柴華，方江平，溫丁，李杰＊，何念鵬＊

（1．西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝860000；2．中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100101）

土壤有機(jī)碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，其微小的變化便會(huì)改變?nèi)蛱计胶飧窬郑?－3］。陸地生態(tài)系統(tǒng)在合理的管理措施下具有巨大的碳固持潛力，其固碳效應(yīng)是緩解或應(yīng)對(duì)日益增加的大氣CO2濃度及其溫室效應(yīng)的重要途徑［4］；因此，如何準(zhǔn)確估算土壤碳貯量及其動(dòng)態(tài)變化是全球變化研究的重要內(nèi)容之一。

內(nèi)蒙古草地面積為8666．7萬hm2，占全國(guó)草地面積的22%［5］；大量研究表明：在合理的管理措施下（例如封育和輕度放牧），內(nèi)蒙古草地具有巨大的碳固持潛力［6－10］。1980年以來，過度放牧和不合理的土地利用方式已使內(nèi)蒙古草地嚴(yán)重退化［11－12］；伴隨著草地的嚴(yán)重退化，出現(xiàn)了日趨嚴(yán)重的草地灌叢化現(xiàn)象［13］，大面積出現(xiàn)以小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）為優(yōu)勢(shì)灌叢植物的灌叢化草地［14－15］。趙獻(xiàn)英等［16］指出：當(dāng)草地退化后，土壤沙化現(xiàn)象加劇、土壤滲透能力增加，通過改變土壤肥力和水分狀況而導(dǎo)致小葉錦雞兒增多。草地灌叢化會(huì)造成明顯的“沃島效應(yīng)”（fertile island effects），使草地土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性明顯增強(qiáng)，即土壤養(yǎng)分以灌叢為中心由內(nèi)向外逐漸減少的趨勢(shì)［17－19］。

在對(duì)內(nèi)蒙古地區(qū)灌叢化草地碳貯量進(jìn)行評(píng)估時(shí)，如何科學(xué)地設(shè)置采樣點(diǎn)已成為當(dāng)前亟須解決的重要問題。本研究分析了錫林河流域3種不同程度的灌叢化草地（灌叢蓋度依次為2．94%，10．10%，24．42%），比較了不同取樣位置（灌叢內(nèi)部、灌叢邊緣、灌叢外部）土壤碳含量及其貯量，定量化探討了采樣點(diǎn)設(shè)置對(duì)該類草地碳貯量估算的影響，以期為相關(guān)研究提供參考。

1 材料與方法

1．1 實(shí)驗(yàn)樣地概況

錫林河流域位于內(nèi)蒙古草原中東部，多年平均降水量為350．43mm，降水集中在7－9月且年際變化較大［20］，屬于溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候。錫林河流域的原生植被以羊草（Leymuschinensis）和大針茅（Stipa grandis）為優(yōu)勢(shì)種。由于長(zhǎng)期過度放牧及不合理的土地利用方式，導(dǎo)致該地區(qū)草地大面積退化；在許多草地出現(xiàn)了小葉錦雞兒灌叢多度及蓋度的增加而導(dǎo)致的草地灌叢化現(xiàn)象，在局部地區(qū)小葉錦雞兒已成為優(yōu)勢(shì)種［14－15］。

1．2 野外取樣和測(cè)定

2009年8月上旬，在錫林河流域選取了3個(gè)退化程度不同的灌叢化草地，灌叢比例依次為2．94%（輕度灌叢化草地）、10．10%（中度灌叢化草地）和24．42%（重度灌叢化草地）。在每個(gè)灌叢化草地內(nèi)，首先設(shè)立5個(gè)20m×20m樣地分別統(tǒng)計(jì)了樣地內(nèi)灌叢數(shù)量和蓋度。隨后，在每個(gè)灌叢化草地選擇了3個(gè)具有代表性的灌叢（接近灌叢平均大小）；分別在每個(gè)灌叢內(nèi)部、灌叢邊緣（距灌叢0．5m）和灌叢外部（2m）設(shè)置2個(gè)取樣點(diǎn)（圖1）。在每個(gè)取樣點(diǎn)，采用土鉆分別采集0～10cm，10～30cm，30～50cm和50～100cm四層土壤樣品；即每個(gè)灌叢的3個(gè)部位、分4個(gè)層次收集土壤樣品；每個(gè)灌叢共取12個(gè)土壤樣品。采用比重計(jì)法［21］分析土壤粒級(jí)，按FAO制劃分土壤砂粒（0．05～2mm）、粉粒（0．002～0．05mm）、粘粒（＜0．002mm）。采用重鉻酸鉀－外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)碳含量（GB9834－88），采用半微量凱氏定氮法測(cè)定土壤全氮含量（GB7173－87）。

圖1 灌叢化草地及其野外取樣設(shè)計(jì)Fig．1 Shrub grassland and sampling design of field experiment

1．3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用如下公式計(jì)算灌叢化草地不同部位的土壤有機(jī)碳貯量（soil organic carbon，SOC，g C／m2）和全氮貯量（soil total nitrogen，STN，g N／m2）［7］：

式中，Di，Bi，OMi，TNi和S分別是土層厚度（cm）、土壤容重（g／cm3）、土壤有機(jī)碳含量（%）、土壤全氮含量（%）和對(duì)應(yīng)面積（m2），并且S＝1m2；i代表土壤的分層數(shù)，并且i＝1，2，3，4。

土壤容重（soil bulk density，BD，g／cm3）采用如下公式計(jì)算［22］：

式中，sand和clay分別為土壤機(jī)械組成中砂粒和粘粒的含量（%），OM為土壤有機(jī)質(zhì)的含量（%），有機(jī)質(zhì)含量采用土壤有機(jī)碳含量乘以系數(shù)1．724計(jì)算得出。

在計(jì)算過程中，首先分別計(jì)算了灌叢內(nèi)部、灌叢邊緣和灌叢外部的土壤有機(jī)碳、全氮貯量，再按各個(gè)取樣部位的相對(duì)面積比例，計(jì)算整個(gè)草地的有機(jī)碳貯量（SOCt，g C／m2）和全氮貯量（STNt，g C／m2）（本研究擬定該方法獲得的數(shù)據(jù)為草地碳氮貯量的真實(shí)值）。公式如下：

式中，SOCli（g C／m2）、STNli（g C／m2）為通過式（1）計(jì)算得出灌叢草地不同部位的土壤有機(jī)碳、全氮貯量，Sli（%）為不同取樣位置對(duì)應(yīng)的實(shí)際面積的比例，l代表取樣的不同位置，包含灌叢內(nèi)部、灌叢邊緣、灌叢外部，i代表土壤的分層數(shù)，并且i＝1，2，3，4。

采用Excel 2003和SPSS 13．0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，均值顯著性檢驗(yàn)采用單因素方差分析（ANOVA），顯著性差異水平為P＜0．05。

2 結(jié)果與分析

2．1 灌叢分布概況

圖2 灌叢化草地各區(qū)域比例Fig．2 The proportion of different position in thicketization－grasslands

小葉錦雞兒灌叢呈斑塊狀分布，在輕度、中度和重度退化草地內(nèi)灌叢所占面積比例依次為2．94%，10．10%，24．42%（圖2），且差異顯著（F＝21．44，P＜0．05）。在不同灌叢化草地中，灌叢內(nèi)部、灌叢邊緣、灌叢外部所占的面積也差異顯著（P＜0．05）；其中，灌叢外部所占面積最大，在輕度、中度和重度退化草地中分別占89．06%，73．17%和47．04%。

2．2 土壤有機(jī)碳與全氮含量

表1給出了不同草地和不同采樣部位的土壤有機(jī)碳、全氮含量。在水平方向上，輕度和中度退化草地土壤有機(jī)碳、全氮含量表現(xiàn)為灌叢內(nèi)部＞灌叢邊緣＞灌叢外部；而在重度退化草地，不同部位間土壤有機(jī)碳、全氮含量差異不明顯。另外，隨著土層深度的增加，輕度、中度和重度退化草地土壤有機(jī)碳、全氮含量呈降低趨勢(shì)。

表1 灌叢化草地不同取樣位置土壤有機(jī)碳與全氮含量Table 1 Changes in SOC and STN in different position of thicketization－grasslands %

2．3 土壤有機(jī)碳貯量與全氮貯量

如圖3所示，灌叢內(nèi)部的土壤有機(jī)碳貯量均略高于灌叢邊緣和灌叢外部，這種差異隨土層深度的增加呈逐漸下降的趨勢(shì)。具體而言，在輕度和中度灌叢化草地，單位面積土壤有機(jī)碳貯量表現(xiàn)為灌叢內(nèi)部＞灌叢邊緣＞灌叢外部，但數(shù)值間差異不顯著。在重度灌叢化草地，土壤有機(jī)碳貯量表現(xiàn)為灌叢內(nèi)部＞灌叢外部＞灌叢邊緣，但數(shù)值間變異非常?。?246．53～3566．72g C／m2）。在輕度、中度和重度灌叢化草地，全氮貯量空間變化趨勢(shì)與碳貯量相同（圖4）。

圖3 灌叢化草地不同區(qū)域土壤有機(jī)碳貯量Fig．3 Changes in soil organic carbon storage in different position of thicketization－grasslands

圖4 灌叢化草地不同位置土壤全氮貯量Fig．4 Changes in soil nitrogen storage in different position of thicketization－grasslands

本研究利用灌叢內(nèi)部、灌叢邊緣和灌叢外部的土壤有機(jī)碳與全氮貯量以及各處對(duì)應(yīng)的面積比例，計(jì)算了灌叢化草地的土壤有機(jī)碳與全氮貯量；鑒于取樣點(diǎn)設(shè)置的科學(xué)性，本研究把該數(shù)值認(rèn)定為草地有機(jī)碳與全氮貯量的真實(shí)值。與草地有機(jī)碳貯量的真實(shí)值相比，在輕度退化草地僅從灌叢內(nèi)部、邊緣和外部取樣與草地土壤有機(jī)碳貯量差異表現(xiàn)為－0．89%～13．43%（表2）。在中度退化草地，僅從灌叢內(nèi)部、邊緣和外部取樣與草地土壤有機(jī)碳貯量差異為－6．06%～27．62%。在重度退化草地，僅從灌叢內(nèi)部、邊緣和外部取樣與草地土壤有機(jī)碳貯量差異表現(xiàn)為－3．76%～5．74%。從表2可以看出，在灌叢外部設(shè)置取樣點(diǎn)可以較精確地獲得土壤有機(jī)碳貯量的評(píng)估結(jié)果，其評(píng)估結(jié)果僅與草地有機(jī)碳貯量的真實(shí)值差異為－6．06%～－0．70%。

表2 灌叢化草地不同取樣位置土壤有機(jī)碳、全氮貯量與草地真實(shí)值差異Table 2 Differences between SOC and STN in different position of thicketization－grasslands and truth value %

3 討論

3．1 草地灌叢化及其土壤有機(jī)碳與全氮含量異質(zhì)性

近年來，內(nèi)蒙古草地灌叢化現(xiàn)象日益加?。?3－24］。其原因可以概括為以下兩點(diǎn)：一是由于草地灌叢化現(xiàn)象常出現(xiàn)在半濕潤(rùn)和半干旱的森林－草原或草原－荒漠的過渡地帶［25］，這些地區(qū)降水變率較大，加劇了土壤的侵蝕，同屬這一地帶的美國(guó)西南部也出現(xiàn)了草地灌叢化現(xiàn)象［26］，二是內(nèi)蒙古草原的過度放牧使草地植被覆蓋率逐漸降低以至于出現(xiàn)裸露地面，隨著土壤風(fēng)蝕、水蝕作用加強(qiáng)，導(dǎo)致土壤水分和養(yǎng)分的流失，土壤出現(xiàn)沙化、礫石化現(xiàn)象，土壤逐漸退化。牧草生長(zhǎng)受到抑制，而沙質(zhì)土有利于灌木根系的生長(zhǎng)，其強(qiáng)大的根系能夠在較大范圍內(nèi)吸收水分和養(yǎng)分，灌木較強(qiáng)的抗旱性使其適宜在退化的草地中生長(zhǎng)［27］，使草地出現(xiàn)灌叢化。小葉錦雞兒灌叢的生長(zhǎng)改變了土壤的理化性質(zhì)，根系不斷地從周圍土壤中汲取養(yǎng)分，影響土壤養(yǎng)分的空間分布與循環(huán)［28－30］，灌叢會(huì)截獲風(fēng)蝕物質(zhì)和自身的凋落物，通過沉積與分解被灌叢吸收，樹冠層還會(huì)截獲大氣塵埃中的有機(jī)物質(zhì)，通過降雨和樹冠徑流進(jìn)入土壤［31］，此外灌叢還會(huì)形成較周圍更加溫和的小氣候，成為動(dòng)物的棲息地，它們的排泄物會(huì)增加土壤養(yǎng)分［32］，這一系列過程加大了土壤異質(zhì)化程度，進(jìn)而形成灌叢“沃島”。Schlesinger等［26，33］研究表明，灌叢多度的增加與灌叢“沃島”存在著正反饋?zhàn)饔?。由此可以推測(cè)，該正反饋?zhàn)饔眉觿?nèi)蒙古草地灌叢化。

隨著灌叢面積的增加，土壤有機(jī)碳含量呈遞減趨勢(shì)，這是由于灌叢蓋度的增加加劇了土壤的退化，導(dǎo)致了土壤有機(jī)碳與全氮含量的下降，也就是說，灌叢面積與土壤有機(jī)碳含量存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系。輕度退化草地與中度退化草地的土壤有機(jī)碳含量以灌叢為中心在水平方向及垂直方向上均呈遞減趨勢(shì)。該結(jié)果與前期報(bào)道的相關(guān)結(jié)論相似［20，26，30，34－36］。植物通過改變其周圍的小環(huán)境，使土壤資源空間異質(zhì)性增強(qiáng)，另外，小葉錦雞兒是豆科植物，具有生物固氮的作用［30，35］，進(jìn)一步促進(jìn)了灌叢“沃島”的形成。然而，在嚴(yán)重退化的草地，土壤碳氮含量空間分布無明顯趨勢(shì)，這可能與草地嚴(yán)重退化有關(guān)；當(dāng)草地嚴(yán)重退化，土壤養(yǎng)分大量流失，導(dǎo)致整體碳氮含量較低。另外，小葉錦雞兒灌叢有益于草地的恢復(fù)，其樹冠層生長(zhǎng)的刺增大動(dòng)物的覓食難度，為樹冠層下方的植物提供庇護(hù)［37－38］，當(dāng)草地恢復(fù)到一定階段后，其會(huì)因競(jìng)爭(zhēng)而大量枯死［30］。在嚴(yán)重退化樣地，由于植物對(duì)土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)，使得土壤碳氮含量在空間分布上無明顯趨勢(shì)。

3．2 灌叢化草地土壤碳氮貯量估算

根據(jù)先前的推測(cè)，采樣點(diǎn)的設(shè)置會(huì)對(duì)灌叢化草地土壤有機(jī)碳貯量估算結(jié)果造成嚴(yán)重誤差。該假設(shè)主要基于如下事實(shí)：由于沃島效應(yīng)的存在，灌叢內(nèi)部土壤有機(jī)碳貯量和全氮貯量始終高于其他區(qū)域。研究者忽略灌叢“沃島效應(yīng)”會(huì)使取樣出現(xiàn)嚴(yán)重誤差［30，39］，因此在灌叢化草地研究中涉及精確度時(shí)，正確的取樣方法應(yīng)是根據(jù)灌叢比例確定采樣區(qū)域，或?qū)⒉蓸訁^(qū)域的土樣按比例進(jìn)行混合。

根據(jù)本研究的定量化評(píng)估結(jié)果，僅取灌叢內(nèi)部會(huì)造成5．74%～27．62%的誤差，僅在灌叢邊緣區(qū)取樣會(huì)造成－3．76%～9．81%，僅在灌叢外部取樣會(huì)造成－6．06%～－0．70%的誤差。據(jù)此可以推測(cè)，在目前錫林河流域的灌叢化草地，在灌叢外部取樣的設(shè)計(jì)方法（即傳統(tǒng)的采樣方法）對(duì)灌叢化草地土壤有機(jī)碳貯量的估算誤差非常小，其結(jié)果基本可以代表灌叢化草地土壤有機(jī)碳貯量。在輕度和中度退化草地，雖然土壤有機(jī)碳與全氮貯量表現(xiàn)為灌叢內(nèi)部＞灌叢邊緣＞灌叢外部，但差異不顯著，由于灌叢外部的面積占絕對(duì)比例（73．17%～89．06%），因此，在灌叢外部取樣與草地真實(shí)值差異不大。在重度退化草地，雖然灌叢面積的比例不?。?4．42%），但由于草地嚴(yán)重退化，各區(qū)域土壤有機(jī)碳與全氮貯量均較低，因此，在灌叢內(nèi)部、灌叢邊緣、灌叢外部土壤有機(jī)碳貯量差異不大（3246．53～3566．72g C／m2）。上述2種可能的解釋，使得從灌叢外部取樣就能較準(zhǔn)確地評(píng)估灌叢化草地土壤有機(jī)碳貯量；該結(jié)果一方面證明了前期的大量取樣（灌叢外取樣）所獲得數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，同時(shí)也為未來制定科學(xué)的取樣點(diǎn)提供了科學(xué)依據(jù)。

另外，灌叢冠幅的大小代表著其不同的發(fā)育階段，同時(shí)也代表了草地退化程度和沃島的發(fā)育階段，理論上隨著灌叢冠幅的增加土壤有機(jī)碳含量呈增加趨勢(shì)，且目前已有許多相關(guān)研究證實(shí)該結(jié)論［36，40－41］。本研究以草地退化程度為切入點(diǎn)分析了不同取樣位置土壤有機(jī)碳與全氮貯量的差異，但灌叢冠幅大小的不同必然導(dǎo)致土壤有機(jī)碳、全氮存在差異。本研究中在各退化草地選取具有代表性的灌叢（接近灌叢平均大?。?，并未對(duì)不同灌叢冠幅大小進(jìn)行研究討論，理論上據(jù)灌叢冠幅大小的不同進(jìn)行采樣，土壤有機(jī)碳與全氮貯量與草地真實(shí)值的差異存在一定的范圍，因此結(jié)果存在一定的不確定性，希望未來有更多的學(xué)者關(guān)注于此，為制定科學(xué)的取樣策略奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

灌叢化草地存在明顯的“沃島效應(yīng)”，沿著灌叢中心向外，土壤有機(jī)碳與全氮貯量呈逐漸下降的趨勢(shì)。理論上，準(zhǔn)確地評(píng)估灌叢化草地土壤有機(jī)碳貯量需要從不同部分取樣，再通過面積加權(quán)獲得其準(zhǔn)確值。通過本研究的定量評(píng)估發(fā)現(xiàn)：雖然內(nèi)蒙古地區(qū)灌叢化草地的有機(jī)碳含量存在顯著的空間異質(zhì)性，在灌從內(nèi)部的有機(jī)碳含量明顯高于外面的草地（即沃島效應(yīng)），但由于灌叢面積與土壤有機(jī)碳含量在不同退化草地內(nèi)存在密切的負(fù)相關(guān)關(guān)系，因而，僅從灌叢外部取樣就能較準(zhǔn)確評(píng)估草地土壤有機(jī)碳貯量。該結(jié)果不僅證明了前期的大量取樣（灌叢外取樣）所獲得數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，同時(shí)也為未來科學(xué)地制定灌叢化草地取樣方案提供了科學(xué)依據(jù)。

［1］Schlesinger W H．Evidence from chronosequence studies for a low carbon－storage potential of soils［J］．Nature，1990，348：232－234．

［2］Schimel D S．Terrestrial ecosystems and the carbon cycle［J］．Global Change Biology，1995，1（1）：77－91．

［3］Lal R．Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security［J］．Science，2004，304：1623－1627．

［4］IPCC．Climate change 2007：The physical science basis［A］．IPCC WGI Fourth Assessment Report［M］．Geneva：IPCC，2007．

［5］穆少杰，李建龍，楊紅飛，等．內(nèi)蒙古草地生態(tài)系統(tǒng)近10年NPP時(shí)空變化及其與氣候的關(guān)系［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（3）：6－15．

［6］He N P，Yu Q，Wu L，etal．Carbon and nitrogen store and storage potential as affected by land－use in aLeymuschinensisgrassland of northern China［J］．Soil Biology ＆ Biochemistry，2008，40（12）：2952－2959．

［7］何念鵬，韓興國(guó)，于貴瑞．長(zhǎng)期封育對(duì)不同類型草地碳貯量及其固持速率的影響［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（15）：4270－4276．

［8］He N P，Zhang Y H，Dai J Z，etal．Land－use impact on soil carbon and nitrogen sequestration in typical steppe ecosystems，Inner Mongolia［J］．Journal of Geographical Sciences，2012，22（5）：859－873．

［9］何念鵬，韓興國(guó)，于貴瑞．內(nèi)蒙古放牧草地土壤碳固持速率和潛力［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（3）：844－851．

［10］張英俊，楊高文，常書娟，等．草原碳匯管理對(duì)策［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（2）：290－299．

［11］董孝斌，張新時(shí)．內(nèi)蒙古草原不堪重負(fù)，生產(chǎn)方式亟須變革［J］．資源科學(xué)，2005，27（4）：175－179．

［12］楊浩，白永飛，李永宏，等．內(nèi)蒙古典型草原物種組成和群落結(jié)構(gòu)對(duì)長(zhǎng)期放牧的響應(yīng)［J］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33（3）：499－507．

［13］熊小剛，韓興國(guó)，白永飛，等．錫林河流域草原小葉錦雞兒分布增加的趨勢(shì)、原因和結(jié)局［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2003，12（3）：57－62．

［14］馬毓泉．內(nèi)蒙古植物志［M］．呼和浩特：內(nèi)蒙古人民出版社，1989．

［15］李博，雍世鵬，李忠厚．錫林河流域植被及其利用［A］．草原生態(tài)系統(tǒng)研究（第3集）［M］．北京：科學(xué)出版社，1988．

［16］趙獻(xiàn)英，姚彥臣，楊汝榮．錫林河流域天然草場(chǎng)資源的生態(tài)地理特征及其展望［A］．草原生態(tài)系統(tǒng)研究（第3集）［M］．北京：科學(xué)出版社，1988．

［17］Crawford C S，Gosz J R．Desert ecosystems：their resources in space and time［J］．Environmental Conservation，1982，9（3）：181－195．

［18］Garner W，Steinberger Y．A proposed mechanism for the formation of fertile islands in the desert ecosystem［J］．Journal of Arid Environments，1989，16（3）：257－262．

［19］彭海英，李小雁，童紹玉．干旱半干旱區(qū)草原灌叢化研究進(jìn)展［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（2）：313－322．

［20］熊小剛，韓興國(guó)．內(nèi)蒙古半干旱草原灌叢化過程中小葉錦雞兒引起的土壤碳、氮資源空間異質(zhì)性分布［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（7）：1678－1683．

［21］馬艷霞，馮秀麗，葉銀燦，等．比重計(jì)法和吸液管法粒度分析比較［J］．海洋科學(xué)，2002，26（6）：63－67．

［22］劉繼紅，蘭傳賓，陳杰．區(qū)域土壤容重轉(zhuǎn)換函數(shù)構(gòu)建與預(yù)測(cè)結(jié)果評(píng)價(jià)—以河南省封丘縣為例［J］．土壤通報(bào)，2013，44（1）：77－82．

［23］曹曄，楊玉東．論中國(guó)草地資源的現(xiàn)狀，原因與持續(xù)利用對(duì)策［J］．草業(yè)科學(xué)，1999，16（4）：1－6．

［24］劉黎明，張鳳榮，趙英偉．2000－2050年中國(guó)草地資源綜合生產(chǎn)能力預(yù)測(cè)分析［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2002，11（1）：76－83．

［25］張宏，史培軍，鄭秋紅．半干旱地區(qū)天然草地灌叢化與土壤異質(zhì)性關(guān)系研究進(jìn)展［J］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25（3）：366－370．

［26］Schlesinger W H，Reynolds J F，Cunningham G L，etal．Biological feedbacks in global desertification［J］．Science，1990，247：1043－1048．

［27］金釗，齊玉春，董云社．干旱半干旱地區(qū)草原灌叢荒漠化及其生物地球化學(xué)循環(huán)［J］．地理科學(xué)進(jìn)展，2007，26（4）：23－32．

［28］Schlesinger W H，Pilmanis A M．Plant－soil interactions in deserts［J］．Biogeochemistry，1998，42（1）：169－187．

［29］Kieft T L，White C S，Loftin S R，etal．Temporal dynamics in soil carbon and nitrogen resources at a grassland－shrubland ecotone［J］．Ecology，1998，79（2）：671－683．

［30］李香真，張淑敏，邢雪榮．小葉錦雞兒灌叢引起的植物生物量和土壤化學(xué)元素含量的空間變異［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2002，11（1）：24－30．

［31］Whitford W G，Anderson J，Rice P M．Stemflow contribution to the‘fertile island’effect in creosote bush，Larreatridentate［J］．Journal of Arid Environments，1997，35（3）：451－457．

［32］熊小剛，韓興國(guó)．生態(tài)學(xué)中的新領(lǐng)域——沃島效應(yīng)與草原灌叢化［J］．植物雜志，2003，（2）：45－46．

［33］Schlesinger W H，Raikes J A，Hartley A E，etal．On the spatial pattern of soil nutrients in desert ecosystems［J］．Ecology，1996，77（2）：364－374．

［34］單秀枝，魏由慶，嚴(yán)慧峻，等．土壤有機(jī)質(zhì)含量對(duì)土壤水動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響［J］．土壤學(xué)報(bào)，1998，35（1）：1－9．

［35］初玉，楊慧玲，朱選偉，等．渾善達(dá)克沙地小葉錦雞兒灌叢的空間異質(zhì)性［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（12）：3294－3300．

［36］張璞進(jìn)，楊劼，宋炳煜，等．藏錦雞兒群落土壤資源空間異質(zhì)性［J］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33（2）：338－346．

［37］李西良，侯向陽，Leonid U，等．氣候變化對(duì)家庭牧場(chǎng)復(fù)合系統(tǒng)的影響及其牧民適應(yīng)［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（1）：148－156．

［38］Brantley S T，Young D R．Contribution of sunflecks is minimal in expanding shrub thickets compared to temperate forest［J］．Ecology，2009，90（4）：1021－1029．

［39］任繼周，林慧龍．草地土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量模擬技術(shù)研究［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（6）：280－294．

［40］Reynolds J F，Virginia R A，Kemp P R，etal．Impact of drought on desert shrubs：effects of seasonality and degree of resource island development［J］．Ecological Monographs，1999，69（1）：69－106．

［41］Hibbard K A，Archer S，Schimel D S，etal．Biogeochemical changes accompanying woody plant encroachment in a subtropical savanna［J］．Ecology，2001，82（7）：1999－2011．