陳驥，曹軍驥，魏永林，劉吉宏，馬扶林，陳迪超，馮嘉裕，夏瑤，岑燕

（1．中國(guó)科學(xué)院地球環(huán)境研究所 黃土與第四紀(jì)地質(zhì)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安710075；2．中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100039；3．西安交通大學(xué)全球環(huán)境變化研究院，陜西 西安710075；4．青海省海北州海北牧業(yè)氣象試驗(yàn)站，青海 海北810200；5．瓊州學(xué)院理工學(xué)院，海南 三亞572022）

青藏高原雄居亞洲大陸的中部，總面積250萬(wàn)km2以上，有“地球第三極”之稱。青海湖流域位于青藏高原東北部，是西風(fēng)、東南季風(fēng)和西南季風(fēng)的交匯帶，屬于全球氣候變化敏感區(qū)域和脆弱地區(qū)，是典型的高原半干旱高寒氣候，具有常年干寒、多風(fēng)、溫差較大、太陽(yáng)輻射強(qiáng)等特點(diǎn)。青海湖流域坐落于海拔3000m以上，地處高海拔高緯度，以其獨(dú)特的地形成為全球變化的敏感區(qū)域，因而倍受世界各國(guó)政府和科學(xué)家的普遍關(guān)注［1］。作為青海湖流域較為典型的植被類型，高寒草甸化草原生態(tài)系統(tǒng)具有典型的地帶性分布特征，其生態(tài)系統(tǒng)功能極其脆弱［2］。放牧與圍欄封育是該地區(qū)草地利用的最主要方式之一，在退化土地恢復(fù)和植被重建過(guò)程中，圍欄封育以其投資少、見(jiàn)效快的特點(diǎn)，已經(jīng)成為退化土地恢復(fù)的重要措施之一，并被世界各國(guó)廣泛采用。封育后，由于地上生物量和蓋度的變化從而引起相應(yīng)的土壤溫度與濕度的變化［3］，進(jìn)而引起相應(yīng)的土壤生物化學(xué)過(guò)程的變化［4］。

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，大約把植被通過(guò)光合作用所固定的碳的1／4返還到大氣中，是土壤、大氣、植被中碳交換的重要過(guò)程，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)有巨大的作用，土壤CO2呼吸大約占到土壤呼吸的3／4，是地下碳循環(huán)的重要體現(xiàn)［5］。非生長(zhǎng)季土壤呼吸是非生長(zhǎng)季生態(tài)系統(tǒng)釋放CO2的一個(gè)重要組成部分，顯著地影響著碳收支［6－7］。相關(guān)研究表明陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯具有明顯的季節(jié)變化和年際變化［8］。然而，已往的大多數(shù)研究都集中在對(duì)生長(zhǎng)季土壤呼吸的測(cè)定，對(duì)年土壤呼吸量的估算大多基于非生長(zhǎng)季土壤呼吸為0的假設(shè)［6］。近期的研究表明，非生長(zhǎng)季土壤呼吸不僅不為0而且能占到年土壤呼吸總量的14%～30%，并且受多種因素影響，例如降雪厚度［7］、土壤溫度和含水量［4］以及土壤微生物的活性［9］。土壤呼吸的溫度敏感性在相當(dāng)大的程度上決定著全球氣候變暖背景下土壤與大氣中CO2的交換能力。在以往的生態(tài)學(xué)模型中大多采用單一不變的Q10值進(jìn)行模擬土壤與大氣之間的CO2交換，并在此基礎(chǔ)上估計(jì)全球溫度的變化。但實(shí)際上，近些年的研究表明，土壤呼吸的溫度敏感性是隨著溫度的變化而變化的，在不同的環(huán)境條件下土壤呼吸往往具有不同的溫度敏感性。然而，一方面由于非生長(zhǎng)季青藏高原惡劣的工作條件；另一方面由于以往的研究大多認(rèn)為非生長(zhǎng)季的土壤呼吸對(duì)全年土壤呼吸量的貢獻(xiàn)不重要，甚至認(rèn)為非生長(zhǎng)季土壤呼吸為0，使得目前關(guān)于青藏高原地區(qū)非生長(zhǎng)季土壤呼吸的研究和報(bào)道較少。使得我們對(duì)非生長(zhǎng)季土壤呼吸對(duì)年土壤呼吸的貢獻(xiàn)以及非生長(zhǎng)季土壤呼吸對(duì)溫濕度的響應(yīng)的認(rèn)識(shí)存在一定的局限。

因此，對(duì)非生長(zhǎng)季土壤呼吸的測(cè)定和研究對(duì)于更加精確估算生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)和土壤碳固存能力及其對(duì)溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)有重要意義；同時(shí)對(duì)非生長(zhǎng)季土壤呼吸大小及其影響因素的研究有利于改善區(qū)域和全球的碳循環(huán)模型、對(duì)預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)及其相互作用也具有重要意義。本文基于短期圍欄封育的基礎(chǔ)研究了非生長(zhǎng)季土壤呼吸的變化，旨在：1）得出非生長(zhǎng)季土壤呼吸占年土壤呼吸量的比例；2）討論在非生長(zhǎng)季各環(huán)境因子對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)；3）討論非生長(zhǎng)季的土壤呼吸溫度敏感性。

1 材料與方法

1．1 研究樣地

研究樣地位于中國(guó)氣象局海北草地生態(tài)實(shí)驗(yàn)站（100°51′E，36°57′N，海拔3140m），隸屬于青海省海北州海北牧業(yè)氣象試驗(yàn)站，主要為冬季牧場(chǎng)。研究區(qū)地處歐亞大陸腹地，屬典型的高原大陸性氣候。年平均氣溫和年降水量分別為0．8℃和398．2mm，年日照時(shí)間為2912．7h，平均無(wú)霜期為48d，土壤為砂壤土。草地植被為典型的草甸化草原植物，主要有西北針茅（Stipasareptanavar．krylovii）、紫花針茅（S．purpurea）、洽草（Koeleria cristata）、冷地早熟禾（Poacrymophila）、矮生嵩草（Kobresiahumilis）、豬毛蒿（Artemisiascoparia）、紫菀（Astertataricus）和花苜蓿（Medicagoruthenica）等。實(shí)驗(yàn)站地形平坦，植被分布均勻（冠層高度為20～30cm），可基本代表環(huán)青海湖地區(qū)草甸草原的特征。研究樣地非生長(zhǎng)季時(shí)間為10月20日到次年4月20日。

1．2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取于2008年（GE5）和2010年（GE3）圍欄封育的草地為研究對(duì)象，圍欄分別于2007和2009年非生長(zhǎng)季完成，以圍欄外自由放牧地為對(duì)照樣地（FG）。分別在自由放牧（FG），2010年圍欄封育（GE3）和2008年圍欄封育（GE5）的草地中選取地勢(shì)平坦大約為200m×200m的樣地作為研究樣地，各研究樣地間有5～10m的緩沖區(qū)。圍封草地終年禁牧，欄外自由放牧，放牧強(qiáng)度大約為0．5只牦牛／hm2和2．5只羊／hm2。在圍欄封育之前各樣地均為自由放牧樣地。在每個(gè)選取的作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象的樣地里，選取6個(gè)樣點(diǎn)（1m×1m），彼此互為重復(fù)，各樣地內(nèi)的樣點(diǎn)選取要考慮到空間異質(zhì)性所引起的差異，所以互為重復(fù)的樣點(diǎn)的選取盡量保持較高的相似性，為了更好地反映各樣地的實(shí)際情況，同一樣地內(nèi)各樣點(diǎn)間的距離至少為3m。

1．3 土壤呼吸測(cè)定方法

內(nèi)徑為20cm，高度為5cm的PVC圈子在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)之初就已經(jīng)插入土壤中，插入深度為2～3cm。PVC圈子內(nèi)活的生物體至少于土壤呼吸測(cè)定的前1d全剪掉。剪掉的草留在PVC圈子內(nèi)自然分解，并盡可能地不擾動(dòng)地表凋落物［9］。在年季變化上，生長(zhǎng)季每月至少測(cè)定2次土壤呼吸值，非生長(zhǎng)季每月至少測(cè)定1次。生長(zhǎng)季內(nèi)同時(shí)還要測(cè)定土壤呼吸的日變化，每2h測(cè)定1次，從早上8點(diǎn)測(cè)到晚上20點(diǎn)。土壤呼吸的測(cè)定采用West system的Li－8100，并且在晴朗的日子里完成。非生長(zhǎng)季土壤呼吸測(cè)定的具體時(shí)間分別為2012年10月14日，11月13日和2013年2月14日，3月23日，4月20日。

1．4 土壤溫、濕度測(cè)定方法

采用HOBO自動(dòng)數(shù)據(jù)采集器（Onset Computer Company，Pocasset，MA，USA）記錄10cm土壤溫、濕度變化。數(shù)據(jù)器每min采集1次數(shù)據(jù)，每5min記錄1次平均值。土壤溫、濕度測(cè)定儀器盡量放置在樣地周邊，以免人為踩踏影響植物的正常生長(zhǎng)［3］。最終數(shù)據(jù)處理為小時(shí)平均值和日平均值，用和土壤呼吸相匹配的瞬時(shí)土壤溫、濕度值來(lái)計(jì)算他們的關(guān)系。

1．5 數(shù)據(jù)處理方法與作圖

利用Excel 2003和SPSS 13．0完成所有統(tǒng)計(jì)分析，應(yīng)用單因素方差分析（One－way ANOVA）和最小顯著性差異（LSD）方法檢驗(yàn)差異性，應(yīng)用Origin 8．0作圖。應(yīng)用R＝aebT模型擬合土壤呼吸的溫度敏感性，再根據(jù)Q10＝e10b來(lái)計(jì)算Q10。其中R為土壤呼吸速率，T為10cm土壤溫度，a為0℃時(shí)土壤呼吸的截距，b為常數(shù)［10］。對(duì)于生長(zhǎng)季的土壤呼吸采用R＝aebT（W）分別對(duì)溫度（T）和濕度（W）進(jìn)行擬合，在非生長(zhǎng)季采用R＝aT（W）＋b模型對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸與溫、濕度的關(guān)系進(jìn)行擬合。應(yīng)用相鄰2次間的間隔天數(shù)和呼吸速率來(lái)計(jì)算年、季節(jié)呼吸量［11］。

2 結(jié)果與分析

2．1 研究樣地微氣象對(duì)圍欄封育的響應(yīng)

圖1 全年、生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季的降雨和蒸散發(fā)的變化Fig．1 The variation of precipitation and moisture evaporation（ME）over annual scale，growing season and dormant season

如圖1所示，全年的降雨都基本發(fā)生在生長(zhǎng)季，非生長(zhǎng)季降水量為23．7mm，僅占全年降水量的4．9%，非生長(zhǎng)季的蒸發(fā)量為503．5mm，占全年蒸發(fā)量的34．5%。全年、生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季蒸發(fā)量分別是降水量的3．0，2．1和21．2倍，所以該研究區(qū)域有較為干旱環(huán)境，尤其是在非生長(zhǎng)季。在非生長(zhǎng)季，土壤具有較低的體積含水率，這和非生長(zhǎng)季具有較少的降雨是相一致的。在整個(gè)非生長(zhǎng)季內(nèi)，圍欄封育增加了土壤體積含水率但未達(dá)顯著水平（圖2C），自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育平均土壤體積含水率分別為2．5%，2．8%和3．4%。

在非生長(zhǎng)季土壤溫度的變化趨勢(shì)和大氣溫度的變化趨勢(shì)相一致，最低溫均出現(xiàn)在1－2月之間（圖2A，B）。大氣最低溫度為－27．8℃，自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育土壤最低溫度分別為－12．2，－11．0和－10．4℃。方差分析結(jié)果表明，非生長(zhǎng)季土壤溫度的差異在自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育樣地間未達(dá)到顯著差異水平，但圍欄封育降低了土壤溫度。在整個(gè)非生長(zhǎng)季內(nèi)，自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育平均土壤溫度分別為－0．1，－0．4和－0．9℃。

2．2 非生長(zhǎng)季土壤呼吸對(duì)短期圍欄封育的響應(yīng)

非生長(zhǎng)季土壤呼吸速率的變化表現(xiàn)出和大氣溫度、土壤溫度、土壤濕度相一致的單峰變化規(guī)律（圖2D）。非生長(zhǎng)季土壤呼吸速率的變化范圍為0．42～1．25，0．40～1．17，0．28～1．01μmol／（m2·s），峰值出現(xiàn)在1到2月之間，此時(shí)也具有較低的溫度和濕度。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，非生長(zhǎng)季2012年10月14日和2013年4月20日土壤呼吸在FG，GE3和GE5之間有顯著性差異（P＜0．05），但在FG和GE3之間無(wú)顯著性差異。

如圖3所示，自由放牧樣地土壤呼吸平均速率在全年、生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季分別為2．7，4．1和0．9μmol／（m2·s）；3年圍欄封育樣地土壤呼吸平均速率在全年、生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季分別為2．5，3．7和0．8μmol／（m2·s）；5年圍欄封育樣地土壤呼吸平均速率在全年、生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季分別為2．3，3．5和0．7μmol／（m2·s）。方差分析結(jié)果表明，自由放牧、封育3年和封育5年在全年、生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季尺度上土壤呼吸速率均有顯著性差異（P＜0．05）；在全年尺度上，土壤呼吸速率僅在GE5和FG，GE3間有顯著差異，在生長(zhǎng)季尺度上土壤呼吸在FG、GE3、GE5間均有顯著性差異，在非生長(zhǎng)季尺度上土壤呼吸無(wú)顯著性差異（P＜0．05）。短期圍欄封育作用對(duì)非生長(zhǎng)季土壤呼吸作用影響不明顯，但略微降低了非生長(zhǎng)季的平均土壤呼吸速率。自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育樣地非生長(zhǎng)季土壤呼吸平均速率分別是全年土壤呼吸平均速率的0．21，0．22和0．19倍，是生長(zhǎng)季土壤呼吸平均速率的0．32，0．33和0．30倍。

圖2 非生長(zhǎng)季氣溫，10cm土壤溫度，10cm土壤濕度，土壤呼吸速率對(duì)圍欄封育的響應(yīng)Fig．2 Response of air temperature（AT，A），10cm soil temperature（ST，B），10cm soil moisture（SM，C），and soil respiration rate（Rs，D）to grazing exclusion

圖3 全年、生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季平均土壤呼吸速率（Rs）對(duì)圍欄封育的響應(yīng)Fig．3 Response of average soil respiration rate（Rs）to grazing exclusion over annual scale，growing season，and dormant season

在較長(zhǎng)的非生長(zhǎng)季中，研究樣地雖然具有較低的土壤呼吸速率，但因土壤呼吸所排放的碳量并不少。自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育樣地非生長(zhǎng)季因土壤呼吸所排放的碳量分別為117．2，109．2和100．7g C／m2，占全年因土壤呼吸所排放碳量的21．2%，22．3%和23．2%（圖4）。方差分析結(jié)果表明，自由放牧、封育3年和封育5年在全年、生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季尺度上土壤呼吸排碳量均有顯著性差異（P＜0．05）；在全年尺度上，土壤呼吸排碳量?jī)H在GE5和FG、GE3間有顯著差異，在生長(zhǎng)季尺度上土壤呼吸在FG、GE3、GE5間均有顯著性差異，在非生長(zhǎng)季尺度上土壤呼吸無(wú)顯著性差異（P＜0．05）。

2．3 非生長(zhǎng)季土壤呼吸與土壤溫、濕度的關(guān)系

如圖5所示，在非生長(zhǎng)季土壤呼吸具有較低的溫度敏感性，自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育樣地的土壤呼吸溫度敏感性分別為1．5，1．8和1．7。在全年尺度上和生長(zhǎng)季尺度上土壤呼吸都具有較高的溫度敏感性。在非生長(zhǎng)季土壤溫度和土壤體積含水率對(duì)土壤呼吸的解釋率都較低，土壤溫度解釋了自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育樣地土壤呼吸變化的36．8%，53．0%和34．8%；土壤濕度解釋了36．2%，51．7%和37．9%（圖6）。

圖4 全年、生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季土壤呼吸（Rs）所排放的碳對(duì)圍欄封育的響應(yīng)Fig．4 The amount of carbon released by soil respiration（Rs）over annual scale，growing season，and dormant season

圖5 全年、生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季土壤呼吸溫度敏感性（Q10）對(duì)圍欄封育的響應(yīng)Fig．5 The response of Q10to grazing exclusion over annual scale，growing season，and dormant season

圖6 非生長(zhǎng)季土壤呼吸與土壤溫度和土壤濕度間的線性關(guān)系Fig．6 Linear relationship between soil respiration（Rs）and soil temperature（A，B，C），and soil moisture（D，E，F(xiàn)）during dormant season

同時(shí)為了區(qū)分土壤濕度在非生長(zhǎng)季對(duì)土壤呼吸的重要性，將圍欄封育導(dǎo)致的差異性忽略掉，選取一定的土壤濕度范圍（土壤體積含水率小于1．5%、土壤體積含水率在1．5%～3．0%和土壤體積含水率在3．0%～5．0%），在此范圍內(nèi)討論土壤溫度與土壤呼吸的變化。如圖7所示，當(dāng)土壤體積含水率小于1．5%時(shí)，土壤呼吸與溫度間的關(guān)系不明顯（F＝0．296，P＞0．5，R2＝0．022）；當(dāng)土壤體積含水率在1．5%～3．0%時(shí)，土壤呼吸隨溫度的增加而顯著增加（F＝80．138，P＜0．001，R2＝0．684）；當(dāng)土壤體積含水率在3．0%～5．0%時(shí)，土壤呼吸與溫度具有更好的相關(guān)性（F＝79．831，P＜0．001，R2＝0．807）。說(shuō)明一定的土壤濕度是保證土壤呼吸過(guò)程進(jìn)行的必要條件。

3 討論

3．1 非生長(zhǎng)季土壤呼吸的重要性

圖7 不同范圍土壤體積含水率下土壤呼吸隨溫度的變化Fig．7 Response of soil respiration to soil temperature over different range of soil volume water content

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支中最大的通量之一，是國(guó)際生物圈地圈碳循環(huán)的重要組成部分，研究和分析土壤呼吸機(jī)制，精確估算因其引起的碳收支問(wèn)題具有重要意義。放牧與圍欄封育是我國(guó)青藏高原地區(qū)草地的主要利用方式之一，其強(qiáng)烈的影響著草地微氣象環(huán)境和草地碳循環(huán)過(guò)程。由于非生長(zhǎng)季的干旱環(huán)境，在以往的研究中大多集中于生長(zhǎng)季和土壤呼吸作用，對(duì)非生長(zhǎng)季的土壤呼吸作用大多認(rèn)為0或者認(rèn)為非生長(zhǎng)季的土壤呼吸作用不重要。但近期的研究結(jié)果表明陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯具有明顯的季節(jié)變化和年際變化［8］，非生長(zhǎng)季土壤呼吸是非生長(zhǎng)季生態(tài)系統(tǒng)釋放CO2的一個(gè)重要組成部分，顯著地影響著碳收支［6］。本研究結(jié)果表明，非生長(zhǎng)季土壤呼吸平均速率分別是全年土壤呼吸平均速率的0．21，0．22和0．19倍，是生長(zhǎng)季土壤呼吸平均速率的0．32，0．33和0．30倍，但在非生長(zhǎng)季因土壤呼吸所排放的碳量占全年因土壤呼吸所排放的碳量的21%左右。這與近期的研究結(jié)果非生長(zhǎng)季因土壤呼吸而排放的碳占全年的14%～30%相一致［6］。因此，非生長(zhǎng)季土壤呼吸是非生長(zhǎng)季生態(tài)系統(tǒng)釋放CO2的一個(gè)重要組成部分，顯著地影響著區(qū)域碳收支和生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。目前關(guān)于非生長(zhǎng)季土壤呼吸的研究并不多，已有的研究結(jié)果大多集中在極地苔原地區(qū)和亞高山森林［12］。他們的研究結(jié)果表明，極地苔原和森林冬季土壤呼吸速率分別為0．002～1．359和0．22～0．67μmol／（m2·s）；土壤呼吸的 CO2釋放量分別為0．55～26．37和22．4～152．0g C／m2［6，12］。本研究結(jié)果與其相一致。

3．2 非生長(zhǎng)季土壤呼吸的溫度敏感性

土壤呼吸的溫度敏感系數(shù)（Q10）是表征呼吸作用的重要指標(biāo)，它是指溫度每增加10℃土壤呼吸增加的倍數(shù)，這一指標(biāo)反映了溫度變化后呼吸作用的變化規(guī)律，對(duì)于了解未來(lái)氣候變化后土壤呼吸的響應(yīng)具有一定的參考價(jià)值。對(duì)土壤呼吸溫度敏感性的深刻理解不僅可以揭示生態(tài)過(guò)程對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)引起的氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)，還有助于改進(jìn)全球碳循環(huán)模型，以更準(zhǔn)確的計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和區(qū)域碳收支，為氣候變化做出更準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)［13］。以往的研究得出，陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的Q10值變化在1．3～5．6之間，這取決于生態(tài)系統(tǒng)的類型及其地理分布［14］?？傮w上Q10與溫度呈負(fù)相關(guān)，在溫度上升相同幅度下低溫地區(qū)比在高溫地區(qū)有著更大的Q10。相關(guān)的野外實(shí)驗(yàn)表明，土壤呼吸的溫度敏感性在非生長(zhǎng)季要大于生長(zhǎng)季，并且這種敏感性隨著溫度的升高而降低［15］。實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果也表明土壤呼吸的溫度敏感性隨著溫度的增加而下降，并認(rèn)為這主要是溫度的直接作用造成的［16］。相關(guān)的整合分析也證明這一結(jié)論［17］。然而這些結(jié)論都基本基于土壤水分不受限的情況而得出的。

本研究結(jié)果表明，非生長(zhǎng)季具有較低的土壤呼吸溫度敏感性，這和以往的大多數(shù)研究結(jié)果是不相一致的。這可能是由于Q10具有一定的水分依賴性，不同生態(tài)系統(tǒng)中水分對(duì)Q10的影響會(huì)有很大的差別［13］，一般而言，土壤干旱會(huì)降低土壤呼吸的溫度敏感性，一定范圍內(nèi)隨著土壤含水量的增加，土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性也會(huì)增加［17］。水分會(huì)通過(guò)對(duì)基質(zhì)擴(kuò)散的影響而作用于土壤呼吸溫度敏感性。當(dāng)水分含量低時(shí)會(huì)抑制酶、呼吸底物以及微生物的活動(dòng)，從而影響到土壤呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)；而在水分不構(gòu)成土壤中基本生物化學(xué)過(guò)程的限制條件時(shí)，溫度升高會(huì)加快物質(zhì)擴(kuò)散，因此土壤呼吸的溫度敏感性就較高［18－19］。同時(shí)實(shí)驗(yàn)室的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)也表明土壤含水量適宜時(shí)溫度敏感性最高，而土壤含水量較低和較高時(shí)溫度敏感性下降［16］。研究樣地非生長(zhǎng)季土壤水分基本在7%以下，相關(guān)研究表明土壤水分低于7%這個(gè)臨界值會(huì)顯著抑制土壤呼吸［15］，本研究中非生長(zhǎng)季較低的Q10值可能就歸因于非生長(zhǎng)季較低的土壤含水率。放牧與圍欄封育對(duì)非生長(zhǎng)季土壤呼吸溫度敏感性的影響較小，自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育樣地的Q10值分別為1．5，1．8和1．7。

相關(guān)的其他研究結(jié)果還表明，通過(guò)分析不同水分條件狀態(tài)下土壤呼吸的溫度敏感性得出，在中國(guó)溫帶草原地區(qū)溫度升高對(duì)較濕潤(rùn)區(qū)域土壤呼吸的影響大于較干旱區(qū)域，這是因?yàn)樵跐駶?rùn)的年份里土壤呼吸具有更高的溫度敏感性［20］；凍融交替過(guò)程可能降低土壤呼吸及其對(duì)溫度的敏感性，這種土壤呼吸與溫度變化的不一致說(shuō)明在凍融過(guò)程中土壤呼吸還受到其他生態(tài)因子的影響，比如微生物活性、氮等營(yíng)養(yǎng)元素的礦化以及土壤水分等［21］。因此土壤呼吸溫度敏感性的大小不僅僅是由溫度來(lái)控制的，而與之相關(guān)的其他因素所導(dǎo)致的土壤呼吸的直接響應(yīng)，和由這些因素相關(guān)的間接過(guò)程都會(huì)作用于土壤呼吸的溫度敏感性。

3．3 非生長(zhǎng)季土壤呼吸與溫度和水分的關(guān)系

傳統(tǒng)的研究認(rèn)為在青藏高原這樣的高寒地區(qū)，溫度是包括土壤呼吸在內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)生物化學(xué)過(guò)程的主要控制因素［4］。但本研究結(jié)果表明，在非生長(zhǎng)季土壤溫度和土壤濕度對(duì)土壤呼吸的解釋率相當(dāng)，甚至土壤濕度對(duì)土壤呼吸的解釋率更高（土壤溫度對(duì)非生長(zhǎng)季土壤呼吸的平均解釋率為41．53%，土壤濕度對(duì)土壤呼吸的平均解釋為41．93%）。而且一定的土壤體積含水率是保證土壤呼吸對(duì)溫度響應(yīng)的必要條件。這可能是由于在非生長(zhǎng)季較低的土壤含水率，使得土壤呼吸更多地受到土壤含水率的限制。當(dāng)土壤含水量較低時(shí)，土壤呼吸速率隨溫度變化不明顯；但當(dāng)土壤含水量較高時(shí)，土壤呼吸速率隨溫度的升高而增大［22］。在非生長(zhǎng)季為維持一定的土壤生物化學(xué)過(guò)程，一定的體積含水率是必要的。這和大部分控制實(shí)驗(yàn)所得到的結(jié)果是相一致的，土壤呼吸通常對(duì)最限制它的因子產(chǎn)生響應(yīng)，即當(dāng)土壤濕度成為限制因子時(shí)，土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性也會(huì)降低［23］。這和近期的研究結(jié)果限制寒冷氣候下的生命活動(dòng)的因素是水分的可獲取性，而不是溫度是相一致的［24］。與此相關(guān)的研究得出：土壤溫度在－5℃以上時(shí)均可以檢測(cè)到土壤微生物的活性；在－10℃仍然有非凍結(jié)的土壤水分和土壤呼吸作用［25］；甚至在－39℃時(shí)仍有土壤呼吸的作用［26］。所有這些研究結(jié)果都表明，冬季土壤呼吸可能受溫度以外的其他因素的影響作用更大，例如本研究中的土壤水分就是一個(gè)主要的影響因子。土壤呼吸是一個(gè)受多因子影響的復(fù)雜CO2釋放過(guò)程，溫度是影響土壤呼吸的一個(gè)主要因子，有研究結(jié)果表明，溫度只有在極高或者極低時(shí)才會(huì)限制到土壤呼吸。除此之外非生長(zhǎng)季土壤呼吸還受到降雪，土壤微生物活性等的影響。

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