劉吉利，吳娜

（1．寧夏大學(xué)新技術(shù)應(yīng)用研究開(kāi)發(fā)中心，寧夏 銀川750021；2．寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川750021）

土壤鹽漬化是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一［1－2］。當(dāng)前，全球不同類(lèi)型鹽漬土面積約為10億hm2，其中堿土和堿化土壤約占60%［3］。龜裂堿土，俗稱(chēng)白僵土［4］，是一種具有不良理化性質(zhì)的堿化土壤，其礦物組成以伊利和高嶺為主，質(zhì)地粘重，土壤濕時(shí)吸水膨脹，泥濘不易透水，干時(shí)收縮板結(jié)，土壤肥力很低，其他營(yíng)養(yǎng)元素的含量也偏低［5－6］。寧夏銀川平原是我國(guó)龜裂堿土的主要分布區(qū)之一，該區(qū)域雖然土壤理化性狀不良，但地勢(shì)平坦，土層深厚，毗鄰黃河，開(kāi)發(fā)利用潛力巨大［7］。

能源作物甜高粱（Sorghumbicolor）屬于C4植物，具有高能、高光效、高生物產(chǎn)量和高含糖量等特點(diǎn)，同時(shí)具有較強(qiáng)的抗旱、耐瘠、耐鹽堿特性，可在鹽堿干旱等邊際土地上種植［8－9］，是適于龜裂堿土種植的侯選作物之一。充分利用寧夏銀川平原鹽漬化邊際性土地種植甜高粱，發(fā)展生物質(zhì)能源，符合我國(guó)“不與糧爭(zhēng)地、不與人爭(zhēng)糧”大力發(fā)展非糧生物質(zhì)能源的政策導(dǎo)向，對(duì)于提高邊際土壤的利用效率、緩解能源緊張、發(fā)展農(nóng)村區(qū)域經(jīng)濟(jì)等都具有重要意義［10－11］。

植物耐鹽性是一個(gè)復(fù)雜的反應(yīng)過(guò)程，涉及組織器官結(jié)構(gòu)、生理生化反應(yīng)等多方面的因素。鹽堿脅迫條件下，植物生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，在內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)上將發(fā)生一系列的改變［12］。植物為了適應(yīng)鹽堿環(huán)境、抵抗鹽堿脅迫也產(chǎn)生了一系列適應(yīng)機(jī)制，主要包括質(zhì)膜透性改變、滲透調(diào)節(jié)、增加保護(hù)酶系統(tǒng)活性等途徑來(lái)抵御鹽堿脅迫［13－15］。目前關(guān)于甜高粱鹽堿脅迫的研究較少，并且相關(guān)研究主要集中在NaCl脅迫方面［2，10，16］。但目前甜高粱對(duì)堿化土壤鹽堿脅迫的響應(yīng)以及不同品種間的差異研究較少［17］，尤其是甜高粱對(duì)典型龜裂堿土的適應(yīng)性研究鮮有報(bào)道。為此，研究了龜裂堿土對(duì)5個(gè)不同基因型甜高粱幼苗生長(zhǎng)和光合速率、保護(hù)酶活性等生理指標(biāo)的影響，旨在探明甜高粱幼苗對(duì)龜裂堿土脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制，為寧夏銀川平原龜裂堿土的開(kāi)發(fā)利用和耐鹽堿甜高粱育種與栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2012年5－8月在寧夏大學(xué)溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)材料采用醇甜2號(hào)（CT－2）、ZNH05、ZNH07、ZNH12、ZNH18等5個(gè)不同基因型的甜高粱，均為雜交種。供試材料由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)非糧生物質(zhì)原料研發(fā)中心提供。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

5個(gè)不同基因型的甜高粱分別設(shè)置龜裂堿土脅迫和對(duì)照（無(wú)鹽堿脅迫）2個(gè)處理，隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。采用盆栽試驗(yàn)，花盆直徑為15cm，高度為25cm，每個(gè)花盆裝入1．0kg土壤，每盆播種甜高粱6粒，待出苗后每盆定苗3株，每重復(fù)6盆。對(duì)照和龜裂堿土脅迫處理所用土壤分別采自寧夏大學(xué)西大灘鹽堿地改良試驗(yàn)站耕地和典型龜裂堿土0～30cm土層，土壤理化性狀見(jiàn)表1。

表1 供試土壤的主要理化性狀Table 1 Main soil properties of the study site in the top 0－30cm

1．3 測(cè)定指標(biāo)與方法

各處理于定苗后15d，進(jìn)行株高、根長(zhǎng)、植株干重等幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定。同時(shí)，采集植株最新展開(kāi)的葉片進(jìn)行葉綠素含量、凈光合速率、保護(hù)性酶活性（SOD、POD、CAT）、質(zhì)膜透性以及丙二醛含量等生理指標(biāo)測(cè)定。

葉綠素含量用80%丙酮浸提法測(cè)定［18］，凈光合速率采用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（Li－6400USA）在1200 μmol／（m2·s）的光強(qiáng)下測(cè)定，SOD活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）法測(cè)定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定，葉片質(zhì)膜透性用電導(dǎo)率法測(cè)定，丙二醛含量用硫代巴比妥酸（TBA）法測(cè)定［19］。

1．4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和相關(guān)分析用Microsoft Excel 2003和SAS軟件完成。采用SAS 8．2軟件進(jìn)行方差分析，其他分析使用Microsoft Excel 2003軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2．1 龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱幼苗生長(zhǎng)的影響

龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱幼苗的生長(zhǎng)有較大影響，龜裂堿土脅迫處理顯著降低了甜高粱幼苗株高、根長(zhǎng)和植株干重，且各指標(biāo)在不同品種間均存在著較大的差異。龜裂堿土脅迫條件下，各品種甜高粱幼苗株高、根長(zhǎng)和植株干重的降幅分別為12．0%～35．1%、11．9%～30．0%和21．4%～37．5%（表2）。品種ZNH07和ZNH18各指標(biāo)降幅均較小，品種ZNH05降幅較大，這說(shuō)明ZNH07和ZNH18在龜裂堿土脅迫條件幼苗生長(zhǎng)受抑制較小，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽堿性；ZNH05幼苗生長(zhǎng)受抑制程度最大，其抗鹽堿性最差。

2．2 龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱葉片葉綠素含量的影響

葉片葉綠素含量與光合作用密切相關(guān)，是植物抗逆性研究中的一個(gè)重要指標(biāo)。由圖1可以看出，龜裂堿土脅迫顯著降低了甜高粱葉片的葉綠素含量，不同品種葉綠素含量降低幅度不同，降幅范圍為14．7%～33．9%，其中ZNH07和ZNH12降幅較小，ZNH18和CT－2居中，ZNH05降幅最大。脅迫條件下，品種ZNH07和ZNH18的葉綠素含量顯著高于其他品種，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽堿性。

2．3 龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱葉片凈光合速率的影響

光合作用是對(duì)逆境脅迫最為敏感的生理過(guò)程之一，光合速率在一定程度上反映光合作用的水平。由圖2可知，與對(duì)照相比，龜裂堿土脅迫處理甜高粱葉片光合速率大幅度降低，降幅為26．9%～47．6%，品種間差異顯著。其中品種ZNH07和ZNH18凈光合速率降幅較小，ZNH05和CT－2降幅較大，這與葉綠素含量的變化規(guī)律基本一致。脅迫條件下，甜高粱品種間凈光合速率差異顯著，ZNH07和ZNH18仍能保持較高的光合速率，說(shuō)明其葉片生理活性受鹽堿脅迫影響較輕。

表2 龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱幼苗生長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of takyric solonetz on seedling growth of different sweet sorghum genotypes

圖1 龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱葉綠素含量的影響Fig．1 Effects of takyric solonetz on chlorophyll content of different sweet sorghum genotypes

圖2 龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱凈光合速率的影響Fig．2 Effects of takyric solonetz on net photosynthetic rate of different sweet sorghum genotypes

2．4 龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱葉片保護(hù)性酶活性的影響

如表3所示，龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱葉片保護(hù)性酶活性有較大影響，龜裂堿土脅迫處理顯著增加了甜高粱葉片中SOD、POD、CAT 等保護(hù)性酶活性，增幅分別為25．9%～44．3%、19．4%～51．4%和22．4%～40．3%。龜裂堿土脅迫處理?xiàng)l件下，3種酶活性在不同甜高粱品種間均存在著較大的差異。與對(duì)照相比，品種ZNH07和ZNH18三種酶活性均大幅度增加，且保持較高的保護(hù)性酶活性；品種ZNH05三種酶活性增幅均較小，且3種酶活性均顯著低于ZNH07和ZNH18。這說(shuō)明ZNH07和ZNH18在龜裂堿土脅迫條件能夠保持較高的保護(hù)性酶活性，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽堿性。

2．5 龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱葉片質(zhì)膜相對(duì)透性和丙二醛含量的影響

逆境脅迫會(huì)使植物細(xì)胞質(zhì)膜受到不同程度的損傷，其往往表現(xiàn)為細(xì)胞膜透性增大，丙二醛含量增加。圖3和圖4表明，龜裂堿土脅迫增加了甜高粱幼苗葉片質(zhì)膜相對(duì)透性和丙二醛含量，且品種間存在明顯差異。龜裂堿土脅迫處理?xiàng)l件下5個(gè)品種甜高粱葉片質(zhì)膜相對(duì)透性比對(duì)照增加2．2～3．8倍，丙二醛含量增幅為75．4%～187．3%。品種ZNH05的質(zhì)膜相對(duì)透性和丙二醛含量及其增幅均最高，其次為CT－2和ZNH12，ZNH07和ZNH18最低。這說(shuō)明鹽堿脅迫條件下ZNH05質(zhì)膜受損傷最嚴(yán)重，其抗鹽堿性較弱；ZNH07和ZNH18細(xì)胞膜受損較輕，其抗鹽堿性較強(qiáng)。

表3 龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱葉片保護(hù)性酶活性的影響Table 3 Effects of takyric solonetz on protective enzyme activities of different sweet sorghum genotypes

圖3 龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱質(zhì)膜相對(duì)透性的影響Fig．3 Effects of takyric solonetz on plasma membrane relative permeability of different sweet sorghum genotypes

圖4 龜裂堿土對(duì)不同基因型甜高粱丙二醛含量的影響Fig．4 Effects of takyric solonetz on MDA content of different sweet sorghum genotypes

3 討論

植物對(duì)鹽堿脅迫最為敏感的過(guò)程是其生長(zhǎng)受到抑制［20］，而生長(zhǎng)量是植物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的綜合體現(xiàn)及對(duì)鹽脅迫的綜合適應(yīng)，是評(píng)估脅迫程度和植物抗鹽能力的可靠指標(biāo)［21］。較高鹽脅迫下所有植物生長(zhǎng)都會(huì)受到抑制，其耐鹽程度因不同植物及同一植物不同品種而存在很大差異［22］。本研究表明，龜裂堿土顯著抑制了不同基因型甜高粱幼苗的生長(zhǎng)，株高、根長(zhǎng)和植株干重等指標(biāo)均有不同程度降低，品種間差異明顯，這與前人研究結(jié)論一致［17，23－24］。品種ZNH07和ZNH18在龜裂堿土脅迫條件幼苗生長(zhǎng)受抑制較小，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽堿性；ZNH05幼苗生長(zhǎng)受抑制程度最大，其抗鹽堿性最差。

光合作用是作物物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的重要因素，它與葉綠素含量密切相關(guān)［25］。光合作用也是植物對(duì)逆境脅迫最為敏感的生理過(guò)程，鹽堿脅迫使6個(gè)甜高粱品種的葉綠素含量均降低，抑制了光合作用和植物的生長(zhǎng)［17］。本研究亦得出類(lèi)似結(jié)果，龜裂堿土脅迫處理顯著降低了甜高粱葉片的葉綠素含量和光合速率。這可能是由于鹽堿脅迫破壞了葉綠體結(jié)構(gòu)，造成葉片光合器官損傷、葉肉細(xì)胞的光合活性下降，最終導(dǎo)致光合速率下降［26］。脅迫條件下，ZNH07和ZNH18葉綠素含量和光合速率降幅較小，仍能保持較高的葉綠素含量和光合速率，說(shuō)明其葉片光合器官生理活性受鹽堿脅迫影響較輕，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽堿性，這與單株生物量的變化結(jié)果相吻合。

植物在逆境脅迫下會(huì)發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用造成細(xì)胞膜損傷，其往往表現(xiàn)為MDA含量增加和細(xì)胞膜透性增大［27］。同時(shí)，植物在逆境條件下可通過(guò)提高SOD、POD、CAT等保護(hù)酶活性，清除活性氧自由基，從而防止其對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞，保持一定的耐鹽堿性［28］。許多研究已經(jīng)證明，MDA含量與植物抗逆能力呈負(fù)相關(guān)，保護(hù)性酶活性與植物抗逆能力呈正相關(guān)［29－30］。本研究表明，龜裂堿土脅迫條件下，各甜高粱品種生物膜均受到不同程度損傷，質(zhì)膜相對(duì)透性和MDA含量均顯著升高；同時(shí)，葉片中SOD、POD、CAT等保護(hù)性酶活性亦顯著升高，表現(xiàn)出不同的耐鹽堿能力。品種ZNH05葉片中3種保護(hù)性酶活性增幅較小，丙二醛含量和質(zhì)膜透性增幅最高，其抗鹽堿性較弱；品種ZNH07和ZNH18葉片中3種保護(hù)性酶活性增幅較大，且丙二醛含量增幅最低，其抗鹽堿性較強(qiáng)。

鹽堿脅迫能對(duì)植物造成多方面的傷害，影響植物光合作用及體內(nèi)相關(guān)代謝反應(yīng)［31］，從而抑制植物生長(zhǎng)［1］；同時(shí)植物耐鹽性也是多種指標(biāo)的綜合體現(xiàn)［32］。本研究中，龜裂堿土脅迫處理造成甜高粱質(zhì)膜相對(duì)透性和丙二醛含量增加，葉綠素含量和光合速率降低，不同程度上抑制了植株生長(zhǎng)，但脅迫也誘發(fā)體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)，提高了SOD、POD、CAT活性，表現(xiàn)出一定的耐鹽堿性。綜合本研究中形態(tài)指標(biāo)及生理指標(biāo)情況可發(fā)現(xiàn)，耐性強(qiáng)的甜高粱品種ZNH07和ZNH18在脅迫條件下表現(xiàn)出株高、根長(zhǎng)、植株干重等形態(tài)指標(biāo)以及葉綠素含量、光合速率等生理指標(biāo)降低幅度小，SOD、POD、CAT活性增加幅度大，質(zhì)膜相對(duì)透性及丙二醛含量雖增加，但幅度較小。耐鹽堿性較差的品種ZNH05則表現(xiàn)出光合作用顯著降低，保護(hù)性酶活性增幅較小，質(zhì)膜相對(duì)透性及丙二醛含量顯著增加，幼苗生長(zhǎng)顯著受抑。

4 結(jié)論

龜裂堿土顯著抑制了不同基因型甜高粱幼苗的生長(zhǎng)，其株高、根長(zhǎng)、植株干重、葉綠素含量和光合速率等指標(biāo)均有不同程度降低；葉片質(zhì)膜相對(duì)透性、MDA含量以及SOD、POD、CAT等保護(hù)性酶活性呈上升趨勢(shì)。不同甜高粱品種對(duì)龜裂堿土脅迫的耐受能力存在較大差異，品種ZNH05耐鹽堿能力較差，ZNH07和ZNH18則表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽堿性，但是其耐鹽性綜合評(píng)價(jià)及耐鹽機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

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