張彥玉，婁麗娜，蘇小俊

（江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)：蔬菜研究所，南京，210014）

蘿卜耐抽薹性研究進(jìn)展

張彥玉，婁麗娜，蘇小俊

（江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)：蔬菜研究所，南京，210014）

蘿卜是十字花科蘿卜屬重要的蔬菜作物，先期抽薹嚴(yán)重制約著蘿卜春季栽培，不但影響了蘿卜的產(chǎn)量和品質(zhì)，也影響了蘿卜的周年供應(yīng)。對(duì)蘿卜的抽薹開花特性、耐抽薹品種的選育、抽薹性狀遺傳機(jī)理等方面的研究進(jìn)行了綜述，以期為克服蘿卜先期抽薹問題、提高耐抽薹蘿卜育種效率提供參考。

蘿卜；春化；耐抽薹性

蘿卜具有生長(zhǎng)快、質(zhì)量好、產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)并且耐貯運(yùn)等優(yōu)點(diǎn)，其反季節(jié)生產(chǎn)發(fā)展迅速，但是受品種、氣候及田間管理等因素的影響，導(dǎo)致其先期抽薹，嚴(yán)重影響了蘿卜的品質(zhì)，使其商品性下降，因此研究蘿卜的先期抽薹問題及培育耐抽薹的蘿卜品種是亟待解決的問題。

1 蘿卜的春化及抽薹開花特性

蘿卜是一年生或兩年生草本植物，從種子發(fā)芽到抽薹開花需要經(jīng)歷營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)階段。蘿卜種子發(fā)芽后先進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，在這個(gè)階段對(duì)低溫并沒有要求，然后進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，生殖生長(zhǎng)包括花芽的分化、抽薹及開花3個(gè)階段，完成這個(gè)過程需要低溫感應(yīng)即春化，最適宜的春化溫度是3～5℃，高于或低于這個(gè)溫度都會(huì)影響抽薹率，通過春化后，遇高溫長(zhǎng)日照條件即可抽薹開花，一般在12 h以上光照條件均可以抽薹[1]。蘿卜春化方式包括種子春化和幼苗春化[2]。通過春化的溫度一般為0～15℃，因品種和植株的大小溫度不同而異，低溫持續(xù)20～30 d或更長(zhǎng)的時(shí)間才會(huì)通過春化階段。十字花科其他作物如大白菜[3]通過春化的溫度和時(shí)間與蘿卜也幾近相同，但不同冬性的品種通過春化對(duì)低溫和時(shí)間的要求也不盡相同[4]。

2 耐抽薹品種的選育

十字花科蔬菜一般都存在先期抽薹現(xiàn)象，先期抽薹嚴(yán)重影響了蔬菜的品質(zhì)和質(zhì)量，為了解決此問題，前人也做了很多研究，但大多集中在栽培方面，在耐抽薹品種的選育方面研究則相對(duì)較少。在耐抽薹品種選育方面，十字花科蔬菜大白菜和甘藍(lán)等作物起步較早，選育出大白菜耐抽薹品種寒綠、冠春、昆白3號(hào)、春佳[5～8]等，在甘藍(lán)上選育出了耐抽薹品種早春6號(hào)[9]，而蘿卜耐抽薹育種研究在國(guó)內(nèi)起步較晚，研究深度和廣度均不夠。大多數(shù)單位主要集中在品種的引進(jìn)篩選和區(qū)域試驗(yàn)上，雖有少數(shù)單位開展了耐抽薹品種的選育，但培育出的耐抽薹品種也多以在周邊區(qū)域推廣為主，品種的適應(yīng)性不廣。張秉奎等[10]培育了耐抽薹早熟春白蘿卜一代雜種凌玉，適宜于春季保護(hù)地及露地早熟栽培，在陜西、甘肅等地推廣種植有3 200 hm2；張延恒等[11]對(duì)杭州蕭山區(qū)傳統(tǒng)蘿卜產(chǎn)區(qū)的7個(gè)本地常用耐抽薹蘿卜進(jìn)行了品種比較試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)白雪春2號(hào)、特新白玉春、韓白雪3個(gè)品種的耐抽薹性好，適合本地栽培，但試驗(yàn)中的品種除白雪春2號(hào)外，其余均為國(guó)外品種。鑒于國(guó)內(nèi)耐抽薹蘿卜新品種較少，有待于育種工作者加強(qiáng)研究，以取代國(guó)內(nèi)對(duì)進(jìn)口耐抽薹蘿卜種子（主要來自韓國(guó)）的依賴。

3 抽薹性狀遺傳機(jī)理研究

3.1 抽薹性狀的遺傳規(guī)律研究

目前研究表明，抽薹性狀為由多基因控制的數(shù)量性狀。對(duì)抽薹性狀的研究國(guó)外起步較早，Kagawa[12]對(duì)大白菜的研究認(rèn)為，早抽薹對(duì)晚抽薹為顯性，Baggert等[13]研究青花菜和甘藍(lán)的雜交組合，發(fā)現(xiàn)抽薹是數(shù)量性狀遺傳，日本杉本直儀[14]對(duì)黑芥、白菜和甘藍(lán)的雙二倍體種的抽薹性進(jìn)行了研究，結(jié)果認(rèn)為抽薹性狀是由綜合基因決定的，而不是由主基因決定的。隨后很多學(xué)者利用十字花科蕓薹屬的蔬菜進(jìn)行種間和種內(nèi)雜交的方式進(jìn)行研究，普遍認(rèn)為早抽薹性狀對(duì)晚抽薹性狀是顯性遺傳[15]。國(guó)內(nèi)對(duì)十字花科蔬菜抽薹方面的研究大多集中在甘藍(lán)和大白菜上，研究結(jié)果和國(guó)外研究者得出的結(jié)論基本相似，認(rèn)為抽薹性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，但是早抽薹性狀對(duì)晚抽薹性狀并不是完全顯性，易受環(huán)境的影響并且遺傳效力較低[16，17]。

目前關(guān)于蘿卜抽薹性狀遺傳規(guī)律的報(bào)道較少。Kaneko等[18]在蘿卜異源染色單體中發(fā)現(xiàn)了1個(gè)早抽薹基因，它對(duì)于控制Tokinashi栽培種晚抽薹性狀的幾個(gè)基因都是顯性。趙麗萍等[19]利用主基因與多基因混合遺傳模型聯(lián)合分析方法，將抽薹時(shí)期不同的2個(gè)蘿卜親本配置組合，研究其抽薹性狀的遺傳，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，抽薹性狀符合2對(duì)主基因+多基因遺傳模型，與Ajisaka等[20]研究的結(jié)果相一致。但是此結(jié)論與有些研究認(rèn)為抽薹性狀是符合加性-顯性遺傳并不相符[17，21]。結(jié)果不同可能是由于所選用材料遺傳背景及環(huán)境條件不同所造成的，也有待于進(jìn)一步探索研究。

3.2 抽薹的分子標(biāo)記研究

近年來，隨著生物技術(shù)手段的快速發(fā)展，對(duì)抽薹性狀的研究已經(jīng)從栽培管理、生理生化機(jī)制等方面提升到分子水平的高度。因?yàn)榉肿訕?biāo)記具有高多態(tài)性、能夠辨別等位基因并且遍布整個(gè)基因組等優(yōu)點(diǎn)，所以一些與抽薹性狀相連鎖的分子標(biāo)記如RAPD、ISSR、SRAP等被開發(fā)出來。

最早對(duì)十字花科蔬菜抽薹性狀分子標(biāo)記的研究是在甘藍(lán)類作物上，F(xiàn)erreira等[22]研究發(fā)現(xiàn)控制甘藍(lán)型油菜開花時(shí)間的主效基因定位于RFLP圖譜的第6個(gè)連鎖群上。隨后，Nozaki等[23]研究認(rèn)為，抽薹性狀至少由2個(gè)同工酶標(biāo)記和6個(gè)RAPD標(biāo)記緊密連鎖。 Axelsson等[24]與Ajisaka等[20]分別對(duì)小白菜和大白菜進(jìn)行了分子標(biāo)記研究，都檢測(cè)到了控制抽薹時(shí)間的QTLs。陳書霞等[25]以芥藍(lán)和甘藍(lán)的雜交組合的F2群體為試材，獲得了3個(gè)控制抽薹期的QTL位點(diǎn)。楊旭[26]研究發(fā)現(xiàn)了控制大白菜抽薹指數(shù)、抽薹日數(shù)及開花日數(shù)的QTL位點(diǎn)。Zhang等[27]研究發(fā)現(xiàn)了能夠提高大白菜耐抽薹性的QTL位點(diǎn)。杜輝等[28]利用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行篩選分析，得到了2個(gè)與甘藍(lán)抽薹性狀緊密連鎖的標(biāo)記。湯青林等[29]在甘藍(lán)上利用AFLP技術(shù)，分離得到了76個(gè)差異表達(dá)的TDF，對(duì)其中15個(gè)與抽薹啟動(dòng)相關(guān)的TDF進(jìn)行了測(cè)序，根據(jù)其表達(dá)模式歸為4類，這些TDF與甘藍(lán)抽薹啟動(dòng)密切相關(guān)。

國(guó)內(nèi)對(duì)蘿卜抽薹分子標(biāo)記的研究報(bào)道很少。趙麗萍等[19]篩選出8個(gè)與蘿卜晚抽薹基因相關(guān)的標(biāo)記。徐文玲等[30]利用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，獲得2個(gè)與蘿卜耐抽薹基因相連鎖的AFLP標(biāo)記，遺傳距離分別為14.6 cM和9.1 cM。目前的研究結(jié)果距離蘿卜抽薹性狀分子標(biāo)記輔助育種應(yīng)用還有很大差距。

3.3 抽薹分子機(jī)理研究

近年來，對(duì)十字花科植物抽薹性研究主要集中在生理生化方面，對(duì)于其分子機(jī)理的研究則相對(duì)較少。李柱剛等[31]克隆了與大白菜抽薹相關(guān)的單拷貝基因?qū)ζ浔磉_(dá)特性研究發(fā)現(xiàn)，此基因在不同春化處理時(shí)間和不同抗性的Southern雜交檢測(cè)中均表現(xiàn)特異。肖旭峰等[32]從菜薹中克隆出了2個(gè)決定開花的關(guān)鍵基因原玉香[33]發(fā)現(xiàn)了基因與白菜抽薹性相關(guān)的序列變異。湯青林[34]從甘藍(lán)中克隆出了與抽薹相關(guān)的基因，并利用RT-PCR技術(shù)分析了基因在啟動(dòng)抽薹不同時(shí)間段的表達(dá)情況，結(jié)果顯示，在0～2 d表達(dá)較弱，而從第3天開始表達(dá)增強(qiáng)。隨著表觀遺傳學(xué)的發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)組蛋白修飾等表觀調(diào)控的表達(dá)在植物抽薹開花時(shí)間調(diào)控中起著非常重要的作用[35]。毛笈華等[36]克隆了胡蘿卜同源基因并進(jìn)行了RT-PCR表達(dá)特性，結(jié)果表明，在供試材料中均表達(dá)，而僅在部分材料中表達(dá)。到目前為止，研究發(fā)現(xiàn)在甘藍(lán)和油菜中均存在5個(gè)同源基因[36～38]，而在大白菜中發(fā)現(xiàn)了4個(gè)同源基[39，40]，其中有些基因與抽薹開花時(shí)間的變異密切相關(guān)，如[41，42]。研究發(fā)現(xiàn)，蘿卜中的基因與其他十字花科蔬菜的基因同源性高，基因結(jié)構(gòu)與表達(dá)特性相似[43]。

上述研究也只是獲得了與抽薹相關(guān)的基因，對(duì)于這些基因的作用機(jī)理并沒有進(jìn)一步闡述，但這些研究對(duì)研究抽薹的分子機(jī)理提供了重要的依據(jù)及方向。

4 展望

蘿卜是非常重要的蔬菜作物，先期抽薹嚴(yán)重影響了其產(chǎn)量和品質(zhì)，給生產(chǎn)造成了巨大的損失，最終影響了其周年供應(yīng)。抽薹性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，目前對(duì)于其在蘿卜中的作用機(jī)制尚不明確。如果能夠深入研究抽薹性狀在蘿卜上的作用機(jī)制，控制其抽薹啟動(dòng)過程，將為克服先期抽薹及選育耐抽薹的蘿卜品種提供理論依據(jù)。目前對(duì)蘿卜抽薹性狀的研究主要集中在分子生物學(xué)水平，而對(duì)于其在分子育種領(lǐng)域的研究仍較少，今后的分子育種與常規(guī)育種相結(jié)合將能提高耐抽薹蘿卜育種效率。

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Research Advances on Late Bolting Character of Radish

Radishis an important Brassicaceae vegetable crop.Premature bolting is a destructive problem that restricts the radish cultivation in spring,not only reduces the yield and quality,but also affects the annual supply of radish.In the paper,we summarized the studies on bolting and flowering characteristics,new cultivar breeding and inheritance mechanism of bolting tolerance in radish,in order to provide references for overcoming the early bolting problems and improving the breeding efficiency of bolting resistance in radish.

Radish;Vernalization;Late bolting character

S631.1

A

1001-3547（2014）08-0006-04

10.3865/j.issn.1001-3547.2014.08.002

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2012BAD02B01)；江蘇省科技支撐計(jì)劃(BE2013429)；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目[CX(12)2005]

張彥玉(1985-)，女，碩士，研究方向?yàn)樘}卜遺傳育種，電話：025-84391259

蘇小俊(1969-)，男，通信作者，博士，研究員，研究方向?yàn)樘}卜和絲瓜遺傳育種

2014-01-23