著或極顯著提高了蛋雞的蛋殼品質(zhì)[12]。

4.1 有機(jī)微量元素的易吸收性

許多學(xué)者可能認(rèn)為蛋殼質(zhì)量差的原因在于飼料中礦物元素含量不足，但原因可能并非如此，而是由于礦物元素的可利用性較低。多數(shù)營養(yǎng)學(xué)家認(rèn)為，有機(jī)形成的微量礦物質(zhì)如螯合物、有機(jī)礦物復(fù)合物、蛋白質(zhì)化合物或生物復(fù)合物，比無機(jī)形式更易被小腸吸收。現(xiàn)階段，有兩種假說可以解釋有機(jī)微量元素為何有如此高的吸收率。一種為完整吸收假說。金屬氨基酸螯合物以類似于二肽的形式被完整吸收進(jìn)入血漿，此假說強(qiáng)調(diào)的是有機(jī)微量元素的吸收途徑可能與無機(jī)鹽不同[17]。Ashmead等[18]發(fā)現(xiàn)，大鼠分離腸段對蛋白螯合銅的吸收率高達(dá)硫酸銅的4倍。Lowe等[19]也發(fā)現(xiàn)，狗口服蛋氨酸鋅的吸收率基本與氨基酸相似，說明了機(jī)體可能是以完整形式吸收了蛋氨酸鋅，繼而蛋氨酸鋅進(jìn)入了腸上皮細(xì)胞，并以完整肽的形式進(jìn)入機(jī)體的循環(huán)系統(tǒng)。另一種為競爭吸收假說。Ashmead等[18]認(rèn)為，當(dāng)絡(luò)合強(qiáng)度（螯合率——穩(wěn)定常數(shù)）適宜的有機(jī)微量元素絡(luò)合物或螯合物進(jìn)入了消化道后，可以避免腸腔中拮抗因子及其它影響因子對礦物元素的沉淀或吸附作用，直接到達(dá)小腸刷狀緣，并在吸收位點(diǎn)處被水解，其中的金屬以離子形式進(jìn)入腸上皮細(xì)胞并被吸收入血，從而進(jìn)入體內(nèi)的微量元素量增加。此假說強(qiáng)調(diào)的是：適宜穩(wěn)定常數(shù)的有機(jī)微量元素在消化道內(nèi)的存在狀態(tài)與無機(jī)微量元素不同，其生物學(xué)活性高的主要原因是有機(jī)微量元素到達(dá)吸收部位并被吸收進(jìn)入血漿的量比無機(jī)形態(tài)的多。

4.2 有機(jī)微量元素對碳酸鈣晶體沉積的作用

微量元素作為酶的組成成分或者輔助因子而參與動(dòng)物體三大營養(yǎng)物質(zhì)（蛋白質(zhì)、糖類和脂類）的代謝，影響動(dòng)物的繁殖機(jī)能和生產(chǎn)性能[20]。錳在體內(nèi)參與很多化學(xué)反應(yīng)，是蛋殼形成必需的一種微量元素，它與蛋殼的抗裂強(qiáng)度有關(guān)，低錳使裂縫蛋比例上升，蛋的破損率提高，產(chǎn)蛋量和孵化率均降低，蛋殼變薄，并且這種影響可能是持續(xù)性的（有研究發(fā)現(xiàn)，長達(dá)一年之久），甚至是不可逆的。當(dāng)飼料中錳添加量降低到7 mg/kg時(shí)，不論飼料中鈣、磷含量是多少，蛋殼品質(zhì)都會(huì)下降；相反，如果錳含量過高，也會(huì)影響到鈣的吸收和代謝而不利于蛋殼的形成[12]。錳和鋅都是碳酸酐酶（Carbonic anhydrase，CA）的重要組成部分，而CA的作用是催化血液中以及殼腺中細(xì)胞代謝產(chǎn)生的CO2轉(zhuǎn)化為HCO3-及其逆反應(yīng)，HCO3-進(jìn)一步解離為CO32-，進(jìn)而與Ca2+結(jié)合后沉積在蛋殼膜表面[21]。添加甘氨酸鋅能夠迅速提高機(jī)體內(nèi)多種酶的活性，鋅不足會(huì)通過影響碳酸酐酶的活性而導(dǎo)致殼腺對CO32-的分泌減少，進(jìn)而影響蛋殼鈣化，使蛋殼變薄、脆、粗糙[22]。在蛋禽的產(chǎn)蛋期內(nèi)，一般認(rèn)為日糧中含鋅量必須在50 mg/kg才可以保證蛋殼質(zhì)量[12]。

4.3 有機(jī)微量元素對蛋殼基質(zhì)蛋白的影響

如前所述，蛋殼中除鈣、磷等無機(jī)物外還含有一定量的有機(jī)物，其中，基質(zhì)蛋白是蛋殼中重要的有機(jī)成分之一；且研究發(fā)現(xiàn)，基質(zhì)蛋白合成的速度與數(shù)量可能會(huì)成為影響蛋殼質(zhì)量的重要因素[23]。錳能通過激活黏多糖形成中的糖基轉(zhuǎn)移酶，促進(jìn)蛋白質(zhì)黏多糖（蛋殼的有機(jī)成分）的合成，從而影響蛋殼鈣化作用的啟動(dòng)，并調(diào)控晶體層的延伸，促進(jìn)其正確生長來調(diào)控蛋殼晶體結(jié)構(gòu)[24]；銅作為賴氨酰氧化酶的輔助因子，參與基質(zhì)蛋白薄膜的形成中賴氨酸的代謝，因此，缺乏銅會(huì)影響蛋殼基質(zhì)蛋白薄膜纖維的分布，從而導(dǎo)致畸形蛋或者其它不正常的機(jī)械特性[25]。

綜上所述，有機(jī)微量元素既可以通過促進(jìn)蛋殼碳酸鈣晶體的沉積來促進(jìn)蛋殼鈣化，從而調(diào)控蛋殼品質(zhì)；也可以通過促進(jìn)蛋殼基質(zhì)蛋白的合成來調(diào)節(jié)蛋殼質(zhì)量。但此類的工作還只是停留在表層，并未大量通過基因?qū)用嬉约暗鞍妆磉_(dá)層面來進(jìn)一步說明有機(jī)微量元素對蛋殼質(zhì)量的調(diào)控機(jī)制，下一步的工作可從這方面進(jìn)行開展。