苑澤寧，周幸，肖晶，VU THI SOAN

（哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，哈爾濱 150025）

小麥-黑麥代換系幼苗對(duì)鹽脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)

苑澤寧，周幸，肖晶，VU THI SOAN

（哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，哈爾濱 150025）

以小麥-黑麥5A/5R代換系為試驗(yàn)材料，研究其幼苗在不同鹽濃度下（0～250 mmol·L-1NaCl）根系活力、相對(duì)生長(zhǎng)速率、含水量、葉綠素含量及生物量分配對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)。結(jié)果表明，隨著鹽濃度的升高，根系活力呈先上升后下降趨勢(shì)，100和150 mmol·L-1鹽濃度下，根系活力顯著高于對(duì)照組和其他處理組。當(dāng)鹽濃度低于100 mmol·L-1時(shí)，地上部分含水量與對(duì)照組差異不顯著，但顯著高于其他處理組，而鹽脅迫對(duì)地下部分含水量無(wú)顯著影響，表明根系在鹽漬條件下保持正常的吸水能力，對(duì)于維持根系活力和保障向地上部分水分供應(yīng)起關(guān)鍵作用。隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量有所上升。當(dāng)鹽濃度高于100 mmol·L-1時(shí)，相對(duì)生長(zhǎng)速率（地上和地下）低于對(duì)照組，表明鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，而根冠比及生物量分配未受到鹽脅迫的顯著影響，說明鹽脅迫沒有影響植物體地下和地上部分的資源分配，代換系在幼苗生長(zhǎng)階段對(duì)鹽脅迫具有較強(qiáng)的耐受力。

鹽脅迫；生理生態(tài)特性；小麥-黑麥代換系；響應(yīng)

土壤鹽漬化是全球性的生態(tài)和資源問題，研究植物的耐鹽性，根據(jù)其耐鹽性充分利用鹽漬土，是解決問題的關(guān)鍵和有效途徑[1]。土壤中鹽分對(duì)保持植物細(xì)胞生物膜的完整性和選擇性具有重要作用[2]，植物生長(zhǎng)受到鹽離子和其他礦質(zhì)離子交互作用的影響，使植物體內(nèi)物質(zhì)吸收、利用和分配不平衡[3]。

小麥?zhǔn)侵匾慕?jīng)濟(jì)作物之一，鹽分過高對(duì)小麥根系活力、含水量及干物質(zhì)分配都會(huì)產(chǎn)生影響，引起鹽害[4]。黑麥為小麥的近緣種屬，其抗逆能力強(qiáng)，黑麥幼苗受到鹽脅迫后，基因表達(dá)產(chǎn)物與其耐鹽性高度相關(guān)[5]。小麥-黑麥二體代換系是由普通小麥（Triticum aestivumLinn.）（染色體組為：AABBDD）與黑麥（Secale cerealeLinn.）（染色體組為：RR）雜交形成，代換系可作為中間材料，通過定向雜交，培育小麥新品系。小麥-黑麥代換系對(duì)小麥育種實(shí)踐具有重要作用[6]。小麥-黑麥5A/5R二體代換系是哈爾濱師范大學(xué)遺傳育種研究室選育的品系，具有穗大、籽粒飽滿度好、耐旱抗病等優(yōu)良性狀。研究小麥-黑麥5A/5R二體代換系對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制對(duì)于鹽漬化土地的開發(fā)利用具有重要價(jià)值。研究結(jié)果不僅有助于揭示小麥遺傳背景下黑麥基因組與植物耐鹽性之間關(guān)系，對(duì)于豐富耐鹽經(jīng)濟(jì)作物種質(zhì)資源和改良小麥品種具有指導(dǎo)意義。

目前，有關(guān)小麥-黑麥代換系耐鹽性研究報(bào)道尚少，本研究旨在闡明不同鹽濃度對(duì)代換系幼苗生長(zhǎng)特性和生理生態(tài)指標(biāo)的影響，及代換系幼苗對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，為育種實(shí)踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

小麥-黑麥5A/5R二體代換系種子由哈爾濱師范大學(xué)遺傳教研室選育、提供，選擇飽滿、整齊的種子用于試驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 幼苗培養(yǎng)

將種子用1%HClO消毒10 min，用清水沖洗干凈，置于直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中浸種，待種子吸脹后，種在直徑為17 cm，高20 cm的塑料盆中，用蛭石作固定物，Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆透。置于室外，人工避雨。待小苗長(zhǎng)出后，每盆定苗20株。試驗(yàn)期間采用自然光照培養(yǎng)，日溫20～26℃，夜溫14～20℃，以稱重法確定失水量。

1.2.2 脅迫處理

小麥播種7 d后，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗21盆，隨機(jī)分成7組，其中一組為對(duì)照組，另1組在處理開始時(shí)取樣，測(cè)定起始的生長(zhǎng)指標(biāo)，剩下的為脅迫處理組。以Hoagland營(yíng)養(yǎng)液（0 mmol·L-1NaCl）為對(duì)照，脅迫液為含有50、100、150、200、250 mmol·L-1NaCl的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。為防止鹽激效應(yīng)，先用體積分?jǐn)?shù)為1∶1的鹽溶液和營(yíng)養(yǎng)液的混合液處理2 d后，再用含NaCl的Hoagland溶液分別處理12 d，開始取樣。

1.2.3 指標(biāo)測(cè)定

將每盆中所有植株洗凈根部，用蒸餾水沖洗全株，用濾紙吸去植株表面水分。每個(gè)處理隨機(jī)取植株30株，即每個(gè)重復(fù)10株，共3個(gè)重復(fù)。從基部將植株分為地上部分和地下部分，分別測(cè)鮮重。然后于75℃下，48 h烘干至恒重，測(cè)干重。

計(jì)算日相對(duì)生長(zhǎng)速率（Relative growth rate，RGR），RGR=（lnW2-lnW1）/（t2-t1）[7]，其中，W1為脅迫前的干重，W2為脅迫后的干重，ln為自然對(duì)數(shù)，（t1-t2）為脅迫持續(xù)時(shí)間（d）。本研究RGR采用各處理的RGR相對(duì)于對(duì)照組的百分比來表示。

含水量的計(jì)算，（FW-DW）/DW[8]，其中，F(xiàn)W為鮮重，DW為干重。

單株地上生物量分配的計(jì)算，DW上/DW全；單株地下生物量分配的計(jì)算，DW下/DW全[9]，其中，DW上為單株地上干重，DW下為單株地下干重，DW全為單株全株干重。

根系活力測(cè)定采用TTC法[10]，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

葉綠素含量采用葉綠素計(jì)讀數(shù)（SPAD值）[11]，分別在鹽脅迫第6天和第12天，用SPAD-502葉綠素計(jì)（Konica Minota，Tokyo，Japan）于9∶00～11∶00測(cè)定SPAD值。選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，分別在第二片葉子的基部、中部、端部測(cè)定，取平均值，每個(gè)重復(fù)隨即選10株，每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

整理后的數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0中的one-way ANOVA進(jìn)行差異顯著性分析（P<0.05），通過Origin7.5繪圖，圖中數(shù)據(jù)以3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥-黑麥代換系幼苗根系活力和根冠比對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

從圖1A中可以看出，根系活力隨鹽濃度的升高呈先上升后下降趨勢(shì)。當(dāng)鹽濃度為100和150 mmol·L-1時(shí)，根系活力顯著高于對(duì)照組（P<0.05），在高于200 mmol·L-1的鹽濃度下，根系活力雖有所下降，但與對(duì)照組差異不顯著，說明代換系幼苗根系的耐鹽性較強(qiáng)。從圖1B中可以看出，50和100 mmol·L-1鹽濃度下，根冠比顯著高于其他處理組（P<0.05），鹽濃度高于150 mmol·L-1時(shí)，根冠比呈下降趨勢(shì)，但與對(duì)照組差異不顯著。

圖1小麥-黑麥代換系幼苗根系活力和根冠比對(duì)不同鹽濃度的響應(yīng)Fig.1 Responses of root activity and root-canopy ratios of wheat-rye substitution line seedlings to different gradients of salt concentrations

2.2 小麥-黑麥代換系幼苗生長(zhǎng)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

地上和地下部分相對(duì)生長(zhǎng)速率均隨鹽濃度的升高而下降（見圖2）。當(dāng)鹽濃度為50 mmol·L-1時(shí)，地上和地下部分相對(duì)生長(zhǎng)速率與對(duì)照組差異不顯著。當(dāng)鹽濃度高于100 mmol·L-1時(shí)，均顯著低于對(duì)照組（P<0.05），在250 mmol·L-1時(shí)，地上和地下部分RGR約下降到對(duì)照組的55%。表明較高濃度的鹽脅迫對(duì)代換系幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定抑制作用。

2.3 小麥-黑麥代換系幼苗含水量對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

隨著鹽濃度的升高，地上和地下部分含水量均表現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢(shì)，地上部分含水量高于地下部分（見圖3）。當(dāng)鹽濃度為50、100、 200 mmol·L-1時(shí)，地上部分含水量與對(duì)照組差異不顯著，150和250 mmol·L-1鹽濃度下，地上部分含水量顯著低于對(duì)照組（P<0.05）。與對(duì)照組相比，鹽脅迫處理組的地下部分含水量變化不顯著，但在50和100 mmol·L-1濃度下的含水量顯著高于其他脅迫處理組（P<0.05）。

2.4 小麥-黑麥代換系幼苗葉綠素含量對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

代換系幼苗葉綠素含量隨著鹽濃度的升高呈下降趨勢(shì)，對(duì)照組顯著高于處理組（P<0.05）（見圖4）。但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量變化表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，即處理12 d時(shí)比6 d時(shí)葉綠素含量約高24.52%，表現(xiàn)出對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)現(xiàn)象。

圖2 小麥-黑麥代換系幼苗相對(duì)生長(zhǎng)速率對(duì)不同鹽濃度的響應(yīng)Fig.2 Responses of relative growth rate of wheat-rye substitution line seedlings to different gradients of salt concentrations

圖3 小麥-黑麥代換系幼苗含水量對(duì)不同鹽濃度的響應(yīng)Fig.3 Responses of water content of wheat-rye substitution line seedlings to different gradients of salt concentrations

圖4 小麥-黑麥代換系幼苗葉綠素含量對(duì)不同鹽濃度的響應(yīng)Fig.4 Responses of leaf chlorophyll content of wheat-rye substitution line seedlings to different gradients of salt concentrations

2.5 小麥-黑麥代換系幼苗生物量分配對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

地上生物量分配和地下生物量分配隨著鹽濃度的升高，變化趨勢(shì)不明顯，與對(duì)照組差異不顯著，不同鹽濃度處理間的差異也不顯著，說明鹽脅迫對(duì)地上及地下部分生物量的分配未產(chǎn)生顯著的影響。地上部分生物量分配高于地下部分（見圖5），與對(duì)照組無(wú)顯著差異，說明鹽脅迫下代換系將更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配到地上部分，有利于植株地上部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累和生長(zhǎng)。

圖5 小麥-黑麥代換系幼苗生物量分配對(duì)不同鹽濃度的響應(yīng)Fig.5 Responses of biomass allocation of wheat-rye substitution line seedlings to different gradients of salt concentrations

2.6 鹽脅迫特點(diǎn)分析

各指標(biāo)與鹽脅迫之間的回歸分析見表1。

由表1可知，不同指標(biāo)與鹽脅迫之間的回歸分析表明，根冠比、植株相對(duì)生長(zhǎng)速率、地上含水量以及不同脅迫時(shí)間葉綠素含量變化與鹽濃度呈線性負(fù)相關(guān)，結(jié)合差異顯著性分析可以看出，當(dāng)鹽濃度超過一定數(shù)值時(shí)，以上指標(biāo)表現(xiàn)出明顯下降趨勢(shì)，說明隨著鹽濃度的升高，鹽脅迫產(chǎn)生的抑制作用逐漸增強(qiáng)。

而根系活力和地下含水量變化與鹽濃度之間則表現(xiàn)多元方程的相關(guān)性，結(jié)合差異顯著性分析看出，當(dāng)鹽濃度低于150 mmol·L-1，這兩項(xiàng)指標(biāo)均表現(xiàn)出先升高再下降趨勢(shì)隨著鹽濃度的升高，根系活力和根系含水量上升，表現(xiàn)出植物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的調(diào)整過程，但高于150 mmol·L-1的鹽濃度對(duì)二者也產(chǎn)生抑制作用。

表1 各指標(biāo)與鹽脅迫之間的回歸分析Table 1 Results of regression between each index and the stress factor of wheat-rye substitution line seedlings(P<0.05)

3 討論

小麥-黑麥5A/5R代換系幼苗的生長(zhǎng)特性及生理生態(tài)指標(biāo)對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)不同。生長(zhǎng)在鹽漬環(huán)境中的植物，其根部感受到鹽脅迫后將信息向地上部分傳遞，經(jīng)過一系列反應(yīng)和調(diào)整，做出對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)。根的活力水平和生長(zhǎng)情況直接影響地上部的營(yíng)養(yǎng)狀況和產(chǎn)量[12]，根系活力變化也反映出植物在脅迫下的受害程度及適應(yīng)特性。在本研究中，小麥-黑麥代換系的根系活力在100和150 mmol·L-1的鹽濃度下顯著高于對(duì)照組，保持在較高水平，這是根系對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性調(diào)整，通過提高根系活力來增強(qiáng)植物對(duì)鹽漬生境的耐受性，說明小麥-黑麥代換系幼苗根系具有較強(qiáng)的耐鹽性。較高水平的根系活力使根系保持較強(qiáng)的吸收功能和代謝能力，有利于植物生長(zhǎng)。

雖然鹽脅迫會(huì)抑制植物生長(zhǎng)，但耐鹽性較強(qiáng)的植物對(duì)鹽脅迫仍表現(xiàn)出一定的抗性和適應(yīng)性[13]。在50 mmol·L-1的鹽濃度下，小麥-黑麥代換系地上和地下部分的相對(duì)生長(zhǎng)速率與對(duì)照組相比沒有顯著變化，表明一定濃度的Na+對(duì)植物生長(zhǎng)沒產(chǎn)生有害作用，這與Na+對(duì)植物細(xì)胞生長(zhǎng)和水分平衡的調(diào)節(jié)效應(yīng)有關(guān)[14]。隨著鹽濃度的升高，相對(duì)生長(zhǎng)速率呈下降的趨勢(shì)。在250 mmol·L-1的鹽濃度下，地上部分和地下部分的相對(duì)生長(zhǎng)速率分別下降到對(duì)照組的56.96%和54.60%，按照脅迫處理組的數(shù)值下降至對(duì)照組50%為衡量耐鹽能力的標(biāo)準(zhǔn)[15]，則代換系對(duì)于高濃度的鹽脅迫，仍有一定的抗性和適應(yīng)性。鹽脅迫對(duì)植物光合作用的抑制與鹽脅迫所導(dǎo)致的葉綠素含量的下降有關(guān)[16]。本研究中，當(dāng)鹽濃度介于50～250 mmol·L-1時(shí)，葉綠素含量變化不顯著，在處理6 d時(shí)，含量約為對(duì)照組87.04%～91.95%，處理12 d時(shí)，約為對(duì)照組的84.80%～89.91%，并且處理12 d的含量比6 d平均高出約24.52%。表明鹽脅迫對(duì)植物的葉綠素含量產(chǎn)生了一定的影響，但隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，植物體表現(xiàn)出了較強(qiáng)的適應(yīng)力，無(wú)顯著影響光能吸收，對(duì)植物的生長(zhǎng)起到保障作用。

較高的鹽分形成的滲透脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)含水量下降[17]，本研究中，在50～100 mmol·L-1的鹽濃度下，代換系地上部分含水量與對(duì)照組差異不顯著，表明鹽漬條件對(duì)植物體沒有產(chǎn)生滲透脅迫，莖與葉片內(nèi)的水分吸收和運(yùn)輸未受到影響。鹽濃度高于150 mmol·L-1時(shí)，地上部分的含水量呈下降趨勢(shì)。在一定范圍內(nèi)，植物含水量的下降是植物通過滲透調(diào)節(jié)對(duì)脅迫作出的快速有效的反應(yīng)，可降低細(xì)胞內(nèi)的代謝水平，減小能量的損耗，增強(qiáng)對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)。在50～100 mmol·L-1鹽濃度下，地下部分的含水量呈上升趨勢(shì)，可能與一定濃度的鹽離子促進(jìn)根系吸收水分有關(guān)。在逆境下，根系細(xì)胞通過滲透調(diào)節(jié)維持細(xì)胞膨壓，保持正常的生理過程，尤其是向上運(yùn)輸水分，這是對(duì)逆境的積極響應(yīng)，是保證鹽漬條件下植物體對(duì)水分需求和植株生長(zhǎng)的重要基礎(chǔ)。當(dāng)鹽濃度高于150 mmol·L-1時(shí)，地下部分的含水量與對(duì)照組差異不顯著，說明較高濃度的鹽漬環(huán)境未顯著影響根系吸收水分，這有利于維持較高水平的根系活力，增強(qiáng)植物對(duì)鹽漬生境的適應(yīng)性。

生物量的累積能反映鹽脅迫的程度和植物的耐鹽能力[18]。當(dāng)可利用水資源減少時(shí)，植物減少對(duì)地上部分莖、葉片分配的生物量，而將相對(duì)多的生物量分配給植物的地下部分[19]，使根冠比發(fā)生變化。在鹽漬條件下，不同植物在生物量分配方面對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)存在差異，對(duì)生境中可利用的資源，在適應(yīng)對(duì)策上也存在差異[19]。本研究中，鹽脅迫對(duì)代換系地上和地下部分生物量的分配及根冠比沒有顯著影響，鹽漬環(huán)境在植物的資源分配上沒有產(chǎn)生明顯的脅迫效應(yīng)，說明代換系對(duì)于鹽脅迫的耐受性較強(qiáng)。資源分配的適應(yīng)對(duì)策是植物在逆境中調(diào)整以達(dá)到最優(yōu)分配，有效的抵抗逆境和適應(yīng)環(huán)境，對(duì)于小麥-黑麥代換系在長(zhǎng)時(shí)間鹽脅迫下，生物量分配的可塑性調(diào)整策略與機(jī)制還有待于深入研究。

4 結(jié)論

小麥-黑麥代換系幼苗在鹽脅迫下表現(xiàn)出一定的耐受力和適應(yīng)性。在100～150 mmol·L-1鹽濃度下，根系活力保持在較高水平，當(dāng)鹽濃度低于100 mmol·L-1時(shí)，地上部分含水量顯著高于其他鹽處理組，地下部分含水量未受到顯著影響，鹽脅迫對(duì)根冠比和生物量分配無(wú)顯著影響，植株表現(xiàn)出對(duì)鹽脅迫耐受力。葉片中葉綠素含量隨鹽濃度上升而下降，但隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而升高，表現(xiàn)出對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性。同時(shí)，高濃度的鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。

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Physiological and biological responses of wheat-rye substitution line seedlings to salt stress

YUAN Zening,ZHOU Xing,XIAO Jing,VU THI SOAN
(School of Life Sciences and Technology,Harbin Normal University,Harbin 150025,China)

The response of root activity,relative growth rate,water content,chlorophyll content and biomass allocation of the wheat-rye substitution line seedlings were investigated under different salt concentrations(0-250 mmol·L-1NaCl).The results indicated that the root activity exhibited the trend of up-down with the increasing of the salt concentration.Under 100 and 150 mmol·L-1salt concentrations,the root activity was higher than both the control and the salt treatments.Compared with the control,the values of the water content of aboveground were not significantly different,whereas these values were higher than those of the salt treatments when the salt concentration was no more than 100 mmol·L-1.There was no significant difference in the water content of underground,which suggested that the root retained the optimal ability of absorbing water.It was crucial for the plant to maintain the root activity and transport water up to the aboveground.With the prolongation time of the salt stress,the chlorophyll content increased.The relative growth rate of aboveground and underground was lower than the control when the salt concentration was surpassed 100 mmol·L-1,indicating that the plant growth was inhibited under the salt stress.However,the root-canopy ratio and biomass allocation of theseedlings were not affected significantly under the salt stress.The results indicated that the resource allocation of the aboveground and underground were not affected under the salt stress.Overall,the seedlings of the substitution line had the endurance to the salt stress.

salt stress;physiological and biological character;wheat-rye substitution line;response

Q945.78

A

1005-9369（2014）01-0017-06

2012-12-25

哈爾濱師范大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新基金（Sj060807）

苑澤寧（1971-），女，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)學(xué)。E-mail:xiaoyuan168ok@126.com

時(shí)間2014-1-9 22:49:47[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140109.2249.016.html

苑澤寧,周幸,肖晶,等.小麥-黑麥代換系幼苗對(duì)鹽脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,45(1):17-22.

Yuan Zening,Zhou Xing,Xiao Jing,et al.Physiological and biological responses of wheat-rye substitution line seedlings to salt stress[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(1):17-22.(in Chinese with English abstract)