楊再?gòu)?qiáng)，周志龍，張靜,趙翔

（1.南京信息工程大學(xué)江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210044；2.南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，南京 210044）

R:FR值對(duì)溫室切花菊葉片水勢(shì)及莖流的影響

楊再?gòu)?qiáng)1,2，周志龍1，張靜1,趙翔1

（1.南京信息工程大學(xué)江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210044；2.南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，南京 210044）

以切花菊品種神馬（Jinba）為試驗(yàn)材料，設(shè)計(jì)4個(gè)red（660 nm±10 nm）:far-red（730 nm±10 nm）值（0.5、2.5、4.5、6.5）的LED光源短日處理，研究不同R:FR值對(duì)溫室切花菊葉片水勢(shì)及莖流速率的影響。結(jié)果表明，所有處理的菊花葉片水勢(shì)均出現(xiàn)早晚高中午低趨勢(shì)。葉片水勢(shì)最低值所對(duì)應(yīng)的R:FR順序?yàn)椋?.5<4.5<0.5<6.5，水勢(shì)日變幅大小順序與之相反。不同R:FR值處理間的菊花莖流速率差異明顯。莖流速率及其變化幅度由大到小的R: FR順序?yàn)椋?.5、4.5、6.5、0.5?，F(xiàn)蕾期和開(kāi)花期兩個(gè)發(fā)育階段，不同處理菊花植株的日蒸騰量均以R:FR值2.5處理最高，分別為4.73和9.03 mm。研究發(fā)現(xiàn)蒸騰速率與R:FR值呈顯著正相關(guān)，葉片水勢(shì)值與R:FR呈負(fù)相關(guān)，該研究可為溫室切花菊光質(zhì)管理提供科學(xué)依據(jù)。

莖流速率；葉片水勢(shì)；切花菊；R:FR

光是植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，不僅是高等植物光合作用的能量，也是調(diào)節(jié)光形態(tài)、光周期反應(yīng)以及內(nèi)在生物鐘節(jié)律等植物重要生命活動(dòng)的信號(hào)[1-2]。光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成、光合作用、產(chǎn)量和品質(zhì)以及基因表達(dá)均有調(diào)控作用[3-6]。利用光質(zhì)調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育是設(shè)施栽培領(lǐng)域的一項(xiàng)重要技術(shù)。

研究表明，R∶FR比值對(duì)某些物種的光合特性[7]、果實(shí)生長(zhǎng)[8]、氣孔指數(shù)[9]等也有不同程度影響。氣孔既是光合作用吸收空氣中CO2的入口，也是水蒸氣逸出葉片的出口，在控制碳吸收和水分損失的平衡中起關(guān)鍵作用[11]。不同光質(zhì)直接影響氣孔開(kāi)閉，從而影響莖流和蒸騰。利用包裹式莖熱平衡法（Stem heat balance，SHB）可直接測(cè)定作物蒸騰[12]，目前已得到廣泛應(yīng)用[13-14]。菊花（Chrysanthemum）是我國(guó)傳統(tǒng)花卉，為主要觀賞和藥用花卉之一，廣泛用于花壇、地被、盆花和切花。目前關(guān)于不同R∶FR值對(duì)菊花生理的影響研究不多。

本研究設(shè)計(jì)不同R∶FR值的LED光源照射試驗(yàn)，用熱平衡包裹式莖流計(jì)（SHB）對(duì)菊花莖干的液流進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)，系統(tǒng)研究R/FR值對(duì)溫室切花菊莖干液流和葉片水勢(shì)的影響。為利用光質(zhì)調(diào)控設(shè)施切花菊生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 設(shè)計(jì)

試驗(yàn)時(shí)間為2012年5～7月，試驗(yàn)在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站試驗(yàn)溫室中進(jìn)行，溫室頂高5.0 m，肩高4.5 m，寬9.6 m，長(zhǎng)30.0 m。供試品種為切花菊神馬（Jinba），于2012年5月定植，株行距為20 cm×20 cm，定植時(shí)苗高約10 cm，葉片數(shù)6～10片；采用基質(zhì)栽培，基質(zhì)為蛭石和珍珠巖，體積比為2∶1。在幼苗階段用日光燈（PAR為200 μmol·m-2·s-1）補(bǔ)光5 h（18:00～23:00）以延長(zhǎng)光周期，當(dāng)株高達(dá)60 cm，近50 d，離地面1.5 m高處搭架，設(shè)計(jì)不同紅光（R：660 nm±10 nm）與遠(yuǎn)紅光（FR：730 nm±10 nm）比值（R∶FR）的LED光源短日處理，短日處理光照時(shí)間為10 h（8:00～17:00）。利用紅光和遠(yuǎn)紅光LED燈組合得到不同R∶FR比值，紅燈與遠(yuǎn)紅燈能量比設(shè)計(jì)0.5、2.5、4.5、6.5共4個(gè)處理，每個(gè)處理由360只LED燈組成，紅光和遠(yuǎn)紅光的LED燈按比例均勻排列，光源面積為50 cm× 50 cm，根據(jù)植株生長(zhǎng)狀況，保持燈與冠層的距離為15 cm，調(diào)節(jié)光強(qiáng)，保證植株頂端光強(qiáng)為1 000 μmol·m-2·s-1，每處理菊花植株30株。為避免外界光源影響，在燈架四周利用黑色塑料薄膜遮光，保持溫室晝夜溫度在28℃/18℃。處理10 d后，選擇晴天進(jìn)行參數(shù)測(cè)定。所有植株用營(yíng)養(yǎng)液灌溉，營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)度為1.5 ms·cm-1（200 mg·kg-1N；80 mg·kg-1P；170 mg·kg-1K）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 氣象要素采集

利用全自動(dòng)微型氣象站（Watchdog2000，USA）測(cè)定氣溫、空氣相對(duì)濕度、太陽(yáng)光合有效輻射等氣象因子，采集間隔期為10 min，每隔30 min記錄3次數(shù)據(jù)的平均值。

1.2.2 葉片水勢(shì)測(cè)定

用露點(diǎn)水勢(shì)儀（WP4，USA）測(cè)定葉片水勢(shì)，測(cè)定時(shí)選取植株中部生長(zhǎng)健壯的成熟葉片，6:00、8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00測(cè)定3次，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.2.3 莖流速率測(cè)定

每個(gè)處理選擇有代表性植株1株，利用包裹式莖流計(jì)（Flow4，Dynamax，USA）測(cè)定莖流速率，采集間隔期為10 min，每隔30 min記錄3次數(shù)據(jù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同R:FR值對(duì)葉片水勢(shì)的影響

如圖1所示，選擇晴天（5月9日）、陰天（5月15日）進(jìn)行測(cè)定，晴天天氣較干燥、土壤供水受限制時(shí)的葉片水勢(shì)日變幅高達(dá)2.72 MPa；陰天、土壤充分供水時(shí)的日變幅在0.22 MPa以內(nèi)。兩種天氣情況下，所有處理菊花葉片水勢(shì)均為早晚高、中午低。各處理下菊花葉片水勢(shì)最低值大小對(duì)應(yīng)的R∶FR順序?yàn)椋?.5<4.5<0.5<6.5，日變幅大小順序與之相反。晴天，R∶FR為2.5的處理，葉片水勢(shì)在上午8:00～10:00下降幅度最大，在10:00左右達(dá)到第一個(gè)谷值，為-6.64 MPa，正午蒸騰減弱，葉片水勢(shì)有小回升，此后在下午14:00左右降到一天的最低值，為-7.23 MPa。0.5、4.5、6.5的處理在10:00～12:00下降幅度最大。12:00左右，0.5和4.5處理的菊花葉片水勢(shì)降到一天中的最低值，分別為-5.43和-6.48 MPa，6.5處理的菊花葉片水勢(shì)最低值出現(xiàn)在下午14:00左右。陰天，各處理葉片水勢(shì)均比晴天高，葉片水勢(shì)最低值及日變幅大小順序與晴天一致。0.5處理的菊花葉片水勢(shì)有數(shù)次波動(dòng)，在上午10:00有一個(gè)谷值，為-2.45 MPa，此時(shí)2.5處理的菊花葉片水勢(shì)達(dá)到最低值，為-3.69 MPa，此后4.5、6.5處理的菊花葉片水勢(shì)依次達(dá)到最低值，且變化均比較平穩(wěn)。

圖1 不同R:FR處理下菊花葉片水勢(shì)的日變化Fig.1 Daily change of leaf water potential of chrysanthemum under different R:FR ratios

2.2 不同R:FR處理對(duì)莖流速率的影響

在菊花現(xiàn)蕾期（2012年5月7～16日）和開(kāi)花期（2012年6月2～12日），每60 min采集一個(gè)莖流數(shù)據(jù)，圖2為菊花莖流速率日變化對(duì)不同R∶FR值的響應(yīng)曲線。由圖2可知，開(kāi)花期菊花的莖流明顯高于現(xiàn)蕾期。不同天氣條件下，各處理菊花夜晚都有較細(xì)微而穩(wěn)定的莖流，白天莖流變化區(qū)別較大。晴天，各處理莖流變化均為單峰曲線。從清晨8:00開(kāi)始，莖流急速增加，但增加幅度差異明顯，由大到小對(duì)應(yīng)的R∶FR順序?yàn)?.5、4.5、6.5、0.5。中午12:00左右，莖流達(dá)到最大值，且2.5處理的菊花現(xiàn)蕾期莖流速率最高值出現(xiàn)在5月10日，達(dá)到97.08 g·h-1，開(kāi)花期出現(xiàn)在6月7日，達(dá)到135.56 g·h-1。陰天，各處理莖流啟動(dòng)時(shí)間均滯后于晴天，停止時(shí)間也比晴天早。白天莖流變化極不穩(wěn)定，出現(xiàn)數(shù)次波動(dòng)，但變幅不大。莖流速率由大到小對(duì)應(yīng)的R∶FR順序?yàn)椋?.5、4.5、6.5、0.5。2.5處理的菊花在現(xiàn)蕾期5月15日上午10:00左右最先有一個(gè)峰值，為33.71 g·h-1，開(kāi)花期6月10日中午12:00時(shí)，達(dá)到峰值38.13 g·h-1。

2.3 不同R:FR值對(duì)蒸騰量的影響

莖流數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)計(jì)算得到實(shí)測(cè)菊花日蒸騰量，公式如下：

式中，DT為每日蒸騰量（mm），Sri為單株莖流速率（g·h-1），N為菊花定植密度（plant·m-2），ρ為水的密度（g·cm-3）。

R∶FR比值直接影響作物耗水量和蒸騰速率，表1是試驗(yàn)期間根據(jù)采集的莖流數(shù)據(jù)計(jì)算得到的不同R∶FR處理下菊花日蒸騰量，不同處理日蒸騰量差別較大，但兩個(gè)發(fā)育階段均以2.5處理最高。晴天，現(xiàn)蕾期5月10日出現(xiàn)最高值，R∶FR=2.5處理達(dá)到4.73 mm。開(kāi)花期峰值則出現(xiàn)在6月7日，為9.03 mm?，F(xiàn)蕾期日蒸騰量在0.39～4.73 mm間波動(dòng)，開(kāi)花期日蒸騰量最高值達(dá)9.03 mm。最低值為1.12 mm。

2.4 蒸騰速率與環(huán)境關(guān)系

植物蒸騰是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，除受自身遺傳因素制約，還受到外界環(huán)境因子之間的影響。應(yīng)用DPS 7.05軟件對(duì)影響蒸騰作用的氣象因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表2。

由表2可知，溫室切花菊葉片蒸騰速率與氣溫、空氣相對(duì)濕度、R:FR值呈顯著正相關(guān)，與CO2濃度，飽和水汽壓差呈負(fù)相關(guān)，且與R∶FR值達(dá)到0.273，達(dá)顯著水平。

圖2 不同R:FR處理下菊花植株現(xiàn)蕾期（a）和開(kāi)花期（b）莖流速率的日變化Fig.2 Daily changes of stem flow rate of chrysanthemum in budding(a)and flowering period(b)with different R:FR ratios

表1 不同R:FR處理下菊花植株現(xiàn)蕾期和開(kāi)花期的日蒸騰量Table 1 Cumulative amount of transpiration of chrysanthemum in budding and flowering period under different R:FR ratios(mm)

表2 蒸騰速率與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient between transpiration rate and environmental factors

3 討論與結(jié)論

葉片水勢(shì)是土壤—植物—大氣之間水分平衡狀態(tài)的綜合反映，受葉片—大氣水汽壓差、葉面截獲輻射、土壤可利用水分、水分在植物體內(nèi)的傳導(dǎo)和氣孔調(diào)節(jié)的綜合影響。一般情況下，植物葉片水勢(shì)會(huì)隨蒸騰速率的升高而降低，以利于苗木從土壤中吸收水分。本研究結(jié)果表明，菊花葉片水勢(shì)日變化白天小，到達(dá)正午時(shí)最低，而晚上葉片水勢(shì)高。白天，植株蒸騰作用使體內(nèi)產(chǎn)生水分虧缺，導(dǎo)致葉片水勢(shì)下降。本研究通過(guò)調(diào)節(jié)光質(zhì)中紅光與遠(yuǎn)紅光成分確定R∶FR比值，不同光質(zhì)成分通過(guò)影響葉片氣孔而影響蒸騰量和葉片水勢(shì)大小，R∶FR比值=2.5時(shí)氣孔密度和氣孔開(kāi)度最大，R∶FR比值=6.5最低[16]，本研究證實(shí)莖流速率與氣孔開(kāi)度、氣孔密度對(duì)F∶FR值響應(yīng)規(guī)律一致，而影響水分蒸騰和葉水勢(shì)主要因素除光質(zhì)成分外，輻射、溫度和飽和水汽壓差均影響蒸騰速率，該試驗(yàn)中不同光質(zhì)成分特別遠(yuǎn)紅光比例會(huì)影響菊花冠層的溫度，也有可能遠(yuǎn)紅光比例增加，R∶FR比值低時(shí)，冠層氣溫升高而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度增加，蒸騰速率增加、水勢(shì)降低。因此，今后還需進(jìn)一步監(jiān)測(cè)不同R∶FR比值下冠層溫度和葉片溫度，深入研究二者對(duì)R∶FR值的響應(yīng)規(guī)律。本研究?jī)H在典型天氣情況下探討不同R∶FR值對(duì)菊花葉片水勢(shì)與莖流速率日變化規(guī)律的影響，不同天氣背景、不同季節(jié)以及不同持續(xù)時(shí)間對(duì)其影響尚待深入研究。本試驗(yàn)僅以切花菊品種Jinba為試驗(yàn)材料，菊花品種繁多，不同品種對(duì)光質(zhì)的反應(yīng)不同，因此，本研究結(jié)論對(duì)其他菊花品種和作物是否適用，有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

本研究利用控制試驗(yàn)研究不同R∶FR值對(duì)溫室切花菊葉片水勢(shì)和莖流速率的影響，研究表明R∶FR比值為2.5時(shí)，葉片水勢(shì)最低，蒸騰和莖流速率越高，說(shuō)明光質(zhì)中紅光成分越多，葉片水勢(shì)值高，蒸騰緩慢，而光質(zhì)中遠(yuǎn)紅光成分越多，水勢(shì)值越低，蒸騰和莖流速率越大。

[1]徐凱,郭延平,張上隆,等.不同光質(zhì)對(duì)豐香草莓生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].果樹學(xué)報(bào),2006,23(6):818-824.

[2]崔瑾,馬志虎,徐志剛,等.不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)黃瓜、辣椒和番茄幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[J].園藝學(xué)報(bào),2009,36(5):663-670.

[3]王紹輝,孔云,陳青君,等.不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)日光溫室黃瓜產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2006,14(4):119-121.

[4]Naoya F,Mitsuko K F,Masami U,et al.Effects of light quality, intensity and duration from different sources on the growth of petunia(Petunia×hybrida Vilm.)[J].Jpn Soc Horticult Sci,2002, 71:509-516.

[5]鄭潔,胡美君,郭延平.光質(zhì)對(duì)植物光合作用的調(diào)控及其機(jī)理[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19(7):1619-1624.

[6]Robin C,Hay M J M,Newton P C D,et al.Effect of light quality(red: far-r ed ratio)at the apical bud of the main stolon on morphogenesis of Trifolium repens L.[J].Annals of Botany,1994,74:2, 119-123.

[7]Heraut B V,Robin C,Varlet G C,et al.Light quality(red:far-red ratio):Does it affect photosynthetic activity,net CO2assimilation, and morphology of young white clover leaves?[J].Canadian Journal of Botany,1999,77:1425-1431.

[8]Takaichi M,Shimaji H,Higashide T.Effect of red/far red photoflux ratio of solar radiation on growth of fruit vegetable seedings [J].Acta Horticulturae,1998(3):147-156.

[9]Elena P,Cristina N,Giacomo L.Early responses to acute ozone exposure in two fagus sylvatica clones differing in xeromorphic adaptations:Photosynthetic and stomatal processes,membrane and epicuticular characteristics[J].Environment Assess,2007 (128):93-108．

[10]Lee S H,Tewari R K,Hahn E J,et al.Photon flux density and light quality induce changes in growth,stomatal development, photosynthesis and transpiration of Withania Somnifera(L.)dunal plantlets[J].Plant Cell Tiss Organ Cult,2007(90):141-151．

[11]岳廣陽(yáng),張銅會(huì),劉新平,等.熱技術(shù)方法測(cè)算樹木莖流的發(fā)展及應(yīng)用[J].林業(yè)科學(xué),2006,42(8):102-108.

[12]Yu G Y,Zhao H L,Zhang T H,et al.Evaluation of water use of Caragana microphylla with the stem heat-balance method in Horqin sandy land,Inner Mongolia,China[J].Agricultral and forest meteorology,2008(5):1-11.

[13]Kentaro T,Yoshinobu H,Shinichi N,et al.Evaluation of the transpiration rate of lotus using the stem heat-balance method[J]. Aquatic Botany,2006,85:129-136.

[14]Rosanne C,Sami B,Daniel Z,et al.Evaluation of the sap flow determined with a heat balance method to measure the transpiration of a sugarcane canopy[J].Agricultural Water Management, 2005,75:10-24.

[15]Kigalu J M.Effects of planting density on the productivity and water use of tea(Camellia sinensis L.)clones I.Measurement of water use in young tea using sap flow meters with a stem heat balance method[J].Agricultural water management,2007,5(4): 224-232.

[16]楊再?gòu)?qiáng),張靜,江曉東,等.不同R:FR值對(duì)菊花葉片氣孔特征和氣孔導(dǎo)度的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(7):2135-2141.

Effect of different R:FR ratios on leaf water potential and stem flow rate of greenhouse cut chrysanthemum

YANG Zaiqiang1,2,ZHOU Zhilong1,ZHANG Jing1,ZHAO Xiang1
(1.Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology,Nanjing University of Information Science and Technology,Nanjing 210044,China;2.School of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology,Nanjing 210044,China)

Using Jinba as experimental material,the study designed the short time light treatment of different ratios of red light(660 nm±10 nm)to far-red light(730 nm±10 nm)by LED light,to study the effects of different R:FR ratios on leaf water potential and stem flow rate.The results showed that the leaf water potential of chrysanthemum under different R:FR ratios in the morning and evening were higher than that at noon.The minima of leaf water potential were correlated to R:FR ratio in the following descending order,2.5,4.5,0.5,and 6.5,the order of the daily change extent was in contrast. The effects of different R:FR ratios on stem flow rate of chrysanthemum were significant.Under different weather conditions,R:FR ratio of 2.5 had the largest influence on the stem flow rate,2.5,4.5, 6.5,and 0.5 descended in order.In the budding and flowering period,the R:FR=2.5 treatment chrysanthemum always had the highest daily transpiration,which were 4.73 and 9.03 mm,respectively.The study showed that transpiration rate had significantly positive correlation with the R:FR,while leaf water potential was negatively correlated with R:FR.The study could provide a scientific basis for the light quality management of greenhouse for cut chrysanthemum crops.

stem flow rate;leaf water potential;cut chrysanthemum;R:FR

S682.11

A

1005-9369（2014）01-0098-05

2013-05-13

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（41075087）；公益行業(yè)（氣象）科研專項(xiàng)（GYHY201206024）；江蘇省科技支撐項(xiàng)目（社會(huì)發(fā)展）（BE2010734）

楊再?gòu)?qiáng)（1967-），男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樵O(shè)施作物環(huán)境調(diào)控。E-mail:yzq@nuist.edu.cn

時(shí)間2014-1-10 6:29:12[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140110.0629.006.html

楊再?gòu)?qiáng),周志龍,張靜,等.R∶FR值對(duì)溫室切花菊葉片水勢(shì)及莖流的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,45(1):98-102.

Yang Zaiqiang,Zhou Zhilong,Zhang Jing,et al.Effect of different R∶FR ratios on leaf water potential and stem flow rate of greenhouse cut chrysanthemum[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(1):98-102.(in Chinese with English abstract)