羅 勇，薛春泉 ，劉飛鵬 ，雷丕峰

（1.廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東 廣州 510520；2. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙410004）

生物多樣性是生物及其環(huán)境所形成的生態(tài)復(fù)合體及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和，它包括所有不同種類的動(dòng)物、植物、微生物及其所擁有的基因及生物與生存環(huán)境所組成的生態(tài)系統(tǒng)，它是人類社會(huì)生存和可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[1]，是國家生態(tài)安全的基石。

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，是陸地最大最復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，也是生物多樣性最為豐富的生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性的保護(hù)不僅有利于維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡、基因的保持、生物的進(jìn)化，也有利于改善林地環(huán)境，提供木材及其他林副產(chǎn)品等[2]。但是，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和城市化進(jìn)程的進(jìn)一步推進(jìn)，人類對(duì)森林資源的過度利用，使得森林生物多樣性急劇下降。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（1990）宣布：“世界森林消失的速度比10 a前高1倍，年毀林面積從1980年9.6萬km2上升到1989年的17.1萬km2”[3]。此外，我國至少有4 000～5 000種高等植物處于瀕危或受威脅的狀態(tài)[4]。因此，森林生物多樣性的減少、森林生物多樣性的保護(hù)及保護(hù)前提下的持續(xù)利用，成為我國社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中亟待解決的問題。

我國的森林資源在全球森林中占有重要地位，擁有復(fù)雜多樣的森林生態(tài)系統(tǒng)和眾多的野生動(dòng)、植物種。目前，我國也開展了生物多樣性保護(hù)方面的研究[5-8]，但大多是對(duì)不同區(qū)域尺度、不同海拔高度及不同森林類型中物種多樣性的研究[9-10]，對(duì)森林群落優(yōu)勢(shì)科的垂直分布研究較少，而對(duì)森林群落優(yōu)勢(shì)科垂直分布的研究，不僅對(duì)森林的保護(hù)與可持續(xù)經(jīng)營(yíng)利用具有十分重要的意義，而且可以進(jìn)一步了解生物多樣性的空間發(fā)展動(dòng)態(tài)和規(guī)律，為生物保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)提供理論支撐和依據(jù)。

廣東省地處熱帶、亞熱帶地區(qū)，自然條件優(yōu)越，生物多樣性豐富，尤其是在最近10 年，廣東省政府致力于荒山綠化，以阻止生物多樣性的進(jìn)一步降低和景觀的進(jìn)一步惡化[11]。因此，本研究以廣東省2012年森林資源連續(xù)清查1/8樣地資料為數(shù)據(jù)源，對(duì)廣東省森林群落優(yōu)勢(shì)科的垂直分布特征進(jìn)行了探討和分析，以揭示廣東省森林植被的區(qū)系組成、外貌構(gòu)成、物種多樣性特點(diǎn)及其在空間上的垂直變化規(guī)律，為制定生物多樣性保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

廣東省位于中國東南部，全省陸地面積17.8萬km2，海洋國土約17萬km2。境內(nèi)地勢(shì)北高南低，山地、丘陵、臺(tái)地、平原兼有。北回歸線橫貫全省，除粵北山區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候外，大部分地區(qū)為南亞熱帶和熱帶季風(fēng)氣候類型。1月平均氣溫9～ 16℃，7月平均氣溫28～29℃，年均降水量1 500～2 000 mm。廣東省植物組成和分布較穩(wěn)定，植被區(qū)系發(fā)展悠久，種類豐富。據(jù)統(tǒng)計(jì)，廣東共有野生維管植物279科1 590屬6 267種(含種下分類單位)，約占全國野生維管植物27 090種的1/4[12]，是我國具有最高物種多樣性的地區(qū)之一。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

采用樣方調(diào)查法。以廣東省森林資源連續(xù)清查第七次復(fù)查按6 km×8 km點(diǎn)間距布設(shè)的3 685個(gè)固定樣地（邊長(zhǎng)25.82 m、面積0.0 667 hm2）為基礎(chǔ)，再按24 km×16 km點(diǎn)間距抽取1/8的樣地，調(diào)查植被群落植物多樣性。在樣地內(nèi)，對(duì)胸徑≥2cm的活立木進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、胸徑、樹高及冠幅。同時(shí)在每個(gè)樣地中，設(shè)置4個(gè)2 m×2 m小樣方進(jìn)行灌木層和草本層植物多樣性調(diào)查，記錄植物的種名、株數(shù)、高度和蓋度。每個(gè)樣地同時(shí)記錄郁閉度、海拔、坡度、坡向等生境因子；樣地采用GPS定位。

2.2 數(shù)據(jù)處理

3 結(jié)果與分析

3.1 廣東省優(yōu)勢(shì)科及其分布

在所調(diào)查的263個(gè)樣地中，共記錄了899種植物，隸屬于154科493屬，生活型為喬木、灌木、藤本、草本、蕨類以及竹類6種（見表1）。在所記錄的植物類群中，含10種以上的科共有19個(gè)，為優(yōu)勢(shì)科，包括221屬459種。按所含屬數(shù)，將19個(gè)優(yōu)勢(shì)科分為四大類：大科（10屬及以上）、中等科（6～9屬）、小科（2～5屬）和單屬科（見圖1）。其中，大科和中等科分別有7個(gè)優(yōu)勢(shì)科，小科為4個(gè)，單屬科僅1個(gè)；在所有優(yōu)勢(shì)科中，禾本科（集中在草本層）為第一大科，包括45屬，分布區(qū)類型屬世界分布；其次分別為菊科、茜草科，分別包括25屬和24屬，分布區(qū)類型分別為世界分布和泛熱帶分布；冬青科所包括的屬數(shù)最少，僅1屬，為19個(gè)優(yōu)勢(shì)科中的單屬科，分布區(qū)類型為泛熱帶分布。

表1 廣東省2012年森林資源連續(xù)清查1/8樣地植物的生活型分布Table 1 Distribution of plant life form based on continuous forest inventory in Guangdong, 2012

從各優(yōu)勢(shì)科分布區(qū)類型（見圖2）看，19個(gè)優(yōu)勢(shì)科中，屬于泛亞熱帶分布的優(yōu)勢(shì)科數(shù)量最多，為7個(gè)，占所有分布區(qū)類型的36.84%；其次為世界分布（5個(gè)）和熱帶至亞熱帶分布（4個(gè)），分別占所有分布區(qū)類型的26.32%和21.05%；最低為溫帶分布和北溫帶到亞熱帶分布，優(yōu)勢(shì)科數(shù)量分別為1個(gè)和2個(gè)，分別占所有分布區(qū)類型的5.26%和10.53%。

圖1 優(yōu)勢(shì)科分類Fig 1 Classif i cation of dominant families

圖2 廣東省2012年森林資源連續(xù)清查1/8樣地優(yōu)勢(shì)科分布類型Fig. 2 Distribution patterns of dominant families based on continuous forest inventory in Guangdong

3.2 廣東省森林群落優(yōu)勢(shì)科垂直分布

3.2.1 中亞熱帶森林群落優(yōu)勢(shì)科垂直分布

從重要值（見表2）可以看出，中亞熱帶喬木層優(yōu)勢(shì)科植物排在前5位的分別為杉科、松科、殼斗科、山茶科和樟科，其中以杉科為主，其重要值為75.98%，高于其他喬木植物科；灌木層中排在前5位的分別是薔薇科、禾本科、山茶科、大戟科和百合科，其中以薔薇科和禾本科為主，其重要值均值30%以上，分別為34.74%和31.97%；草本層優(yōu)勢(shì)科植物排在前5位的分別為里百科、禾本科、烏毛蕨科、莎草科和鐵線蕨科，但里百科的重要值達(dá)到107.52%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢(shì)科植物的重要值。

從優(yōu)勢(shì)科在相對(duì)顯著度、相對(duì)多度和相對(duì)頻度的分布特點(diǎn)來看，喬木層中杉科具有較高的相對(duì)蓋度（56.36%）和相對(duì)多度（15.04%），但相對(duì)頻度較低（4.58%），殼斗科和樟科具有較高的相對(duì)頻度（12%以上），但相對(duì)多度和相對(duì)蓋度較其他優(yōu)勢(shì)科植物低；灌木層中的薔薇科相對(duì)頻度和相對(duì)蓋度均在10%以上，而其他優(yōu)勢(shì)科植物則低于10%，禾本科具有最高的相對(duì)多度，達(dá)到19.09%，而其他優(yōu)勢(shì)科植物則在10%以下；草本層中相對(duì)顯著度、相對(duì)多度和相對(duì)頻度均以里百科和禾本科最高，莎草科和鐵錢蕨科最低。

表2 中亞熱帶優(yōu)勢(shì)科垂直分布?Table 2 Vertical distribution of dominant families in midsubtropical zone

3.2.2 南亞熱帶森林群落優(yōu)勢(shì)科垂直分布

從表3可以看出，南亞熱帶喬木層以松科為主，其重要值達(dá)到68.24%，其次為桃金娘科，重要值為47.32%，分布最少的為山茶科和樟科，其重要值均在20%左右；灌木層優(yōu)勢(shì)科植物以禾本科和薔薇科為主，其重要值均在30%以上，分別為37.49%和33.78%，茜草科和蕓香科在該氣候帶灌木層中也有分布，但重要值均低于20%，草本層優(yōu)勢(shì)科植物重要值最高的為里百科，達(dá)到84.69%，其次為禾本科，為61.39%，鐵線蕨科重要值最低，為7.99%。

從相對(duì)多度來看，喬木層中的松科、桃金娘科，灌木層中的禾本科，草本層中的里百科相對(duì)多度均在20%以上，其中以草本層中的里百科最高（32.08%）；喬木層中，松科和樟科具有相對(duì)較高的相對(duì)頻度，均在10%以上，且松科相對(duì)蓋度在喬木層中最大，為37.57%，而樟科最小，為2.99%；灌木層中相對(duì)頻度和相對(duì)蓋度最大的為薔薇科，均高于10%，而蕓香科的相對(duì)頻度和相對(duì)蓋度則相對(duì)較??；草本層中相對(duì)頻度最高的為禾本科，其次為里百科；相對(duì)蓋度中，以里百科最高，達(dá)到34.56，%，其次為禾本科，為22.40%。值得注意的是，鐵線蕨科的相對(duì)多度、相對(duì)頻道和相對(duì)蓋度在該氣候帶的草本層中均為最低。

表3 南亞熱帶優(yōu)勢(shì)科垂直分布?Table 3 Vertical distribution of dominant families in south subtropical zone

3.2.3 北熱帶森林群落優(yōu)勢(shì)科垂直分布

表4列出了北熱帶優(yōu)勢(shì)科的垂直分布。從表4中可以看出，喬木層以桃金娘科為主，其重要值要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他科，達(dá)到222.20%；其次為大戟科和無患子科，其重要值均在20%以上；最低為樟科，為4.67%；灌木層中，優(yōu)勢(shì)科植物以馬鞭草科和桃金娘科為主，重要值在40%左右；其次為藤黃科，為26.88%；最低為大戟科和榆科，其重要值約為20%；草本層中，禾本科占據(jù)了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其重要值達(dá)到101.20%；其次為菊科，為82.09%；蝶形花科、茜草科和大戟科重要值與禾本科、菊科差距較大，其重要值均在20%以下。

喬木層中的桃金娘科，其相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)蓋度均為最高，樟科則均為最低；灌木層中，馬鞭草科的相對(duì)多度和相對(duì)頻度最高，均在17%以上，而相對(duì)蓋度低于桃金娘科和藤黃科，但高于大戟科和榆科；草本層中，禾本科的相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)蓋度均高于其他科，其次為菊科，相對(duì)頻度中，茜草科最低，為4.51%，而大戟科的相對(duì)多度和相對(duì)蓋度在北熱帶優(yōu)勢(shì)科草本層中均為最低，約為3%。

表4 北熱帶優(yōu)勢(shì)科垂直分布?Table 4 Vertical distribution of dominant families in north tropical zone

3.2.4 廣東省優(yōu)勢(shì)科植物沿緯度垂直變化

從表2、3、4可以看出，隨著緯度由北向南的垂直變化，喬木層優(yōu)勢(shì)科植物的差異性較大，由杉科逐步演變?yōu)樗煽?、桃金娘科；灌木和草本?yōu)勢(shì)科植物在中亞熱帶和南亞熱帶差異較小，但均與北熱帶灌木和草本優(yōu)勢(shì)科植物存在明顯的差異。從優(yōu)勢(shì)科在相對(duì)顯著度、相對(duì)多度和相對(duì)頻度的分布特點(diǎn)來看，不同的植物科在廣東省森林群落中的垂直分布格局存在極大差異。中亞熱帶和南亞熱帶，草本層中的里百科和禾本科的相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)蓋度要高于灌木層和喬木層的其他植物科，而在北熱帶，喬木層中的桃金娘科相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)蓋度要高于灌木層和草本層的其他植物科。

4 結(jié)論與討論

群落多樣性的研究對(duì)于認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)和功能，控制群落組成和結(jié)構(gòu)的一般規(guī)律都具有重要的理論意義[13]。本次所調(diào)查的263個(gè)樣地中，共記錄了899種植物，隸屬于154科493屬，生活型為喬木、灌木、藤本、草本、蕨類以及竹類6種。含10種以上的科為優(yōu)勢(shì)科，共19個(gè)，其中大科、中等科各7個(gè)，小科4個(gè)，單屬科1個(gè)；禾本科為廣東省第一大科，包括45屬，冬青科所包括屬數(shù)最少，為19個(gè)優(yōu)勢(shì)科中的單屬科。從優(yōu)勢(shì)科分布區(qū)類型來看，廣東省優(yōu)勢(shì)科分布區(qū)類型以泛亞熱帶分布、世界分布和北溫帶到亞熱帶分布為主?？娂澰５萚14]對(duì)粵北六地森林群落進(jìn)行了比較研究，認(rèn)為粵北地區(qū)喬木層植被除少數(shù)為世界廣布外，多為亞熱帶分布科，與本研究具有一定的相似性。

喬木樹種作為植物群落的主體，其在生境空間上的分布很大程度上決定了群落類型和群落結(jié)構(gòu)特征的空間異質(zhì)性。同時(shí)，群落類型、群落結(jié)構(gòu)對(duì)生物多樣性的影響，不僅表現(xiàn)在主林層樹種構(gòu)成的不同，更重要的是因上層物種組成、結(jié)構(gòu)的差異，造就了林內(nèi)環(huán)境的不同，從而導(dǎo)致了林下物種多樣性的變化[15-16]。從重要值來看，中亞熱帶喬木層優(yōu)勢(shì)科植物以杉科為主，灌木層以薔薇科和禾本科為主，草本層則以里百科為主；南亞熱帶喬木層以松科為主，灌木層、草本層主要優(yōu)勢(shì)科植被與中亞熱帶相似；北熱帶主要優(yōu)勢(shì)科植被與中亞熱帶、南亞熱帶差異較大，喬木層以桃金娘科為主，重要值也高于其他兩個(gè)氣候區(qū)主要優(yōu)勢(shì)科植被的重要值，達(dá)到222.20%；灌木層優(yōu)勢(shì)科植被以馬鞭草科和桃金娘科為主，而草本層中，禾本科占據(jù)了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。隨著緯度由北向南的垂直變化，喬木層優(yōu)勢(shì)科植物由杉科逐步演變?yōu)樗煽?、桃金娘科；灌木和草本?yōu)勢(shì)科植物在中亞熱帶和南亞熱帶差異較小，但均與北熱帶灌木和草本優(yōu)勢(shì)科植物存在明顯的差異。

從優(yōu)勢(shì)科在相對(duì)顯著度、相對(duì)多度和相對(duì)頻度的分布特點(diǎn)來看，不同的植物科在廣東省森林群落中的分布格局存在極大的差異。以喬木層為例，杉科、松科和桃金娘科具有較高的相對(duì)顯著度和相對(duì)多度和較低的相對(duì)頻度，反映了這兩個(gè)科植物的木材蓄積量和分布密度均較高，但分布有一定的局限性；殼斗科植物具有較高的相對(duì)多度和相對(duì)頻度，但相對(duì)顯著度較低，與該科植物密度較大、分布比較均勻的特點(diǎn)相一致；山茶科相對(duì)多度和相對(duì)頻度稍高，但相對(duì)顯著度較低，反映了該科植物分布較廣，但多以小喬木或大灌木為林下優(yōu)勢(shì)種的特點(diǎn)；樟科具有較高的相對(duì)頻度和較低的相對(duì)顯著度和相對(duì)多度，反映這些科植物的分布很廣，但木材蓄積量和分布密度均較低。由于本研究是基于機(jī)械布設(shè)樣地基礎(chǔ)之上，因其抽樣缺陷（如未考慮植被類型等），故本研究對(duì)全面反映廣東省植物資源方面有一定局限性。

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