王貴章，王貴禧，梁麗松，馬慶華

桃果實芳香揮發(fā)物及其生物合成研究進展

王貴章，王貴禧*，梁麗松，馬慶華

（林木遺傳育種國家重點實驗室，中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，北京 100091）

香氣是反映桃果實風味品質的重要指標，近年來受到人們的廣泛關注?，F(xiàn)已從桃果實中鑒定出100多種揮發(fā)性香氣成分，桃果實中芳香物質的合成受到遺傳因素和外界環(huán)境等內外兩類因素影響，相關酶控制其 生物合成過程。本文從桃果實的芳香揮發(fā)物的組成成分及對桃果實香氣的貢獻角度，對桃果實主要揮發(fā)性芳香物質及其生物合成途徑和其中涉及的主要酶展開討論，分析不同品種及成熟度、不同貯藏條件和栽培管理措施等采前和采后因素對桃果實香氣成分和含量的影響，就桃果實芳香代謝存在的問題進行了分析，并對前景進行展望，以期對今后的桃果實香氣相關研究提供參考。

桃果實；香氣；生物合成；調控

桃（Prunus persica L.）是廣為熟知的重要水果之一，源產自中國西部，在中國北緯23°～45°范圍內廣泛栽培種[1]。據(jù)聯(lián)合國糧農組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations，F(xiàn)AO）最新統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，我國的桃栽培面積已逾76.7萬公頃，產量超過1 152萬 t（2011年）[2]。桃樹產業(yè)的迅速發(fā)展，無疑對相關科研工作的展開起到了有力的推動作用。香氣是桃果實風味的重要組成部分[3]，風味喪失會嚴重影響果實的感官品質，減少人們對果實的喜好程度，進而影響其經濟價值。研究表明，低溫可以明顯延長桃果實的貯藏期，但是在低溫貯藏條件下，果實容易發(fā)生冷害[4-5]，伴隨香氣變淡或消失[6]，導致果實食用品質下降，甚至不能食用。另外在追求產量和縮短供應周期的情況下，容易忽略果實風味和香氣損失問題[7]。因此，如何在不影響果實其他風味、品質的前提下，改善果實的香氣組成，調控果實芳香揮發(fā)物質的產生，成為桃果實育種上需要重點解決的課題之一。通過栽培管 理技術，改變貯藏條件及手段來改善果實風味品質正是當下熱點研究內容，近年來國內外科學家在桃果實香氣成分及其合成途徑方面研究取得很大進展，鑒定出許多編碼香氣生物合成途徑中的關鍵酶基因，且桃的全基因組草圖已于2011年完成[8-9]，這些工作的完成也為今后桃果實香氣品質改良育種奠定了基礎。本文通過對桃果實香氣成分的種類、香氣生物合成的代謝途徑的闡述，以及對影響香氣物質合成的不同品種、內外調控因素等方面的概述，提出了這一領域目前存在的問題并對未來發(fā)展前景進行了展望。

1 香氣成分分類及對桃果實芳香風味構成的作用

水果中的香氣成分大約有2 000 種，大致分為酯類、醛類、醇類、內酯類、萜類、酚類、酮類、醚類和一些含硫化合物等，其主要呈香物質因水果的不同而異，通常以酯類、醛類、醇類和萜類及揮發(fā)性酚類為主。水果的主要呈香物質，即特征效應化合物（character impact compounds）[10]，是根據(jù)其對水果特征風味的貢獻而言，通常以其閾值濃度和實際濃度來衡量，閾值濃度即揮發(fā)性物質能被人的嗅覺器官所能感知到的最低濃度[11]；實際濃度和閾值濃度的比值為香味值，只有當揮發(fā)物的香味值大于1時，該物質才對果實的風味起作用，比值越大，貢獻也越大[12]。不同類型的果實具有不同的特征香味，芳香揮發(fā)物的不同組合及比例決定了水果的特有香味[13]。在桃果實中鑒定出的芳香揮發(fā)物質已報道的超過100 種，主要是以呈青草型香味的醇類、醛類及花/果香型香味的酯類和內酯類成分為主[3,14-17]。

1.1 桃果實中青草香型（green aroma）揮發(fā)物

未成熟桃果實主要散發(fā)青草香味，青草型香氣物質6碳醛類和6碳醇類[17-18]是未成熟桃和 油桃果實的主要呈味物質[19]。Sánchez等[15]在黏核不溶質桃“Granada”“Maruja”及離核溶質桃“MxR_01”、“RedCandem”果實中除了檢測到傳統(tǒng)的青草味揮發(fā)物2-己烯醛、3-己烯醛等外，還檢測到戊醛、庚烯醛、及此前只在李和杏果實中檢測到的庚二烯醛等脂質衍生物，這些揮發(fā)性成分的含量與果肉硬度高度相關，都在未成熟果實中積累。此結果與李楊昕等[20]的研究結果一致，在常溫貯藏溶質桃大久保桃果實中，己醛、苯甲醛等青草型香氣成分的含量隨后熟過程的完成而減少，貯藏前期（1～2 d）明顯高于中后期（3～4 d），同時果實硬度隨貯藏時間延長而降低，果實迅速軟化。另通過 對兩種不同成熟期溶質水蜜桃的香氣成分測定結果表明，醇類尤其是（Z）-3-己烯醇也是未成熟桃果實的主要香氣成分，其含量隨果實的成熟而降低[21]。另外有研究認為，一些長鏈物質如十八醛、二十二烷醇、二十四烷醇、角鯊烯及二十六烷醇等可能由于其長鏈結構，而對桃果實風味構成作用不大[16]。

1.2 桃果實中花/果香型（floral/fruity aroma）揮發(fā)物

酯類是影響桃特征風味的重要揮發(fā)物，人們所能感知到水果的芬芳味主要來自酯類[11]。乙酸己酯賦予果實果香味和甜香味，其風味閾值很低，僅為2 μg/kg[22]，而其實際水平可達到359.55 μg/kg，因此對桃果實風味貢獻較大[16]，同時甲酯對不同水果的果味和甜香味也有一定貢獻[22]。 Wang Yiju等[3]通過對50 個品種桃的揮發(fā)物質的測定發(fā)現(xiàn)，在檢測到的19 種酯類物質中，乙酸乙酯、乙酸己酯和乙酸己烯酯占總酯含量的90%以上，但由于乙酸乙酯的閾值為13 500 μg/kg高于實際水平，因此認為它可能對桃果實風味的形成貢獻不大[23]。李楊昕等[20]對常溫貯藏的“大久保”桃果實香氣進行了研究，從中共檢測出29 種揮發(fā)性物質，發(fā)現(xiàn)在果實感官評價品質最高時，果實內主要的揮發(fā)性成分中酯類占總量的13.02%，其中比重最高的是戊二酸二丁酯，其次是己酯，乙酸己酯含量較低，但由于其較低的閾值濃度，因此對桃果實特征風味的形成仍有一定貢獻。Cano-Salazar等[23]通過回歸分析結合最小二乘法分析發(fā)現(xiàn)，桃果實風味與乙基-2-甲基丁酸甲酯、2-甲基丁基乙酸酯、乙酸己酯和戊基己酸酯的釋放呈正相關。

1.3 桃果實中內酯類揮發(fā)物

繼酯類物質之后，人們發(fā)現(xiàn)內酯也是桃香氣的主要貢獻化合物，它能賦予果實“桃味”（peach-like aroma）特征，對桃果實 的風味構成具有舉足輕重的作用[24]。內酯類揮發(fā)物質在桃果實中普遍存在，一系列研究成果[3,25-26]表明，γ-癸內酯和δ-癸內酯是桃果實中最重要的內酯，它們能賦予桃果實強烈的果香氣息，與γ-十二內酯和δ-十二內酯共同被定義為桃果實的特征效應化合物，與6碳醛、脂肪醇和萜烯類通過觀感互作（sensory interaction）使桃果實呈現(xiàn)濃烈的桃果香味[27]，而γ-庚內酯和γ-壬內酯則被認為是桃果香味具有次要貢獻的內酯[28]。另有研究發(fā)現(xiàn)，在“Early Rich”、“Royal Glory”、“Sweet Dreamcov”和“Elegant Lady”4 個桃品種中，γ-己內酯的含量很高，超過內酯總含量的80%，因此γ-己內酯是這4 種黃肉桃中最重要的內酯[23]，內酯類成分的不同和含量的差異使不同品種的桃呈現(xiàn)各自獨特的風味特點。

1.4 桃果實中其他風味相關揮發(fā)性成分

除了以上3 類主要的呈香物質外，酮類和萜烯類物質也會影響桃果實的風味，如芳樟醇、（E）-β-大馬酮、β-紫羅蘭酮等[16]。以芳樟醇為主要代表的揮發(fā)性萜烯類物質是最豐富的芳香物質之一，是很多植物的主要呈香物質。葡萄是含有萜烯類物質的典型水果，如玫瑰香型品種中萜類揮發(fā)物質芳樟醇、橙花醇、香葉醇等為葡萄的特征芳香物質[29]，Horvat等[13]將芳樟醇定為桃果實的主要呈味物質之一，它具有花香型香氣特性。芳樟醇的含量隨著桃果實的成熟而顯著增加，其閾值較低，為6 μg/kg，而其實際水平遠高于閾值，推測可能對油桃的風味影響較大[16]，通過對95 個桃和油桃品種的揮發(fā)性成分檢測發(fā)現(xiàn)，該物質在白肉和黃肉桃中含量無顯著差異[30]。另外，（E）-β-大馬酮有“蘋果味”（apple-like）、β-紫羅蘭酮呈“紫羅蘭味”（violet-like），這兩者閾值都比較低，尤其是（E）-β-大馬酮閾值僅為0.002 μg/kg，在某些品種桃果實中的實際水平超過4 000 μg/kg[16]，因此對桃果實果香型風味的形成有較大貢獻。

2 桃果實香氣成分的合成

桃果實中揮發(fā)物質的合成始于幾條主要的代謝途徑，根據(jù)香氣合成的前體物質的不同，主要有脂肪酸、萜烯類、碳水化合物和氨基酸等，其生物合成也主要通過以下三大途徑：脂肪酸途徑，萜烯類途徑及氨基酸途徑（代謝通路圖參考席萬鵬[17]、Aragüez[7]、Sánchez[31]等）。

2.1 脂肪酸代謝途徑和涉及的關鍵酶

圖1 脂肪酸途徑及涉及的主要酶Fig.1 Enzymes involved in fatty acid pathways

脂肪酸是桃果實中芳香性揮發(fā)物質合成的主要前體物質，果實香氣成分中直鏈脂肪族醇、醛、酮和酯類物質的合成在大程度上依賴于脂肪酸及其衍生物等前體物質的充足供應[7]。目前已知，桃果實中青草香型特征香氣成分6-碳化合物的形成如己醛、（E）-2-己烯醛等，是以脂肪酸為前體，經過脂氧合酶（lipoxidase，LOX）途徑和β-氧化等逐步過氧化、裂解及還原作用而形成的[32]。LOX是脂肪酸代謝的關鍵酶，LOX途徑的最初反應是甘油酯等在脂肪酶的作用下，水解釋放出游離的脂肪酸，其中的不飽和脂肪酸在脂肪酸去飽和酶（fatty aacid desaturases，F(xiàn)AD）、LOX、氫過氧化物裂解酶（hydroperoxide lyase，HPL）及醇脫氫酶（alcoholdehydrogenase，ADH）等一系列酶的催化下形成相應的6-碳醛和醇[33]，最后在醇酰基轉移酶（alcohol acyltransferase，AAT）的催化下形成酯類，AAT在醇變成酯的過程中起重要作用[18]，它催化?；c通過不同途徑合成的各種醇類形成多類型的酯[7]，因此是影響桃果實中酯類物質合成的關鍵酶（圖1），在LOX途徑中酯類合成中的?；饕从邗；鵆oA。

已知內酯的生物合成源于羥基脂肪酸，通過β-氧化形成4-或5-羥基酸，在自身環(huán)化或在AAT的催化下形成相應的內酯[31]。內酯合成的另外途徑是飽和脂肪酸的β-氧化，過程中涉及的關鍵酶是乙酰輔酶A氧化酶（acyl-coA oxidase，ACX），在ACX的作用下，脂肪族的長鏈CoA氧化分解并逐步形成γ-癸內酯[34]。研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)氧化物水解酶（epoxide hydrolase，EH）能水解許多芳香族環(huán)氧化物[35]，在內酯代謝中，脂肪酸環(huán)氧化后由EH控制環(huán)氧化物環(huán)的斷裂形成羥基脂肪酸[36]，隨后經過β-氧化等一系列反應，最終形成內酯。

2.2 萜烯類揮發(fā)物質代謝及關鍵酶

萜烯類化合物是植物芳香物質中的一大類群，其中單帖和少數(shù)倍半萜是許多植物香氣的組成成分，一般是在萜類合成酶的作用下，由五碳前體物質異戊二烯骨架經一系列反應生成[37]，因此萜烯類途徑又稱為異戊二烯途徑，萜烯類又稱為類異戊二烯化合物，桃果實中花香型香氣成分芳樟醇、β-大馬酮及β-紫羅蘭酮也是通過此代謝途徑合成[38]（圖2）。所有單萜的前體物質是牻牛兒基焦磷酸（geranylgeranyl pyrophosphate，GPP），而GPP生物合成的前體物質是異戊二烯二磷酸（isopentenyl pyrophosphate，IPP）或其異構體二甲基烯丙基二磷酸（dimethyl allyl pyrophosphate，DMAPP），根據(jù)異戊二烯結構骨架的數(shù)目不同，將萜烯類依次分為單萜、倍半萜、雙萜、三萜等。這些五碳前體物質來源于2 條途徑：一是發(fā)生于細胞質中的甲羥戊酸（mevalonate，MVA）途徑，該途徑的關鍵酶是3-羥基-3-甲基戊二酰基輔酶A還原酶（3-hydroxy-3-methylglutaryl-coenzyme A reductase，HMGR）；二是發(fā)生在質體中的甲基赤鮮糖醇磷酸途徑（methyl erythriotl phosphate，MEP），又稱1-脫氧-D-木酮糖-5-磷酸（1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate，DXP）途徑，脫氧木酮糖磷酸鹽還原異構酶（1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate，DXR）是該途徑的限速酶[39]，兩途徑最后都在TPS（萜類合成酶）的作用下形成單萜、倍半萜、三萜類物質。MEP途徑的萜類合成酶催化中催化單萜化合物形成的酶類引起人們的廣泛關注，其中包括桃的特征香氣物質之一芳樟醇形成的芳樟醇合酶（linalool synthetase，LIS）；β-紫羅蘭酮等脫輔基類胡蘿卜素類物質的合成前體是類胡蘿卜素，類胡蘿卜素裂解雙加氧酶（carotenoid cleaving dioxygenase，CCD）是催化合成類胡蘿卜素的關鍵酶，這個酶是桃果實中倍半萜類揮發(fā)物合成的關鍵酶[40]。

圖2 桃果實中萜烯類化合物生物合成途徑示意圖Fig.2 Biosynthesis pathways of terpenes in peach fruits

2.3 源于氨基酸的香氣合成途徑

氨基酸途徑以芳香族氨基酸為前體，是桃果實中芳香族香氣物質合成的主要途徑（圖3）。桃果實中含有多種氨基酸，研究發(fā)現(xiàn)，其中甘氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸等含量的變化與芳香成分有顯著相關性，是果實中酯類合成的前體物質，對桃果實風味組成有較大影響[41]。苯丙氨酸解氨酶（phenylalanin ammonia lyase，PAL）催化主要底物L-苯丙氨酸，通過一系列的羥基化、酰基化和甲基化等反應，轉變成揮發(fā)性芳香物質如苯乙醛、苯乙醇等[7]，合成過程中可能參與的酶還有丙酮酸脫羧酶（pyruvate decarboxylase，PDC）、芳香族氨基酸氨基轉移酶（aromatic amino acid aminotransferases，ArAT）、芳香族氨基酸脫羧酶（aromatic amino acid decarboxylase，ArAD）等[31]。桃果實中香氣成分大部分為低碳原子數(shù)醇、酸、酯等化合物，而合成這些化合物的前體物質較大一部分來自氨基酸，通過氨基酸合成途徑產生，常見的氨基酸類前體有丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、天冬氨酸、苯丙氨酸等，通過該途徑生成的香氣物質，主要是作為前體物質的氨基酸在轉氨酶和丙酮酸脫氫酶的作用下，通過轉氨基和脫羧基兩步反應得到的[17]。桃果實中苯乙醛的合成可能是苯丙氨酸分別在ArAT和ArAD的作用下合成，并分別釋放出氨氣和，該途徑在甜瓜中已經得到驗證[42]，在桃中苯丙醛的產生是否經由相同途徑尚需實驗驗證。

圖3 源于氨基酸的芳香化合物合成途徑Fig.3 Biosynthesis pathways of aroma volatiles derived from amino acids

3 香氣物質形成的影響因素

3.1 品種和成熟度對桃果實風味的影響

遺傳因素影響桃果實芳香風味物質組成及其質量濃度，不同品種的桃果實芳香物質種類和質量濃度存在差異。Wang Yiju等[30]通過對95 個品種的桃和油桃果實的調查發(fā)現(xiàn)，揮發(fā)物的成分和含量在很大程度上取決于果實的遺傳背景，中外雜交種和日本品種其總揮發(fā)物和酯類物質的質量濃度要顯著高于中國本土品種，其中白肉蟠桃的總酯類顯著高于其他品種，白肉蟠桃的萜類物質明顯高于白肉油桃。此外，在桃果實生長期和貯藏期的不同階段，其主要風味物質質量濃度差異顯著，內酯類芳香揮發(fā)性物質含量隨桃果實成熟而增加，以γ-和δ-內酯的變化最大，成為成熟果實中主要呈香物質，而未成熟果實中6C醛和醇成為主要呈香物質[43]?！坝衤丁彼厶页墒爝^程中青草型香氣n-丁二酮、戊醛、己醛、（E）-2-己烯醛、（E）-2-己烯醇和（Z）-3-己烯醇下降，而果香型香氣（Z）-3-己烯基乙酸酯、γ-己內酯、γ-辛內酯、γ-癸內酯和δ-癸內酯的質量濃度則隨果實成熟而增加[18]。桃屬于呼吸躍變型果實，尤其是溶質桃采后快速軟化，容易腐爛變質，影響市場銷售，而成熟前采摘的桃果實不能完熟，因此達不到最佳風味狀態(tài)及充分釋放香氣[44]。因此成熟度和采收時期對桃果實風味品質有著重要影響。鑒于不同發(fā)育階段果實揮發(fā)性成分的差異，人們制定出了判斷果實成熟度的香氣標準[45-46]，在發(fā)達國家桃果實采后運銷期間，人們采用電子鼻無損檢測等技術實時監(jiān)控果實成熟過程中香氣物質的含量變化，并將其作為判斷果實成熟度的一個重要指標[47-49]。此外，根據(jù)品種間香氣成分的差異，Montero-Prado等[50]建立了一套香氣識別模式，該方法結合特定的實驗可以有效識別桃品種。

3.2 果實部位對香氣的影響

通過對白肉桃品種“Maura”不同部位芳香揮發(fā)物的測定發(fā)現(xiàn)，果皮的芳香成分的含量顯著高于果肉等其他部位，而頂部和底部果肉中的揮發(fā)物主要是不飽和內酯和6碳化合物的相對濃度不同，內酯類成分在果肉中的分布依次是：頂部高于中部高于底部，且差異顯著；苯甲醛濃度在靠近核仁部位最高，推測其可能由苦杏仁苷酶水解而來[51]。

3.3 貯藏條件對桃果實香氣的影響

3.3.1 溫度

采后貯藏過程中，溫度對桃果實風味物質的變化有較大影響。在常溫及4 ℃低溫下的早熟桃“京春”揮發(fā)物中，低溫下種類較常溫少，濃度低，而青草香型物質如乙醛、癸醛和2-己烯醛等的含量高于常溫[43]。Infante等[52]對4 個黃肉桃果實在0 ℃冷藏階段成熟指標和香氣品質進行評估，發(fā)現(xiàn)4 個品種的桃果實的冷藏壽命均受到果實品質降低的限制，其芳香揮發(fā)物組成和含量上差別較大，未成熟的桃果實并不具備桃果實的特有香氣，但是隨著采后成熟度的增加及采后處理方式的變化，其芳香成分也在含量及組成上存在差異。Zhang Bo等[53]研究發(fā)現(xiàn)，5 ℃冷害溫度使桃果實的酯類和內酯類特征香氣減少；0 ℃和8 ℃溫度下（Z）-3-己烯醇濃度要高于5 ℃，乙酸己酯的產生顯著受低溫抑制。0 ℃貯藏2 周果實在貨架期3 d時總酯的濃度最高，其次分別是8 ℃和5 ℃，可見溫度和冷藏時間對桃果實香氣成分的產生有顯著影響。冷藏影響桃果實總揮發(fā)性成分的釋放，經過-0.5 ℃貯藏40 d，“Royal Glory”中總揮發(fā)物的釋放量是剛采收時的1.5 倍，冷藏后“Early Rich”和“Elegant Lady”桃中酯類物質占主要地位，冷藏20 d時酯類揮發(fā)量達到頂峰；乙基-2-甲基丁酸甲酯風味閾值很低，是影響桃果實風味的重要成分，采收初期的果實中并未檢測到該物質，但在冷藏20 d的果實中發(fā)現(xiàn)了乙基-2-甲基丁酸甲酯，表明低溫貯藏促進了該物質的釋放[23]。

3.3.2 冷害和病害

研究發(fā)現(xiàn)，5 ℃條件下貯藏15 d和0℃條件下貯藏30 d后，大久保桃果實開始出現(xiàn)冷害癥狀，果實風味喪失，酯類香氣合成受到抑制；而8 ℃冷鍛煉和0 ℃條件下添加外源乙烯等方式，可以使果實完成后熟作用，風味得到較好的保持，特征香氣的合成在一定程度上得到恢復[54]。5 ℃貯藏容易引發(fā)桃果實冷害，“湖景蜜露”桃在5 ℃貯藏2 周后，內酯和酯類物質的合成受阻，香味基本喪失；使用間歇升溫處理后，明顯促進了酯類物質的合成，香氣品質得到改善[55]。除了冷害外，病蟲害也影響果實的揮發(fā)性物質合成。研究發(fā)現(xiàn)，在受真菌病害和機械損傷的植物組織中，LOX活性迅速增加，揮發(fā)物（E）-2-己烯醛表現(xiàn)出抗真菌活性，可以控制褐腐病的發(fā)生，這種特性已經在李子上得到證實[56]。LOX是桃果實香氣合成中脂肪酸途徑的關鍵酶，（E）-2-己烯醛也是桃果實的特征香氣物質，而關于病害損傷與果實芳香物質相互作用在桃果實上是否也存在，尚需具體實驗來驗證。

此外，氣調貯藏和變動氣調貯藏對桃果實的香氣亦有影響，實驗發(fā)現(xiàn)，氣調貯藏和變動氣調貯藏的果實風味指數(shù)均顯著高于單純低溫冷藏的果實，貨架期3 d后，變動氣調貯藏果實具有濃郁的香氣，且果實可以完成正常后熟軟化[57]。

3.4 栽培管理對桃果實香氣的影響

設施栽培與露天栽培條件對香氣的成分和質量濃度均有影響，設施栽培桃果實中酯類和內酯類香氣質量濃度較少，雖然醇類和醛類物質質量濃度較高，但是總揮發(fā)物的種類少于露天栽培桃[42]。李斌等[58]研究了不同時期套不同厚度果袋對果實香氣品質的影響，發(fā)現(xiàn)盛花后50 d左右套一層橘黃色果袋能提高果實香氣品質，適當光照對果香型香氣γ-癸內酯的合成有明顯促進作用。在采收前至少9周進行套袋管理，可有效保護桃果實免受病蟲傷害，同時提高了果皮著色，果實的揮發(fā)性香氣成分較不套袋果實有所增加[59]。Wang Yiju等[60]發(fā)現(xiàn)，不套袋桃果實的總揮發(fā)性成分的質量濃度及6碳化合物和酯類要顯著高于套袋果實，在盛花后桃果實產生酯和內酯類揮發(fā)物的關鍵時期套袋，果實中γ-癸內酯、δ-癸內酯的質量濃度要顯著低于不套袋果實，認為套袋可能導致桃果實風味降低。

采前的營養(yǎng)狀況也是影響桃果實香氣品質的重要因素。通過對多年生成熟肥城桃樹施加有機肥料發(fā)現(xiàn)，有機肥對肥城桃果實香氣成分和濃度的增加有促進作用，而且不同有機肥均能促進肥城桃果實中清香型香氣向果香型香氣酯類和內酯類的轉化，從而提高果實的香氣品質[61]。Toselli等[62]得出類似結果，施加有機堆肥的油桃果實，其芳樟醇含量高于施用無機肥的果實。濃度為2.6%～3.0%的葉面氮肥有助于油桃達到最佳品質[44]，而缺氮則會使桃果實的香味變淡[63]。缺水脅迫會引發(fā)次生效應，果個變小，影響果實著色，果實更容易出現(xiàn)熱損傷等情況[64]。缺失灌溉是應對當前缺水脅迫的一種有效手段，研究發(fā)現(xiàn)，在桃果實采收前50 d進行缺失灌溉，可以有效改善果實的感官品質，提高果實硬度、出汁率、脆度、甜度及增加水蜜桃風味[65]。盡管有研究報道桃果實風味與香氣的釋放呈正相關[66]，且也有研究證實，虧缺灌溉有利于貯藏階段蘋果果實的香氣積累[67]，但是目前尚無水分脅迫對桃果實香氣成分及其含量的影響的研究報道。修剪和蔬果能顯著影響桃果實大小，進而提高果實的整體品質[64]?？傊?，桃果實的芳香揮發(fā)物的組成及含量是隨著果實成熟、衰老而表現(xiàn)出的動態(tài)變化過程，除了受基因型等遺傳因素及上述諸如施肥、灌溉等因素控制外，整修修剪、病蟲害防治等栽培管理措施亦可通過影響桃樹體生長發(fā)育和果實發(fā)育，進而間接影響果實香氣等風味品質。

4 桃果實芳香代謝研究存在的問題及前景展望

桃果實芳香品質研究已經取得很大進展并日趨深入，目前已經鑒定出很多與桃果實特征香氣相關的揮發(fā)物質，并且探索出了多條合成這些物質的生物代謝途，隨著桃全基因組測序工作的完成，必將加快桃果實芳香代謝相關基因的鑒定和分離工作的腳步，但是相比其他模式植物，桃作為薔薇科果樹的模式植物，仍有大量的工作需要補充和完善。首先，一些揮發(fā)物的閾值濃度、權重尚待進一步研究確定，如烷烴類物質、酸類物質在桃果實揮發(fā)性成分中占相當部分比重[20,38]，但是關于它們對桃果實特征香氣的影響目前尚無定論；其次，已知果實特征風味的形成，并不是某一類或幾類物質獨立影響的，而是眾多揮發(fā)物間相互作用的體現(xiàn)，此外桃果實香氣還與硬度、出汁率、可溶性糖、酸度等風味指標表現(xiàn)出高的相關性[65-66]，推測他們可能以某種方式相互作用，并由此影響桃果實的芳香品質，但是這種相互作用是如何實現(xiàn)的，及通過何種方式進行的等問題需要進一步探討和驗證；第三，盡管目前已經挖掘出了一些主要揮發(fā)物的合成途徑和其中涉及的關鍵酶，但在關鍵底物和酶的鑒定上還有很多工作，包括錨定特定的底物和酶，通過正反實驗確定特定底物和特定酶反應所產生的香氣物質，完善桃果實香氣合成路徑；第四，桃果實品質基本是在采前生長發(fā)育階段形成的，但目前關于采前培育階段的管理對桃果實香氣品質的影響方面重視不夠，研究表明，加強采前栽培管理能夠延長桃和油桃果實的采后貯藏壽命，減少因冷害引起的經濟損失[6]，且已有研究證實，栽培管理措施會影響桃果實香氣成分的積累和釋放[42,60,62]，因此很有必要進行加強采收前期管理方面研究。

總之，桃果實香氣生物合成的多樣性及代謝調控的復雜性并存，如何通過調控酶的活性或底物的供應來調整桃果實的香氣、及這些代謝相關酶和基因如何對外界刺激做出響應等方面研究，仍是項艱巨而長遠的任務，關于桃果實香氣合成途徑的調節(jié)，尤其是轉錄和翻譯水平的調控機制仍需要進一步探索，研究結果可為薔薇科及其他科屬果實的香氣研究提供借鑒和參考，同時為通過分子輔助手段培育適合市場需求的新香型桃品種開辟新徑。

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Recent Progress in Research on the Composition and Synthesis of Aroma Volatiles in Peach Fruits

WANG Gui-zhang, WANG Gui-xi*, LIANG Li-song, MA Qing-hua
(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)

In recent years, the aroma has caught wide attention as an important indicator for the flavor quality of peach fruits. Over 100 kinds of volatile aroma components have been identified from peach fruits. The aroma volatiles in peach fruits are affected by genetic factors and external environment. The key enzymes regulating the biosynthesis of aroma components have been demonstrated. Since the composition of aroma volatiles in peach fruits and their contributions to peach flavor have been reported, the major aroma volatiles and key enzymes involved in their biosynthesis in peach fruits are reviewed in this paper. The effects of preharvest and postharvest conditions such as maturity, variety, storage conditions and cultivation management measures on aroma components and contents are discussed. Finally, some issues concerning the aroma metabolism of peach fruits are also analyzed and future research prospects are proposed. In conclusion, we hope this paper could provide references for further studies on aroma volatile components in peach fruits.

peach fruit; aroma; biosynthesis; regulation

S662.1

A

1002-6630（2014）17-0278-07

10.7506/spkx1002-6630-201417053

2013-09-17

國家自然科學基金面上項目（31071834）

王貴章（1978—），女，博士研究生，研究方向為經濟林產品采后貯藏保鮮。E-mail：wwgz2003@tom.com

*通信作者：王貴禧（1962—），男，研究員，博士，研究方向為經濟林產品貯藏保鮮。E-mail：wanggx0114@126.com