王大為，趙軍，韓濤，李麗麗

（1．西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州730070；2．西北區(qū)域氣候中心，甘肅 蘭州730020；3．蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州730000）

植被凈第一性生產(chǎn)力（net primary productivity，NPP）是指綠色植物在單位面積、單位時(shí)間內(nèi)所累積的有機(jī)物數(shù)量，是由光合作用所產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)總量（gross primary productivity，GPP）中扣除自養(yǎng)呼吸（autotrophic respiration，RA）后的剩余部分［1］，是植物自身生物學(xué)特性與外界環(huán)境因子相互作用的結(jié)果，是植物光合作用有機(jī)物質(zhì)的凈創(chuàng)造，作為表征陸地生態(tài)過程的關(guān)鍵參數(shù)，NPP是理解地表碳循環(huán)過程不可缺少的部分，是估算地球支持能力和評(píng)價(jià)陸地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)重要指標(biāo)［2－4］。

自Lieth［5］和其他研究者利用實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)建立了第一個(gè)全球NPP回歸模型以來，國(guó)際上對(duì)NPP的研究主要向著2個(gè)方面發(fā)展：一是通過所建立的植物生理過程模型來模擬地表植被凈第一性生產(chǎn)力［6－17］；二是利用遙感數(shù)據(jù)來實(shí)現(xiàn)對(duì)地表植被凈第一性生產(chǎn)力的估算［18－26］。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)NPP的研究主要依靠遙感技術(shù)，通過對(duì)瞬時(shí)數(shù)據(jù)的疊加分析了解NPP的年平均值，以及年際變化量。針對(duì)黑河上游地區(qū)，國(guó)內(nèi)已有學(xué)者利用遙感技術(shù)對(duì)黑河植被NPP進(jìn)行了估算［27－28］。但是，這種疊加估算瞬時(shí)性強(qiáng)，對(duì)數(shù)據(jù)質(zhì)量的依賴程度大，且模型繁瑣。而由于氣候數(shù)據(jù)觀測(cè)的連續(xù)性，利用氣候生產(chǎn)力統(tǒng)計(jì)模型對(duì)潛在植被（potential natural vegetation，PNV）的NPP積累量以及二者之間相關(guān)性的分析研究，能夠突破遙感數(shù)據(jù)獲取上的時(shí)間制約性，從而得出時(shí)間和空間分布規(guī)律上的普遍性特征。受山地氣候影響，黑河流域上游晴空資料較少，在多云天氣狀況下利用遙感數(shù)據(jù)反演NPP會(huì)干擾估算的準(zhǔn)確性。任繼周等［29］采用CSCS方法和分類指數(shù)模型模擬并分析了中國(guó)及世界范圍內(nèi)潛在植被的碳匯分布和動(dòng)態(tài)變化，但是研究的空間尺度大，而目前針對(duì)流域尺度的相關(guān)研究還較少。分類指數(shù)模型的復(fù)雜性特征使得模型無法直觀判定出的NPP與水熱因子之間的關(guān)系。因此，利用植被分類模型和氣候生產(chǎn)力統(tǒng)計(jì)模型研究黑河上游潛在植被及其NPP分布，并探求NPP與水熱因子之間的聯(lián)系，是對(duì)NPP研究的一種新的嘗試。本研究主要探索在僅受氣候因素影響下生長(zhǎng)的植被類型狀態(tài)及其碳匯能力，可為流域的生態(tài)環(huán)境發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)［30－36］。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

黑河發(fā)源于青藏高原東北緣祁連山地，干流全長(zhǎng)821km。出口鶯落峽以上為上游，河道兩岸山高谷深，河床陡峻，氣候陰濕寒冷，植被較好，是黑河流域水資源產(chǎn)蓄區(qū)。行政區(qū)劃上包括青海省祁連縣的大部分和甘肅省肅南縣的部分地區(qū)。處于“冰源水庫(kù)”和河川水系之間的山地森林生態(tài)系統(tǒng)是黑河上游生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，以其特有的調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、調(diào)蓄徑流的作用，對(duì)維護(hù)黑河中下游地區(qū)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和綠洲生態(tài)的安全起著重要作用，是黑河流域中下游地區(qū)農(nóng)牧民賴以生存的命脈［37］。因此，研究黑河上游潛在植被NPP，對(duì)理解流域的碳循環(huán)過程和物質(zhì)的流動(dòng)方向，解決生態(tài)和環(huán)境問題具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1．2 數(shù)據(jù)來源

本研究所用氣候數(shù)據(jù)和DEM（digital elevation models）數(shù)據(jù)均來源于國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)“中國(guó)西部環(huán)境與生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心”（http：／／westdc．westgis．a(chǎn)c．cn），包括黑河上游及其周邊12個(gè)氣象臺(tái)站1960－2009年觀測(cè)的逐日氣溫、降水量以及各氣象臺(tái)站名稱、經(jīng)度、緯度和海拔數(shù)據(jù)。DEM數(shù)據(jù)空間分辨率為90m×90m。通過將逐日≥0℃氣溫?cái)?shù)據(jù)整理為1960－2009年多年平均≥0℃年積溫?cái)?shù)據(jù)和多年平均年降水量數(shù)據(jù)，并計(jì)算出近50年的平均濕潤(rùn)度數(shù)據(jù)。

1．3 研究方法

1．3．1 綜合順序分類法理論模型 綜合順序分類法（comprehensive sequential classification system，CSCS）全稱為氣候－土地－植物綜合順序分類法，其基本分類單元——類，是以生物氣候指標(biāo)為依據(jù)，將具有同一地帶性農(nóng)業(yè)生物氣候特征的植被劃分為類。在具體分類中，首先以量化的生物氣候指標(biāo)——≥0℃年積溫（∑θ）和濕潤(rùn)度（K）為依據(jù)，將熱量帶級(jí)和濕潤(rùn)度級(jí)相結(jié)合進(jìn)行類的劃分［38－40］。

1．3．2 植被反演方法 在地理學(xué)研究中，由于常規(guī)方法無法對(duì)空間中所有點(diǎn)進(jìn)行觀測(cè)，常需要根據(jù)已知的空間數(shù)據(jù)估計(jì)（預(yù)測(cè)）未知空間點(diǎn)的數(shù)值。由于氣象臺(tái)站分布的離散性，氣象數(shù)據(jù)也以離散點(diǎn)的形式分布。要想獲取整個(gè)區(qū)域的氣候特征，就需要根據(jù)離散的氣象數(shù)據(jù)空間插值得到整個(gè)區(qū)域的氣候特征?？紤]到下墊面性質(zhì)對(duì)氣候影響的復(fù)雜性和研究區(qū)域的地理特征，本文選擇基于DEM修正的IDW插值方法，對(duì)研究區(qū)積溫和濕潤(rùn)度數(shù)據(jù)進(jìn)行空間化模擬［38，41］。

根據(jù)CSCS的濕潤(rùn)度模型，可得到研究區(qū)濕潤(rùn)度數(shù)據(jù)：

式中，K為濕潤(rùn)度；R為年降水量；∑θ為≥0℃年積溫；0．1為模型調(diào)整系數(shù)。

基于DEM分區(qū)修正的IDW插值模型：

式中，Y表示氣候數(shù)據(jù)的預(yù)測(cè)值，DEM表示分區(qū)后的數(shù)字高程數(shù)據(jù)，系數(shù)a，b表示分區(qū)的海拔與氣候數(shù)據(jù)的線性統(tǒng)計(jì)參數(shù)，IDW（X－＾y）表示對(duì)殘差的反距離加權(quán)處理，X表示實(shí)際的觀測(cè)值，＾y表示海拔與氣候數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)函數(shù)。

對(duì)≥0℃年積溫與濕潤(rùn)度插值結(jié)果進(jìn)行分級(jí)，依據(jù)CSCS的植被評(píng)定模型對(duì)研究區(qū)潛在植被類型進(jìn)行劃分，通過GIS空間疊合分析，得到黑河上游潛在植被類型圖，以此為據(jù)分析黑河上游潛在植被空間分布與格局特征。

1．3．3 NPP計(jì)算模型 NPP分類指數(shù)模型是由周廣勝和張新時(shí)［42］建立的綜合植被模型推導(dǎo)而來。將∑θ、K與年輻射干燥度（RDI）、可能蒸散率（PER）的統(tǒng)計(jì)關(guān)系代入綜合植被模型，得到植被凈第一性生產(chǎn)力與∑θ和K指標(biāo)間的關(guān)系模型［43］：

其中，L（K）＝0．58802K3＋0．50698K2－0．257081K＋0．0005163874。

NPP分類指數(shù)模型利用K指標(biāo)和∑θ的組合來表示植被NPP，更能揭示植被類型與其NPP的內(nèi)在聯(lián)系，為進(jìn)一步研究地帶性植被類型的生產(chǎn)潛力、植被NPP的區(qū)域分布和全球分布提供了可能［44］。

2 結(jié)果與分析

2．1 黑河上游潛在植被分布特征

根據(jù)CSCS的分類體系，模擬繪制出近50年黑河上游潛在植被的空間分布格局（空間分辨率為90m×90 m）。黑河上游潛在植被類型共有8類（圖1，表1），呈明顯的垂直地帶性特征。ⅠF為研究區(qū)主要的植被類型，占研究區(qū)總面積的69．43%；ⅡD分布最少，僅占研究區(qū)總面積的0．41%。從分布區(qū)域來看，除ⅠF和ⅢB外，其余植被類型均沿河谷和山前垂直分布；ⅢB主要分布在海拔較低的平地，而ⅠF則分布在海拔3300m以上的山區(qū)。

表1 黑河上游潛在植被分布特征Table 1 Distribution characteristics of PNV in the upper reaches of Heihe River Basin

2．2 潛在植被類型的NPP分布特征

根據(jù)林慧龍等［44］提出的NPP分類指數(shù)模型，模擬出黑河上游潛在植被NPP空間分布格局（空間分辨率為90m×90m）（圖2）。由圖2可知，在整個(gè)研究區(qū)域中各條河流流經(jīng)地區(qū)的NPP積累量較其他地區(qū)高，且西段NPP年累積量明顯低于中段和東段；在山區(qū)中，隨著海拔的上升，NPP積累量呈先上升后下降的趨勢(shì)。

圖1 黑河上游潛在植被類型分布格局Fig．1 Spatial distribution pattern of PNV in the upper reaches of Heihe River Basin

圖2 黑河上游潛在植被類型的NPP分布格局Fig．2 Spatial distribution pattern of NPP of PNV in the upper reaches of Heihe River Basin

依據(jù)Ni［45］提出每2．2g植物干重約等于1g碳的公式對(duì)NPP模擬結(jié)果進(jìn)行換算，將潛在植被NPP表述為通用格式。結(jié)果表明，黑河上游潛在植被NPP年總量約為2．97Tg C （1Tg C＝1012g C），單位面積NPP年平均積累量約為107．91g C／m2，最大年積累值約為208．68g C／m2，最小值為0g C／m2。

潛在植被NPP年平均積累量與總量具有非一致性。從各潛在植被類型來看，潛在植被NPP年平均積累量由高到低依次是：針葉林類（ⅡF）＞森林草原、落葉闊葉林類（ⅢE）＞山地草甸類（ⅡE）＞草甸草原類（ⅡD、ⅢD）＞典型草原類（ⅢC）＞多雨凍原、高山草甸類（ⅠF）＞半荒漠類（ⅢB），即森林類植被年平均積累量最高，半荒漠類植被平均積累量最低；NPP平均積累量只比ⅢB略高的ⅠF，其植被NPP總量為1．62Tg C，二者相差1．59Tg C（表2），這與其面積差異較大有關(guān)。

表2 各潛在植被類型NPP積累量Table 2 NPP accumulation of each PNV class

2．3 氣候指標(biāo)與NPP累積量的相關(guān)性

氣候因子是潛在植被類型的分類指標(biāo)，也是計(jì)算潛在植被NPP模型的要素。因此，分別分析根據(jù)氣候指標(biāo)進(jìn)行劃分的熱量級(jí)、濕潤(rùn)度級(jí)與潛在植被NPP的相關(guān)性，有助于詳細(xì)探討水熱分布、植被類型與NPP累積三者之間的聯(lián)系。為了可以直觀地分析黑河上游潛在植被NPP與氣候因子的相關(guān)性，將研究區(qū)≥0℃年積溫、濕潤(rùn)度和年均NPP分別重采樣為10km×10km格點(diǎn)，其值分別為10km×10km范圍內(nèi)的平均值，通過NPP格點(diǎn)值分別與≥0℃年積溫和濕潤(rùn)度建立線性回歸來分析其相關(guān)性。

從圖3可以看出，隨著≥0℃年積溫和濕潤(rùn)度的增加，潛在植被NPP積累量均表現(xiàn)出近似倒“U”拋物線的變化趨勢(shì)，且NPP與≥0℃年積溫變化趨勢(shì)更顯著。從格點(diǎn)分布來看，在≥0℃年積溫值為2049℃，濕潤(rùn)度值為2．14時(shí)，潛在植被NPP積累量達(dá)到最大值（187．41g C／m2）；在拐點(diǎn)以左，NPP與≥0℃年積溫和濕潤(rùn)度均呈正相關(guān)，遞增率分別為9．47g C／（m2·100℃）和5．24g C／（m2·0．1），但 NPP與≥0℃年積溫的相關(guān)性（R2＝0．91）要比與濕潤(rùn)度的相關(guān)性（R2＝0．72）顯著；在拐點(diǎn)以右，NPP積累量與≥0℃年積溫和濕潤(rùn)度均呈負(fù)相關(guān)，遞減率分別為6．92g C／（m2·100℃）和6．58g C／（m2·0．1），但NPP與濕潤(rùn)度的相關(guān)性（R2＝0．77）要比與≥0℃年積溫的相關(guān)性（R2＝0．65）顯著。說明在≥0℃年積溫、濕潤(rùn)度均較低的環(huán)境下，NPP變化主要受≥0℃年積溫影響，而在≥0℃年積溫、濕潤(rùn)度均較高的環(huán)境下，NPP變化主要受濕潤(rùn)度影響。

圖3 ≥0℃年積溫、濕潤(rùn)度與NPP的相關(guān)性Fig．3 Correlation between NPP and≥0℃ annual accumulated temperature or humidity

研究區(qū)內(nèi)≥0℃年積溫分為3個(gè)熱量級(jí)（圖4）。在寒冷級(jí)（Ⅰ：0～1300℃），NPP積累量隨積溫的升高而急劇增加，相關(guān)性一致（R2＝0．96）；在寒溫級(jí)（Ⅱ：1300～2300℃），NPP積累量隨積溫的升高平穩(wěn)而緩慢的增加，增加幅度不大，無明顯相關(guān)關(guān)系（R2＝0．14）；在微溫級(jí)（Ⅲ：2300～3364℃），NPP積累量隨積溫的升高而減少，具有顯著的負(fù)相關(guān) （R2＝0．72）。

圖4 各熱量級(jí)下的≥0℃年積溫與潛在植被NPP相關(guān)性Fig．4 Correlation between≥0℃annual accumulated temperature belonged to each thermal zones and potential vegetation NPP

研究區(qū)內(nèi)濕潤(rùn)度分為5個(gè)濕潤(rùn)度級(jí)，由于干旱級(jí)（B：0．5～0．9）只有1個(gè)格點(diǎn)，故只分析其他4個(gè)濕潤(rùn)度級(jí)下的濕潤(rùn)度與潛在植被NPP的相關(guān)性（圖5）。微干級(jí)（C：0．9～1．2），NPP積累量隨濕潤(rùn)度的升高平穩(wěn)增加，相關(guān)性明顯，分布一致（R2＝0．97）；微潤(rùn)級(jí)（D：1．2～1．5），NPP積累量隨濕潤(rùn)度的升高平穩(wěn)增加，增加幅度不大，無明顯的相關(guān)性（R2＝0．38）；濕潤(rùn)級(jí)（E：1．5～2．0），NPP積累量隨濕潤(rùn)度的升高平穩(wěn)而緩慢的增加，增加幅度不大，相關(guān)性不明顯（R2＝0．16）；潮濕級(jí)（F：2．0～6．2），NPP積累量隨濕潤(rùn)度的升高急劇減少，具有顯著的負(fù)相關(guān) （R2＝0．77）。

2．4 各潛在植被類型的NPP累積量增長(zhǎng)趨勢(shì)分析

為了能夠清晰表達(dá)黑河上游潛在植被NPP積累量在水熱條件影響下的增長(zhǎng)趨勢(shì)，本研究用提取的格點(diǎn)的NPP、≥0℃年積溫和濕潤(rùn)度屬性值，使用MATLAB軟件繪制出黑河上游各潛在植被類型NPP積累量的增長(zhǎng)趨勢(shì)（圖6），其中實(shí)線框部分為影響潛在植被類型的氣候因子分級(jí)，虛線框部分為研究區(qū)內(nèi)存在的潛在植被類型及其氣候因素界線，彩色實(shí)線為研究區(qū)內(nèi)潛在植被NPP趨勢(shì)線，由紅向藍(lán)的變化表示NPP積累量由高到低的變化趨勢(shì)。

由圖6可知，隨著熱量和濕潤(rùn)度的不同，各潛在植被類型NPP積累量的增長(zhǎng)方向不同，但總的趨勢(shì)是由左上向右下呈扇形遞增，即NPP積累量隨著≥0℃年積溫和濕潤(rùn)度的增加而增加。NPP積累量最大值出現(xiàn)在ⅡF框內(nèi)的右下角，說明該區(qū)域的針葉林類植被為NPP積累量最大的植被類型，且最大值出現(xiàn)在年積溫2300℃和濕潤(rùn)度3．65的條件下（研究區(qū)內(nèi)出現(xiàn)ⅡF類型的區(qū)域內(nèi)濕潤(rùn)度最大值為3．65）；最小值出現(xiàn)在ⅠF框的上方，即≥0℃年積溫為0℃的條件下。ⅠF的范圍跨越了4條等值線，是研究區(qū)內(nèi)潛在植被NPP跨度最大的類型，而其邊框多覆蓋在NPP的低值區(qū)，這也造成了其NPP總量最大，而平均積累量偏小的結(jié)果；跨度最小的類型是ⅢE。

圖5 各濕潤(rùn)度級(jí)下的濕潤(rùn)度與潛在植被NPP相關(guān)性Fig．5 Correlation between humidity belonged to each humidity zones and potential vegetation NPP

3 結(jié)論與討論

圖6 黑河上游各潛在植被類型NPP積累量增長(zhǎng)趨勢(shì)Fig．6 Growth trends of the accumulation of NPP of PNV in the upper reaches of Heihe River Basin

植被類型空間格局對(duì)氣候有著敏感的響應(yīng)，對(duì)于這種響應(yīng)規(guī)律的測(cè)度與分析，對(duì)植被類型空間分布的認(rèn)識(shí)有重要的意義。潛在植被作為一個(gè)地區(qū)現(xiàn)狀植被的發(fā)展趨勢(shì)，是對(duì)原生植被分布的一種模擬。所以研究潛在植被與氣候之間的響應(yīng)規(guī)律，對(duì)現(xiàn)存植被對(duì)氣候變化的響應(yīng)有一定參考意義。

黑河上游潛在植被共有8種類型，潛在植被NPP年總量約為2．97Tg C（1Tg C＝1012g C），該結(jié)果比陳正華等［28］根據(jù)CASA模型估算出的上游NPP總量低（約5．54Tg C），這可能是由不同的模型選擇、時(shí)間序列（陳：5年，本研究：50年）和空間分辨率（陳：1．15 km×1．15km，本研究：90m×90m）等多方面原因造成的；單位面積NPP年平均積累量約為107．91g C／m2，比盧玲等［27］根據(jù)光能利用率模型估算出的整個(gè)黑河流域單位面積NPP年平均值略高（約106g C／m2）。研究區(qū)中NPP積累量總的分布特征為各條河流流經(jīng)的地區(qū)高于其他地區(qū)，說明NPP累積量總體分布格局與黑河流域水系分布及其水量分配有很高的相關(guān)性，即受水分條件的制約，這在NPP累積量與氣候關(guān)系研究中同樣發(fā)現(xiàn)的結(jié)論相一致，在低海拔地區(qū)隨著濕潤(rùn)度的增加NPP的積累量均不斷增大。在山區(qū)中，隨著海拔的上升，NPP積累量呈先上升后下降的趨勢(shì)，這表明NPP積累與植被類型有高度的一致性，即潛在植被地帶性分布特征受水熱條件影響的分布趨勢(shì)相同，這與本研究中NPP與積溫與濕潤(rùn)度相關(guān)性出現(xiàn)的結(jié)果相一致，陳正華等［28］也認(rèn)為黑河上游NPP與熱量有較好的相關(guān)性。由此可知，黑河上游的潛在植被的NPP積累量是由潛在植被的類型決定的，即NPP的累積直接由黑河上游水熱分布條件決定。研究潛在植被類型NPP總量時(shí)發(fā)現(xiàn)，ⅠF的NPP總量最多，ⅡD的NPP總量最少。按各潛在植被類型單位面積NPP計(jì)算，ⅡF的NPP平均積累量最多，ⅢB的NPP平均積累量最少，這充分說明NPP的總量與累積量沒有必然關(guān)系，與該潛在植被類型所占的面積有直接關(guān)系，即面積的優(yōu)勢(shì)可補(bǔ)償NPP累積量的不足，出現(xiàn)低NPP累積，高NPP總量的現(xiàn)象。

在研究區(qū)內(nèi)微溫級(jí)的潛在植被類型主要分布在海拔2500m以下，隨著海拔的降低氣溫升高，濕潤(rùn)度降低，在2種氣候因子綜合影響下使得潛在植被向干旱類型變化，相應(yīng)的NPP呈下降趨勢(shì)，海拔最低的半荒漠類植被的NPP平均積累量已達(dá)到最??；而潮濕級(jí)的潛在植被類型主要分布在海拔2700m以上，且隨著海拔的上升氣溫降低，濕潤(rùn)度升高，在2種氣候因子綜合影響下使得植被向寒冷類型變化，相應(yīng)的NPP呈下降趨勢(shì)。由于在本研究中潛在植被NPP的模擬過程受≥0℃年積溫和濕潤(rùn)度這2個(gè)參數(shù)共同影響，因此，研究區(qū)內(nèi)潛在植被NPP積累量與氣候因子的相關(guān)性是受垂直地帶性影響下的綜合表現(xiàn)。即NPP積累量與≥0℃年積溫在寒冷和寒溫級(jí)內(nèi)呈正相關(guān)，在微溫級(jí)內(nèi)呈負(fù)相關(guān)；與濕潤(rùn)度在干旱、微干、微潤(rùn)和濕潤(rùn)4個(gè)等級(jí)內(nèi)呈正相關(guān)，在潮濕級(jí)內(nèi)呈負(fù)相關(guān)。

對(duì)于潛在植被NPP積累量的計(jì)算和模擬依據(jù)是林慧龍等［44］提出的NPP分類指數(shù)模型，該模型已經(jīng)證明在大中尺度下模擬結(jié)果具有一定的精確性［29，46］，但是在流域尺度下的模擬結(jié)果的精確性還有待驗(yàn)證和討論。在50年的時(shí)間推移中，尤其是近幾十年氣候變化顯著，潛在植被類型空間格局必然會(huì)發(fā)生相應(yīng)的改變，因此，研究結(jié)果之間存在一定差異是不可避免的。在分析過程中與盧玲等［27］和陳正華等［28］的模擬結(jié)果的比較，由于存在著時(shí)間尺度的差異，因此僅能作為參考。由于本文只研究黑河上游潛在植被類型及其NPP積累量，其他地區(qū)的潛在植被類型及相應(yīng)的NPP積累量增長(zhǎng)趨勢(shì)是否與此相同還需要進(jìn)一步的研究。

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