肖萌，丁國棟?，汪曉峰，賀宇，李家國

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，100083，北京;2.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，100083，北京)

飛播過程中種子能否順利萌發(fā)并出土定居受到諸多因素影響［1］，如光照、溫度、水分和埋深等。水分是種子萌發(fā)的必需條件。研究發(fā)現(xiàn)，種子萌發(fā)和出苗對外界水分的需求都有一個臨界值(需水閾值［2］)。這個值越大，種子的耐旱性就越差。適當(dāng)?shù)纳陈窨梢詾榉N子萌發(fā)和出苗提供適宜的溫度和濕度，同時還能避免種子被鳥類、昆蟲和動物等危害［3］，沙埋過深則會使種子缺氧，抑制種子的萌發(fā)甚至出苗［4］。檸條(Caragana korshinskii Kom.)在毛烏素沙地分布廣泛，是當(dāng)?shù)刂饕w播植樹種［5］。紫花苜蓿(Medicago sativa Linn.)和披堿草(Elymus dahuricus Turcz.)是沙區(qū)常見的優(yōu)質(zhì)耐旱牧草。目前關(guān)于檸條等沙生植物種子萌發(fā)特性的研究較多，但對于紫花苜蓿和披堿草等牧草類植物的相關(guān)研究較少，且研究多集中于單一影響因子上［6-7］;因此，筆者從沙埋深度和水分這二個環(huán)境因子來研究檸條、紫花苜蓿和披堿草種子的萌發(fā)及出苗特性。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(E 106°30＇，N 37°04＇，海拔1 600 m)，中溫帶大陸性氣候，年均氣溫7.7 ℃，多年平均降水量292 mm，夏季降水集中，占全年降水量的2/3。植物主要萌發(fā)季5—7 月月平均降水量為45 mm，日降水量最大為7 mm。年均風(fēng)速2.8 m/s，多集中于11 月至次年4月，最大風(fēng)速15 ～18 m/s［8］。干旱草原半荒漠區(qū)，土壤結(jié)構(gòu)松散，沙粒含量大［8-9］。天然植被以沙生植物為主，主要有甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch.)、油蒿(Artemisia ordosica Krasch.)、苦豆子(Sophora alopecuroides Linn.)等，天然林以檸條、白刺(Nitraria tangutorum Bobr.)為主，人工林主要為花棒(Hedysarum scoparium Fisch.et Mey.)、楊柴(Hedysarum laeve Maxim.)、紅柳(Tamarix ramosissima Ledeb.)和沙柳(Salix cheilophila Schneid.)等。

2 研究方法

2.1 實驗材料

實驗所需種子均于當(dāng)年采自生態(tài)站附近，室內(nèi)風(fēng)干后，在-20 ℃條件下貯藏備用。實驗容器為底面19.2 cm×13.0 cm、高9.5 cm 的透明塑料方形容器，底部開有排水孔。實驗用沙取自生態(tài)站附近，120 ℃條件下烘干6 h 后篩去雜質(zhì)。

2.2 實驗方法

1)種子萌發(fā)能力預(yù)實驗。所有處理均在25 ℃恒溫自然光照實驗室內(nèi)進(jìn)行。每種植物設(shè)置3 個重復(fù)，每個重復(fù)隨機(jī)取50 粒種子，均勻放入鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，每天加入適量蒸餾水使濾紙保持濕潤，檢查種子發(fā)芽情況并作記錄，直至發(fā)芽率達(dá)到穩(wěn)定。

2)沙埋深度與供水量對種子萌發(fā)及幼苗出土的實驗。實驗設(shè)置0、0.5、1.0、2.0 和4.5 cm 共5個沙埋深度［10-13］。先將處理過的沙子裝入容器內(nèi)至同一刻度，然后在沙面均勻擺放50 粒種子并覆沙至相應(yīng)沙埋深度，每個處理包括3 個重復(fù)。

檸條、紫花苜蓿和披堿草3 種植物主要萌發(fā)季在5—7 月，根據(jù)毛烏素沙地這3 個月的月降水和日降水資料［9-10］，控制30 d 總供水量45.0 mm，設(shè)計單次2.5、5.0、9.0 和15.0 mm 供水量4 個水分梯度，根據(jù)總供水量和單次供水量設(shè)置供水時間間隔分別為2 d、3 d、6 d 和10 d。

所有處理均置于無熱源大棚內(nèi)，自然光照四周通風(fēng)。種子沙埋后自供水開始時計時，每天觀察種子萌發(fā)及出土幼苗情況并做記錄，30 d 實驗結(jié)束后，倒出容器內(nèi)沙土，核對幼苗數(shù)量，記錄出土幼苗數(shù)量、已萌發(fā)但未出土的幼苗數(shù)量及未萌發(fā)種子數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

實驗選取幼苗出土率(以下簡稱出苗率)(emergence percentage)、未出土幼苗率(no-emergence)和死亡率(mortality)3 個指標(biāo)來研究種子萌發(fā)及幼苗出土狀況。

出苗率，即實驗中露出沙面的幼苗個數(shù)占實驗種子總數(shù)的比例，%;未出土幼苗率，即實驗中種子已萌發(fā)但未露出土面的數(shù)量占實驗種子總數(shù)的比例，%;死亡率，即實驗中幼苗死亡株數(shù)占實驗種子總數(shù)的比例，%。

實驗數(shù)據(jù)均采用SPSS17.0 進(jìn)行統(tǒng)計分析并作圖。對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊次性檢驗。根據(jù)實驗要求設(shè)計單因素、雙因素和三因素方差分析(ANOVA)檢驗差異顯著性。

3 結(jié)果與分析

3.1 種子特性

實驗所用3 種植物分別屬于豆科和禾本科，檸條為沙生灌木，紫花苜蓿和披堿草為多年生草本植物。3 種種子在培養(yǎng)皿中15 d 后測得發(fā)芽率分別為84%、93%、86%，均超過80%。

3.2 供水量和沙埋深度對出苗率的影響

對檸條、紫花苜蓿和披堿草的出苗率、未出土幼苗率進(jìn)行三因素方差分析，結(jié)果見表1。由于沙埋深度為0 cm 時出苗率為0，所以方差分析與圖中均不包此項處理?？梢钥闯觯参锓N、供水量、沙埋深度以及它們二者、三者之間的交互作用對出苗率有顯著影響。對3 種植物在不同供水量和沙埋深度下的出苗率做Tukey 檢驗，結(jié)果如圖1 所示?？梢钥闯?檸條種子在供水量為2.5 和5.0 mm 時出苗率最大，與其他水分條件下差異極顯著(P ＜0.01)，其中沙埋深度為1.0 cm、供水量5.0 mm 時出苗率達(dá)最大，為59.00%±7.21%，供水量為9.0 和15.0 mm時出苗率在20%以下;紫花苜蓿種子在2.5 和5.0 mm 供水量時能夠出苗，出苗率在40%以下，其中沙埋深度為0.5 cm 時出苗率達(dá)最大，為36.67%±0.67%，9.0 和15.0 mm 供水量時出苗率在5%以下，基本不能出苗;披堿草在2.5 ～15.0 mm 供水量時均能順利出苗，在2.5 mm 供水量時出苗率較小，在40%以下，9 mm 供水量時有最大出苗率52.67%±10.67%。

表1 植物種、供水量和沙埋深度對出苗率影響的三因素方差分析結(jié)果Tab.1 Results of three-way ANOVA under different water supply regimes and burial depths

圖1 不同沙埋深度和供水量條件下3 種植物的出苗率Fig.1 Mean percent emergence rate of three species from different burial depths and water supply regimes

沙埋深度為0.5 ～1.0 cm 時，檸條種子出苗率極顯著高于其他沙埋深度(P ＜0.01)，隨著埋深的增加，檸條出苗率降低。紫花苜蓿種子在0.5 cm 埋深時出苗率最大，4.5 cm 沙埋深度時基本不能出苗。披堿草能適應(yīng)較深沙埋，2.0 和4.5 cm 埋深時出苗率超過40%。

3.3 供水量和沙埋深度對未出土幼苗率的影響

由表1 可知，植物種、供水量、沙埋深度、植物種和供水量的交互作用，植物種和沙埋深度的交互作用以及供水量和沙埋深度的交互作用，對未出土幼苗率影響顯著。對不同沙埋深度和供水量條件下的未出土幼苗率進(jìn)行Tukey 檢驗，結(jié)果見表2。可以看出:檸條種子在沙埋深度為0.5 和1.0 cm 時未出土幼苗在30%以下，隨著沙埋深度的增加，未出土的幼苗數(shù)量逐漸增加，在沙埋深度為4.5 cm 時，未出土幼苗率達(dá)最大，為59.00%±1.73%，表明此時大部分種子萌發(fā)后未能順利出土;紫花苜蓿種子在0.5 cm 沙埋深度下未出土幼苗數(shù)基本為0，其中2.5 mm 供水量時有少量未出土幼苗，沙埋深度為1.0 cm 時，未出土幼苗率顯著高于其他沙埋深度(P ＜0.01)，其中15.0 mm 供水量時未出土幼苗率最大，為22.00%±6.00%，沙埋深度為2.0 和4.5 cm 時未出土幼苗率在10%以下(2.5 mm 供水量時除外);披堿草種子在不同沙埋深度時未出土幼苗率均未超過25%。

表2 不同供水量和沙埋深度條件下3 種植物未出土幼苗率(±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Tab.2 Percentage of non-emergence under different water supply regimes and burial depths(±SE) %

隨著供水量的減小，檸條的未出土幼苗逐漸增多，在2.5 mm 供水量時未出土幼苗比例最大。供水量為15.0 mm 時，檸條未出土幼苗比例最小(表2)。隨著沙埋深度增加，檸條的未出土幼苗逐漸增多，在4.5 cm 沙埋深度時未出土幼苗數(shù)最多。不同水分條件下，紫花苜蓿種子未出土幼苗率均在25%以下。披堿草種子在2.5 mm 供水量時未出土幼苗率在10%以下，其他水分條件下未出土幼苗率在30%以下。

3.4 供水量和沙埋深度對幼苗死亡率的影響

對3 種植物的死亡率進(jìn)行三因素方差分析，對不同供水量不同沙埋深度條件下的死亡率做Tukey檢驗，結(jié)果見表3?？梢钥闯?檸條幼苗在供水量為2.5 和5.0 mm、沙埋深度0.5 cm 時死亡率超過20%，9.0 mm 供水量、沙埋深度為1.0 和2.0 cm時，檸條死亡率較低，在5%左右，供水量15.0 mm、沙埋深度2.0 cm 時，檸條幼苗死亡率達(dá)最大值28.00%±9.02%;紫花苜蓿幼苗在2.5 mm 供水量時死亡率顯著高于其他水平(P ＜0.01)，其中沙埋深度為1.0 和2.0 cm 時死亡率最大，超過60%，5.0 mm 供水量、沙埋深度為0.5 和1.0 cm 時死亡率超過30%，9.0 mm 供水量、沙埋深度為0.5 cm 時死亡率為45.33%±5.33%，其他條件下，紫花苜蓿幼苗死亡率較低，均不超過10%;披堿草幼苗在供水量為2.5 mm、沙埋深度為1.0 cm 時死亡率達(dá)最大值42.33%±2.96%，供水量為5.0、9.0 和15.0 mm，沙埋深度為1.0 ～2.0 cm 時，幼苗死亡率較大，超過25%。

表3 供水量和沙埋深度對幼苗死亡率的影響Tab.3 Seedlings mortality under different water supply regimes and burial depths %

綜上所述，檸條和紫花苜蓿幼苗在9.0 mm 供水量、1.0 和2.0 cm 沙埋條件下死亡率最低，檸條為5.33%±2.40%，紫花苜蓿為0.67%±0.67%;檸條幼苗在15.0 mm 供水量、沙埋深度為2.0 和4.5 cm 時死亡率最大;紫花苜蓿幼苗在2.5 mm 供水量、1.0 和2.0 cm 沙埋深度時死亡率最大，超過60%;披堿草幼苗在4.5 cm 沙埋，5.0、9.0 和15.0 mm 供水量條件時死亡率較低，在10%左右。

4 結(jié)論與討論

1)檸條種子對干旱環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，但對沙埋的耐受性較差，2.5 和5.0 mm 供水量時出苗率最大，適宜的沙埋深度為0.5 ～1.0 cm，埋深增加，未出土幼苗率增大。

2)紫花苜蓿種子對水分和沙埋的適應(yīng)性較差，2.5 和5.0 mm 供水量時，出苗率不超過40%，9.0和15.0 mm 供水量時，基本不能出苗。沙埋深度為0.5 cm 時，紫花苜蓿種子能夠出苗，埋深增加，出苗率顯著降低，且紫花苜蓿幼苗死亡率較高，存在萌發(fā)后大量死亡的現(xiàn)象。

3)披堿草種子能適應(yīng)較深的沙埋，在2.0 和4.5 cm 埋深時，出苗率最好。在5.0 ～15.0 mm 供水量時均能順利出苗。

水分和土壤埋深對沙生植物種子萌發(fā)及出苗有重要影響［14］。水分虧缺種子便無法吸脹萌發(fā)，水分過多則會造成種子缺氧死亡。若種子裸露于表層或埋深較淺，種子可利用水分較少，容易死亡;沙埋較深時，雖然能保證種子萌發(fā)所需的水分和溫度，萌發(fā)后幼苗難以破出土面，長時間得不到光照幼苗還是會死亡。實驗結(jié)果表明，檸條種子適宜的沙埋深度為0.5 ～1.0 cm。這與其他相關(guān)研究結(jié)果［10-11，15］相符。隨著埋深增加，檸條種子未出土幼苗數(shù)增大，埋深為4.5 cm 時，未出土幼苗率可達(dá)59.00% ±1.73%，大部分種子萌發(fā)后不能順利出土。有學(xué)者［15］研究認(rèn)為，沙埋過深時，檸條種子自身能量不足以使胚軸伸出土面，而披堿草種子則能適應(yīng)較深的沙埋，在4.5 cm 沙埋深度下出苗率能超過40%。這可能是因為禾本科形態(tài)在沙埋環(huán)境下更容易破出土面，因而披堿草種子能利用較深層土壤的水分，更有利于存活。

紫花苜蓿種子對水分的要求較高，2.5 mm 供水量時幼苗死亡率最大可達(dá)67.33%±11.79%。紫花苜蓿種子萌發(fā)迅速［16］，萌發(fā)后如果水分不足往往會造成死亡。有學(xué)者［17-18］研究發(fā)現(xiàn)，春播過程中，紫花苜蓿很容易因干旱導(dǎo)致幼苗枯萎，與本實驗的研究結(jié)果相符。沙區(qū)飛播前一般會進(jìn)行種子包衣處理［15，19］，以提高種子發(fā)芽率;然而種子萌發(fā)后，包衣就會失去保水作用，如果沒有降水或者土壤水分不足，種子萌發(fā)后還會死亡，因此，在今后的研究中還需要對如何提高幼苗成活率進(jìn)行進(jìn)一步的研究。