季琳琳,吳中能,劉俊龍,陳維
(安徽省林業(yè)科學(xué)研究院,合肥 230031)
NaCl脅迫對(duì)兩種柳樹(shù)幼苗生理特性的影響
季琳琳,吳中能,劉俊龍,陳維
(安徽省林業(yè)科學(xué)研究院,合肥 230031)
文章以竹柳3號(hào)、蘇柳172的1年生扦插苗為研究對(duì)象,測(cè)定不同濃度NaCl脅迫下幼苗的生長(zhǎng)、根系活力、葉綠素和丙二醛含量、細(xì)胞膜透性等指標(biāo)。結(jié)果表明,隨著時(shí)間的延長(zhǎng)和NaCl濃度增加,兩種柳樹(shù)幼苗單株鮮重、干重、成活率下降,根冠比增加,MDA含量、質(zhì)膜透性增加,根系活力下降,竹柳根系活力隨鹽濃度的增加下降程度較蘇柳?。粌煞N柳樹(shù)的葉綠素含量隨鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)總體表現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì),隨著脅迫濃度的增加表現(xiàn)出明顯降低趨勢(shì),葉綠素a/b動(dòng)態(tài)變化總趨勢(shì)是先上升后下降。采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行耐鹽能力的綜合評(píng)價(jià),竹柳較蘇柳耐鹽能力強(qiáng)。
鹽脅迫;柳樹(shù);生理特性;耐鹽性評(píng)價(jià)
土壤鹽堿化問(wèn)題己日益突出,目前全世界不同類型鹽堿土地面積約9.55×108hm2,占地球陸地總面積的7.26%,其中約20%農(nóng)業(yè)用地鹽堿化程度不斷加劇[1]。我國(guó)鹽堿土地分布范圍廣泛,面積約9.91×107hm2,利用和開(kāi)發(fā)鹽堿地已成為我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和改善生態(tài)環(huán)境的重要任務(wù)[2]。種植耐鹽堿的樹(shù)種,可減少地表水分蒸發(fā)、防止土壤表面鹽分累積,改良土壤理化性狀,改善生態(tài)環(huán)境[3]。因此,了解鹽脅迫對(duì)林木生長(zhǎng)發(fā)育影響,探究林木耐鹽綜合評(píng)價(jià)指標(biāo),對(duì)加快林木耐鹽選育研究,開(kāi)發(fā)利用鹽堿土地資源,緩解鹽脅迫生態(tài)危機(jī),保證生態(tài)安全具有重要意義。柳樹(shù)適應(yīng)性強(qiáng)、樹(shù)形優(yōu)美,是鹽堿地生態(tài)建設(shè)及生態(tài)修復(fù)的重要樹(shù)種之一。本試驗(yàn)以竹柳、蘇柳172為試驗(yàn)材料,對(duì)NaCl單鹽脅迫下的幼苗生長(zhǎng)及生理反應(yīng)進(jìn)行研究,并對(duì)耐鹽能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),旨在為兩種柳樹(shù)在鹽堿地區(qū)的開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)。
1.1 材料
試驗(yàn)于2011年2月至9月中旬在安徽省林科院合肥園林花卉繁育中心進(jìn)行。試驗(yàn)點(diǎn)為亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,土壤為黃棕壤。供試材料為1年生竹柳和蘇柳172扦插苗。選整齊一致、健壯、無(wú)病蟲(chóng)害的1年生扦插苗,進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。試驗(yàn)盆直徑20 cm,深40 cm,盆底墊塑料托盤(pán)。盆栽所用土壤取自于繁育中心圃地,全氮、全磷、全鉀及有機(jī)質(zhì)含量分別為2.137、0.854、9.581、93.09 mg·kg-1,pH 6.7。
1.2 設(shè)計(jì)
2011年2 月12 日將生長(zhǎng)一致的兩種柳樹(shù)一年生扦插苗上盆。設(shè)置6個(gè)鹽度水平,9個(gè)重復(fù),土壤中NaC1最終含量分別為0(對(duì)照,CK),0.3%、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%(按土壤干質(zhì)量計(jì))。待幼苗全部生根成活后,于6月1日開(kāi)始分別澆入不同濃度的NaCl分析純?nèi)芤?。將鹽分3次澆完,每2 d澆1次,盆下墊有托盤(pán),及時(shí)將滲出水重新倒回盆里,避免鹽分損失以恒定盆土含鹽量,正常澆水管理平衡蒸發(fā)量,保持基質(zhì)含水量為田間持水量的70%?;ㄅ柚糜诜烙昱飪?nèi)進(jìn)行人工遮雨,晴天打開(kāi)。
1.3 測(cè)定方法
根冠比測(cè)定:將兩種柳樹(shù)幼苗用水沖洗干凈,吸水紙吸干,105℃烘15 min,80℃烘干至恒定質(zhì)量后稱其干質(zhì)量[3],按地上部分和地下部分分別稱重,并計(jì)算根冠比及生物量。
根系活力采用TTC(氯化三苯基四氮唑)染色法[4];葉綠素含量測(cè)定采用丙酮法[5];丙二醛含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[3];質(zhì)膜透性測(cè)定采用電導(dǎo)法[3];耐鹽性采用隸屬函數(shù)法作綜合評(píng)價(jià)[6]。
1.4 數(shù)據(jù)分析
采用Excel 2000和SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。
2.1 不同NaCl濃度脅迫對(duì)兩種柳樹(shù)幼苗生長(zhǎng)影響
不同濃度NaCl處理后兩種柳樹(shù)幼苗均在處理第10天出現(xiàn)不同程度受傷害癥狀,表現(xiàn)為:頂芽脫落,葉片葉尖干枯發(fā)黑、脫落,新生葉過(guò)綠,且隨鹽濃度加大及脅迫時(shí)間延長(zhǎng),危害癥狀加重。脅迫95 d后單株鮮質(zhì)量、單株干質(zhì)量、根冠比、存活率等指標(biāo)統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表1。鹽脅迫下兩種柳樹(shù)幼苗單株鮮重、干重與對(duì)照相比極顯著下降,表明鹽脅迫下柳樹(shù)幼苗生長(zhǎng)受到明顯抑制,生物量降低[7-8]。竹柳、蘇柳不同濃度處理下,根冠比與對(duì)照相比有所增加,但差異不顯著;隨濃度加大,兩種柳樹(shù)成活率逐漸下降,竹柳成活率較蘇柳高;隨鹽脅迫加強(qiáng),兩種柳樹(shù)高和地徑生長(zhǎng)速度減慢,甚至停止生長(zhǎng),NaCl脅迫對(duì)兩種柳樹(shù)苗高和地徑生長(zhǎng)影響見(jiàn)圖1。
表1 鹽脅迫對(duì)兩種柳樹(shù)幼苗生物量、根冠比和成活率的影響Table 1 Effects of salt stress on the biomass,root-shoot ratio and survival rates of seedlings
圖1 鹽脅迫對(duì)兩種柳樹(shù)株高及地徑凈生長(zhǎng)量的影響Fig.1 Effects of salt stress on the height and diameter of net growth of seedlings
2.2 NaCl脅迫對(duì)幼苗根系活力的影響
根系聯(lián)系著植物和土壤,根系活力體現(xiàn)根系吸收能力,當(dāng)植物受到土壤環(huán)境的影響,首先作用于根系,進(jìn)而產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng),影響植物生長(zhǎng)[9]。由表2可知,鹽脅迫下,兩種柳樹(shù)幼苗根系活力都有所下降,但降幅不同;竹柳在0.3%濃度脅迫下下降17.73%,0.5%濃度脅迫下下降49.62%;蘇柳在0.3%濃度脅迫下下降43.35%,0.5%濃度脅迫下下降58.70%??傮w而言,低鹽濃度脅迫對(duì)幼苗根系活力的影響較高濃度鹽脅迫影響小,竹柳根系活力隨鹽濃度的增加下降程度較蘇柳小。
表2 鹽脅迫對(duì)兩種柳樹(shù)幼苗根系活力的影響Table 2 Effects of salt stress on the root activity of seedlings(μg·g-1·h-1)
2.3 NaCl脅迫對(duì)兩種柳樹(shù)幼苗葉綠素含量的影響
高等植物葉綠體中含有葉綠素(葉綠素a、葉綠素b)和類胡蘿卜素(胡蘿卜素、葉黃素),葉綠素含量影響植物生長(zhǎng)和光合作用[4],且葉綠素在逆境脅迫中能動(dòng)態(tài)地調(diào)節(jié)二者比例關(guān)系,充分合理的利用光能,保證光合系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn),葉綠素a/葉綠素b值的變化,能反映葉片光合活性的強(qiáng)弱。由圖2可知,隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),竹柳、蘇柳的葉綠素含量總體表現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì),隨著脅迫濃度的增加,葉綠素含量總體表現(xiàn)出明顯降低趨勢(shì),但脅迫20 d時(shí),竹柳在0.5%濃度脅迫下葉綠素含量大于0.3%濃度處理,低鹽濃度刺激促進(jìn)體內(nèi)葉綠素合成,從而增強(qiáng)竹柳光合作用,促進(jìn)植物新陳代謝來(lái)減輕鹽脅迫對(duì)植株的傷害;竹柳、蘇柳葉綠素a/b動(dòng)態(tài)變化總趨勢(shì)是先升后降,兩種柳樹(shù)不同濃度處理下的曲線動(dòng)態(tài)變化方式不同,蘇柳出現(xiàn)兩個(gè)明顯峰值,變化趨勢(shì)較一致。
2.4 NaCl脅迫對(duì)丙二醛(MDA)含量的影響
逆境脅迫和植株衰老等都會(huì)損傷植物細(xì)胞膜系統(tǒng),引起膜脂過(guò)氧化反應(yīng),因此常以植物組織中丙二醛含量作為判斷膜脂過(guò)氧化作用的主要指標(biāo),表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱[9]。如圖3所示,隨著鹽濃度的增加和脅迫時(shí)間延長(zhǎng),兩種柳樹(shù)MDA含量均增加,因兩種柳樹(shù)幼苗葉片抗氧化酶活性不同程度降低導(dǎo)致細(xì)胞膜受害不同程度增加,0.3%濃度處理下竹柳、蘇柳鹽脅迫95 d后,葉片MDA含量較期初增加4.06倍、5.33倍,蘇柳丙二醛含量增加幅度較竹柳大,表明鹽脅迫對(duì)蘇柳細(xì)胞傷害程度大,而對(duì)竹柳傷害程度較小,由此判斷竹柳耐鹽能力較強(qiáng)。
圖3 不同濃度和不同處理時(shí)間下兩種柳樹(shù)丙二醛含量的變化Fig.3 Dynamic change of MDA in leaves under NaCl stress
2.5 NaCl脅迫對(duì)葉片質(zhì)膜透性的影響
植物遭受逆境脅迫時(shí)首先會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜受到傷害,根據(jù)浸泡組織液的相對(duì)電導(dǎo)率可以判斷細(xì)胞膜在不同鹽分梯度和不同處理時(shí)間段的破壞程度,從而反應(yīng)植物抗鹽性能大小。由圖4可知,竹柳前期各濃度處理的質(zhì)膜透性變化較小,與對(duì)照接近,基本上維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定水平,對(duì)鹽分敏感性較差,說(shuō)明在鹽脅迫的前20 d內(nèi),質(zhì)膜所受傷害很小。1.0%處理下在脅迫20 d后呈現(xiàn)急劇增加趨勢(shì),增加幅度明顯高于其他處理,較CK增加70.11%,對(duì)細(xì)胞膜破壞程度較大,而0.5%處理只增加21.61%;蘇柳在低濃度處理下隨時(shí)間延長(zhǎng)質(zhì)膜透性變化較為平穩(wěn),只有0.5%濃度下20 d后急劇增加,處理40 d時(shí),0.5%、1.0%處理下分別較對(duì)照增加36.43%和90.44%。
2.6 各樹(shù)種耐鹽性指標(biāo)的隸屬度及綜合評(píng)價(jià)
采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行耐鹽能力的綜合評(píng)價(jià),即用幾個(gè)指標(biāo)綜合評(píng)定樹(shù)木的耐鹽能力,從而使評(píng)定結(jié)果與實(shí)際結(jié)果更為接近[11]。如表3所示,選用8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行耐鹽評(píng)價(jià),經(jīng)過(guò)綜合評(píng)價(jià),平均數(shù)越大,綜合性狀越好,表明竹柳較蘇柳耐鹽能力強(qiáng)。
圖4 不同濃度下兩種柳樹(shù)質(zhì)膜透性變化情況Fig.4 Dynamic change of membrane permeability in leaves under NaCl stress
表3 兩種柳樹(shù)耐鹽性指標(biāo)隸屬度及綜合評(píng)價(jià)Table 3 Synthetic assessment of salt resistance of two seedlings
鹽脅迫會(huì)對(duì)植物造成損傷,改變植物形態(tài)和解剖學(xué)結(jié)構(gòu),抑制植物組織和器官的生長(zhǎng)和分化,影響植物個(gè)體發(fā)育并提早植物的發(fā)育進(jìn)程,造成植物死亡,鹽害表現(xiàn)為葉片灼燒壞死或呈斑駁狀、葉片脫落以及枝條枯萎等癥狀[8]。小麥長(zhǎng)時(shí)間處于鹽脅迫下會(huì)使葉片面積縮小,影響植物新陳代謝過(guò)程,如二氧化碳同化、蛋白質(zhì)合成、呼吸作用、植物激素代謝等等,分蘗數(shù)、籽粒數(shù)減少,最終影響小麥產(chǎn)量[11-12]。本試驗(yàn)中,兩種柳樹(shù)在處理第10天后均出現(xiàn)頂芽脫落等受傷害癥狀。
植物的高生長(zhǎng)、生物量累積以及根冠比值是表征植物受鹽害程度常用的生長(zhǎng)指標(biāo),為評(píng)估鹽脅迫強(qiáng)度和植物的耐鹽堿能力提供可靠標(biāo)準(zhǔn)。其中,生物量累積是植物耐鹽性的直接指標(biāo),反映植物對(duì)鹽脅迫的綜合適應(yīng)能力[13]。王臣等研究鹽脅迫對(duì)各楸樹(shù)無(wú)性系苗高、地徑凈生長(zhǎng)量的影響明顯,對(duì)苗高的影響大于對(duì)地徑的影響,用不同濃度NaCl處理沙棘2年生幼苗,隨著鹽濃度的增加,沙棘幼苗鮮重、干重、比葉重(LMA)和單株總?cè)~面積均明顯下降[7,14]。本研究鹽脅迫下兩種柳樹(shù)幼苗生長(zhǎng)均受到明顯抑制,葉面受害直接影響植物光合產(chǎn)物的形成和積累,導(dǎo)致生物量降低[15]。竹柳不同濃度處理下,根冠比與對(duì)照相比有所增加,但差異不顯著,蘇柳不同濃度處理下,根冠比與對(duì)照相比有顯著性增加,但處理間差異不顯著。與麻瘋樹(shù)苗一樣[16],鹽脅迫下兩種柳樹(shù)均通過(guò)增大根冠比來(lái)提高抗鹽性。
根系活力是反映根系吸收功能的綜合指標(biāo),根系生長(zhǎng)情況和活力水平直接影響地上部分的生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平以及抗逆能力,萬(wàn)賢崇等選用6個(gè)竹種進(jìn)行耐鹽性研究,發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下,各竹種根系活力有所下降[17]。李磊等研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫使大麥苗期根系活力增強(qiáng)[18]。本研究表明鹽脅迫使柳樹(shù)幼苗的根系活力降低,濃度越大根系活力下降程度越大,但兩種柳樹(shù)之間有差異,竹柳根系的抗逆能力較強(qiáng)。
鹽脅迫破壞葉綠體結(jié)構(gòu)而導(dǎo)致葉綠素含量下降,引起植株光合能力減弱,影響植物生長(zhǎng)[19]。大量鹽脅迫試驗(yàn)表明,植物葉片中葉綠素含量隨鹽濃度的升高而下降[8-11]。黃有軍等對(duì)芙蓉菊的研究中發(fā)現(xiàn),葉綠素含量隨著鹽濃度的增加而增加[20]。本試驗(yàn)表明葉綠素含量隨鹽濃度的增加總體表現(xiàn)為降低趨勢(shì),與張華新對(duì)鹽脅迫下11個(gè)樹(shù)種生理特性及其耐鹽性研究結(jié)果較一致[19]。
逆境脅迫和植株衰老等都會(huì)損傷植物細(xì)胞膜系統(tǒng),引起膜脂過(guò)氧化反應(yīng),丙二醛是膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物,會(huì)嚴(yán)重地?fù)p傷生物膜,對(duì)植物細(xì)胞有毒害作用,可反映植物在逆境下的受害程度[10]。本試驗(yàn)隨著鹽濃度的增加和脅迫時(shí)間延長(zhǎng),兩種柳樹(shù)MDA增加幅度不同,因?yàn)橛酌缛~片抗氧化酶的活性不同程度降低導(dǎo)致細(xì)胞膜受害不同程度增加,呂廷良等也得出相同結(jié)論[21]。
細(xì)胞膜是植物與外界環(huán)境相互作用的界面層,受到環(huán)境脅迫后,細(xì)胞膜可能就是各種脅迫傷害的原初部位[22]。在逆境傷害下,會(huì)使細(xì)胞膜不同程度破裂變形,造成細(xì)胞內(nèi)含物外滲,從而引起浸泡組織液電導(dǎo)率增大。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)兩種柳樹(shù)在鹽脅迫下,細(xì)胞膜系統(tǒng)受到一定程度的傷害,在高鹽濃度時(shí)表現(xiàn)更為明顯,致使細(xì)胞膜透性大幅增加。
植物耐鹽性是一種綜合性狀表現(xiàn),單個(gè)指標(biāo)不能準(zhǔn)確全面評(píng)定植物耐鹽性,應(yīng)以多項(xiàng)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)植物耐鹽性,才能正確反映樹(shù)木耐鹽性的強(qiáng)弱[18]。本試驗(yàn)選取8個(gè)鑒定指標(biāo),對(duì)兩種柳樹(shù)的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),結(jié)果表明,竹柳較蘇柳耐鹽能力強(qiáng)。
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Effect of physiological characteristics of two willows seedling under salt stress
JI Linlin,WU Zhongneng,LIU Junlong,CHEN Wei
(Anhui Academy of Forestry, Hefei 230031,China)
The paper studied bamboo willow 3 andSalix jiangsuensisCL J-172 to test seedling growth,root vigor,chlorophyll content,MDA content,cell membrane permeability and other index of the seedling treated by different concentrations of NaCl.The results showed that with the increasing concentration of NaCl,the fresh weight,dry weight,msurvival rate,root vigor of the two experimental materials showed a decline trend,the root cap ratio,MDA content,membrane permeability showed a rising trend;the root vigor change of bamboo willow was smaller thanSalix jiangsuensis;the chlorophyll content of bamboo willow 3 andSalix jiangsuensisCL J-172 increased at the outset,then declined as the extension of salt stress;with the increasing concentration of salt,the chlorophyll content declined significantly.The content of chlorophyll a/b showed the similar trend as chlorophyll content.The evaluation of salt tolerance of the two kinds materials by subordinate function proved that bamboo willow was more tolerant to salt stressed thanSalix jiangsuensis.
salt stress;willow;physiological character;evaluation of salt tolerance
S718.43
A
1005-9369(2014)01-0077-06
2013-07-18
安徽省科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目(09010304023)
季琳琳(1981-),女,助理研究員,碩士研究生,研究方向?yàn)樯峙嘤?。E-mail:xum1984@163.com
時(shí)間2014-1-9 19:31:36[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140109.1931.004.html
季琳琳,吳中能,劉俊龍,等.NaCl脅迫對(duì)兩種柳樹(shù)幼苗生理特性的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,45(1):77-82.
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